Moniliformidae - это семейство паразитических колючих (или колючих) червей. Это единственное семейство в Moniliformida порядке и содержит три родов : Australiformis , содержащих один вид, Moniliformis содержащей восемнадцать видов и Promoniliformis , содержащую один вид. Генетический анализ определил , что клады является монофилетическим несмотря распространяются по всему миру. Эти черви в основном паразитируют на млекопитающих, включая человека в случае Moniliformis moniliformis., а иногда и птицы, прикрепляясь к стенке кишечника с помощью покрытого крючком хоботка . Промежуточные хозяева - в основном тараканы . Отличительными чертами этого отряда среди архиакантоцефалов является наличие цилиндрического хоботка с длинными рядами крючков с направленными назад корнями и мышцами-ретракторами хоботка, которые проникают как в задний, так и в вентральный конец или только задний конец цветоложа. Заражение видами Monoliformida может вызвать монилиформоз, кишечное заболевание, характеризующееся поражением , вздутием кишечника , прободными язвами , энтеритом , гастритом и т. гипертрофия крипт , гиперплазия бокаловидных клеток и закупорка.
Moniliformidae | |
---|---|
Взрослый Moniliformis moniliformis | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Скребни |
Класс: | Архиакантоцефала |
Заказ: | Монилиформида Шмидт, 1972 г. |
Семья: | Moniliformidae Van Cleave, 1924 [1]. |
Таксономия и описание
Виды семейства Moniliformidae обычно псевдосегментированы и имеют цилиндрический хоботок с продольными рядами крючков с корнями, направленными назад. Moniliformidae также характеризуются наличием простого двустенного хоботкового сосуда с внешней стенкой, имеющей спирально выровненные мышечные волокна (за исключением Australiformis ), мозг на заднем конце сосуда, а также дорсальные и вентральные лакунарные каналы. [2] [3] Мышцы-ретракторы хоботка проникают как в задний, так и в вентральный конец или только задний конец вместилища. [4] Ганглии головного мозга расположены от внутренней к задней части, а лемниски длинные и плоские, не привязанные к стенке тела. У этих червей также отсутствуют протонефридии, а у самцов есть восемь цементных желез, каждая с гигантским ядром, которые используются для временного закрытия заднего конца самки после совокупления. [2] [3] [5] Генетический анализ был проведен на четырех видах: Moniliformis moniliformis , M. saudi , M. cryptosaudi и M. kalahariensis . [6] [7] На основании этих результатов было установлено, что Moniliformidae являются монофилетическими . [6] [7]
Архиакантоцефала | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическая реконструкция для избранных видов в классе Archiacanthocephala [8] [9] |
Разновидность
Отряд Moniliformida состоит из трех родов и двадцати живых видов. [6] [10] [11] [a]
Австралиформ
Род Australiformis Schmidt and Edmonds, 1989 был создан для Moniliformis semoni, поскольку этот вид отличался от других видов Moniliformis и другого рода семейства Moniliformidae, Promoniliformis , потому что у него отсутствовали спиральные мускулы на внешней стенке хоботка. [2] Род Australiformis назван в честь Австралии , где обитает этот вид. В этом роде есть только один вид и, следовательно, типовой вид . [10]
- Australiformis semoni (фон Линстоу, 1898 г.) [b]
А. семони | ||
---|---|---|
Измерения [2] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | 640 до 800 | 0,600–0,840 |
Ширина хоботка | От 280 до 320 | 0.200-0.288 |
Длина хобота сосуда | 1,2–1,58 | 1,0–1,7 |
Ширина хобота сосуда | 0,3-0,48 | 0,32-0,36 |
Длина шеи | 0,225-0,240 | 0,150-0,240 |
Ширина шеи у основания | 0.200-0.270 | 0.200-0.270 |
Длина ствола | 95–197 | 46-80 |
Ширина ствола | 1,75–3,5 | 2 |
Длина лемниски | 25–27 | 20-25 |
Размер переднего яичка | 2,7-3,2 х 0,75-1,0 | |
Размер заднего семенника | 2,5-3,2 х 0,75-1,0 | |
Размер цементных желез | 0,64-1,2 х 0,44-0,72 | |
Размер мешочка Саффтигена | 1,28 х 0,48-0,64 | |
Размер яиц | От 0,080 до 0,086 в длину x от 0,035 до 0,044 | |
Расстояние от маточного колокола до генитальной поры | 1,95–2,2 |
A. semoni паразитирует на австралийских и новогвинейских сумчатых, в том числе на южном коричневом бандикуте ( Isoodon obesulus ), северном коричневом бандикуте ( Isoodon macrourus ), длинноносом бандикуте ( Perameles nasuta ), полосатом бандикуте ( Perameles gunnii ), эхимипере обыкновенной ( Echymipera kalubuu ). , щетинохвостый Phascogale ( Phascogale tapoatafa ), поражая их тонкий и толстый кишечник [2]. Инфекция может вызвать изнурительный язвенный гранулематозный гастрит . [16] Молодые черви были обнаружены у случайного хозяина (организм, который обычно не допускает передачи окончательному хозяину) Коричневый антехинус ( Antechinus stuartii ). [2] Линстоу назвал вид семони в честь открывшего его Ричарда Семона . [12]
Хобот набухает на переднем конце и сужается быстро узким основанием и ствол длинный и очень тонкий на переднем конце становится толстым на заднем конце. Хоботок вооружен 12 рядами от 13 до 15 крючков. Первые три или четыре крючка в каждом ряду выровнены и имеют раздвоенные корни, тогда как другие 10–12 представляют собой шипы без корней, расположенные по спирали вдоль хоботка. Первый крючок каждого ряда имеет длину от 40 до 56 мкм, второй - от 50 до 60 мкм, третий - от 42 до 50 мкм, четвертый - от 42 до 54 мкм, а остальные - от 30 до 30. и длиной 60 мкм. Основные продольные лакунарные каналы бывают дорсальными и вентральными , при этом вентральный канал очень узкий. Эти поперечные спаечные каналы равномерно распределены. Есть несколько нерегулярно расположенных гигантских амебоидных гиподермальных ядер. Лемниски (пучки чувствительных нервных волокон) длинные, тонкий, скрученный, спиральный в полости тела (не прилагается дистально к стенке тела), и содержат от 10 до 15 гигантских ядер каждого. [2]
Самки примерно вдвое длиннее самцов. У самцов есть сенсорные поры на каждой стороне шеи. У мужчин восемь цементных желез, каждая из которых имеет одно гигантское ядро и обладает сумкой Саффтигена . У самки яйца овальной формы с тремя видимыми оболочками. Наружная мембрана толстая, за исключением переднего конца, где она тонкая и часто с выемками, а задний конец обычно имеет точечный рисунок на внешней поверхности с выступом на внутренней поверхности, вторая мембрана очень тонкая, а третья мембрана толстая. [2]
Moniliformis
М. acomysi | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | 0,20–0,43 | 0,19–0,36 |
Ширина хоботка | 0,14–0,22 | 0,12–0,21 |
Длина хобота сосуда | 0,68–0,84 | 0,68–0,84 |
Ширина хобота сосуда | 0,24–0,33 | 0,24–0,33 |
Длина ствола | 22–89 | 12–76 |
Ширина ствола | 0,56–1,50 | 0,26–1,50 |
Размер лемниски | 2,73–4,42 × 0,13–0,23 | 2,73–4,42 × 0,13–0,23 |
Размер яичек | 2,31 × 0,52–0,65 | |
Размер цементных желез | 0,300 | |
Размер яиц | 0,07–0,09 х 0,03–0,05 |
М. aegyptiacus | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | |
Длина хоботка | 0,35 | |
Ширина хоботка | 0,16–0,18 | |
Длина хобота сосуда | 0,75 | |
Длина ствола | 115 | |
Длина лемниски | 5,25–6,0 | |
Размер яиц | 0,09–0,1 х 0,04–0,05 |
М. Амини | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | 0,28–0,30 | 0,27 |
Ширина хоботка | 0,10–0,11 | 0,09 |
Длина хобота сосуда | 0,54–0,64 | 0,40 |
Ширина хобота сосуда | 0,18–0,25 | 0,17 |
Длина ствола | 63,96–120,83 | 20.21 |
Ширина ствола | 0,90–1,22 | 0,82 |
Длина лемниски | 6,90–11,90 | 5,40 |
Размер переднего яичка | 1,80 × 0,60 | |
Размер заднего семенника | 1,80 × 0,50 | |
Размер области, занятой цементными железами | 0,40 × 0,17 | |
Размер яиц | 0,06 х 0,02 | |
Длина маточного колокола | 1.17 | |
Расстояние от маточного колокола до генитальной поры | 1.08 |
Род Moniliformis Travassos, 1915 насчитывает восемнадцать видов. Описание рода такое же, как у семейства Moniliformidae, за исключением наличия спиральных мускулов на внешней стенке хоботкового сосуда [2] и отдельного вида крючков для хоботка. [18]
- Moniliformis acomysi Ward and Nelson, 1967 [18].
M. acomysi была обнаружена у каирской колючей мыши ( Acomys cahirinus ) на Южном Синае , Египет . [18] Хоботок имеет от одиннадцати до шестнадцати продольных рядов крючков по шесть-десять крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки находятся на вершине и имеют длину от 21 до 29 мм у самцов и от 23 до 31 мм у самок. У самца восемь цементных желез, у самки яйца овальной формы. [17] Название вида acomysi происходит от названия рода хозяев Acomys . [18]
- Moniliformis aegyptiacus Meyer, 1932 [19].
M. aegyptiacus поражает Meriones sinaiticus и четырехпалого тушканчика ( Allactaga tetradactyla, известного как Scarturus tetradactylus ) в Египте и североафриканского ежа ( Atelerix algirus, известного как Erinaceus algiris ) в Тунисе . Хоботок имеет 96 крючков, расположенных в двенадцать продольных рядов, по восемь крючков в каждом. Яйца овальные. [17] Название вида aegyptiacus происходит от местонахождения хозяина, Египта. [19]
- Moniliformis amini Martins, del Rosario Robles и Navone 2017 [17]
M. amini был обнаружен в тонком кишечнике у мышей оливковой травы ( Abrothrix olivaceus ) в провинции Санта-Крус, Аргентина . Название вида amini было названо в честь Омара Амина, паразитолога, специализирующегося на скребнях. Половой диморфизм выражен у женщин в четыре раза длиннее, чем у мужчин. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков по 10-12 крючков в каждом, причем самые большие крючки у самки имеют апикальные размеры от 22,21 до 24,47 мкм, средний - 15,5 мкм, а задний - самый маленький - 12 мкм. Самые большие крючки у самца - 24 мкм. Цементных желез у самца восемь, яйца овальной формы. [17]
- Moniliformis cestodiformis ( Linstow , 1904) [с]
M. cestodiformis был обнаружен заражающими ежей из рода Erinaceus в Западной Африке . Хоботок имеет длину от 400 до 500 мкм и ширину 200 мкм, с 16-18 рядами по 7 или 8 крючков в каждом, без апикальных пор. Наиболее крупные крючки расположены спереди и имеют длину от 30 до 32 мкм без дорсовентральных различий. [6] Яйца имеют 4 оболочки и имеют длину от 85 до 92 мкм и ширину от 49 до 51 мкм, что дает им коэффициент удлинения 1,73. [6] [21]
- Moniliformis clarki (Ward, 1917) [d].
М. Кларки | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | ? | 0,41–0,52 |
Ширина хоботка | ? | 0,13–0,14 |
Длина хобота сосуда | ? | 0,65–0,67 |
Ширина хобота сосуда | ? | 0,32–0,33 |
Длина ствола | 120–250 | 61–85 |
Ширина ствола | 2,10–2,80 | 1,60–2,00 |
Длина лемниски | ? | 3,46–4,79 × 0,13–0,18 |
Размер переднего яичка | 3,30–5,62 × 0,72–1,15 | |
Размер заднего семенника | 3,97–4,29 × 0,72–1,17 | |
Размер яиц | 0,05–0,09 х 0,03–0,0 |
M. clarki обычно поражает белок, бурундуков, мышей-оленей и сусликов в Северной Америке. [6] Если не лечить, он может убить своего хозяина. В зоопарке Сент-Луиса было заражено десять тамаринов с хлопковой верхушкой ( Saguinus oedipus ), причем как минимум один был убит паразитом . [22] Яйца того, что считается M. clarki из-за большой популяции обычных грызунов-хозяев, были обнаружены при исследовании образцов человеческого копролита, собранных в пещере Опасности в Юте . Было высказано предположение, что этот человек съел либо сырое насекомое, либо недоваренного грызуна. [23] Самка в два раза длиннее самца. Хоботок имеет 12 или 13 продольных рядов крючков по шесть-семь крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки имеют длину от 23 до 28 мм. [17] Яйца имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42. [21]
- Moniliformis convolutus Meyer, 1932 г.
M. convolutus был обнаружен у большой летучей лисицы ( Pteropus vampyrus ) в Бразилии . Хоботок длиной 500 мкм, шириной 200 мкм, с 12 рядами по 11 или 12 крючков в каждом. Задние крючки без корней, длина хоботка 700 мкм. [6]
- Moniliformis cryptosaudi Amin, Heckmann, Sharifdini и Albayati, 2019 [7]
M. cryptosaudi - это скрытый вид, при этом M. saudi морфологически идентичен, за исключением содержания металла в крючках, но генетически отличен. Крючки состоят из коллагенового материала с очень низким содержанием фосфора и кальция, что контрастирует с таковыми из M. saudi, который имеет высокий уровень этих двух металлов. Туловище составляет от 20,50 до 48,75 мм в длину, от 0,72 до 1,05 мм в ширину у самцов и от 28,75 до 121,25 мм в длину и от 0,65 до 2,25 мм в ширину у гораздо более крупных самок. [7] Передняя часть туловища веерообразно сужается и имеет воротник из вертикальных пластин. [6] Хоботок составляет от 343 до 416 мкм в длину, от 135 до 188 мкм у мужчин и от 300 до 416 мкм в длину и от 162 до 291 мкм в ширину у женщин. Хоботок вооружен 13-14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 35 мкм у самок и от 16 до 25 мкм у самцов. Брюшные крючки длиннее спинных. Размер хоботка составляет от 624 до 1092 мкм, от 218 до 364 мкм у самок и от 551 до 936 мкм, от 200 до 291 мкм у самцов. Длинные лемниски имеют от 6 до 8 гигантских ядер и имеют размеры от 4,26 до 7,28 мм, от 0,12 до 0,18 мм у самцов и имеют от 6 до 9 гигантских ядер, а размеры от 4,15 до 8,12 мм на 0,11 до 0,21 мм у самок. Короткие лемниски имеют 3 или 4 гигантских ядра и имеют размеры от 3,74 до 5,72 мм, от 0,09 до 0,15 мм у самцов и имеют 5 или 6 гигантских ядер, а размеры от 2,18 до 7,25 мм, 0,11 и 0,21 мм у самок. Размер передних семенников составляет 1,65–3,67 мм, размер от 0,40 до 0,62 мм, а размер задних яичек - 1,50–2,62 мм, размер от 0,37 до 0,62 мм. У мужчин размеры цементных желез составляют от 322 до 780 мкм, от 229 до 416 мкм, а размер мешочка Саеффтигена составляет от 624 до 925 мкм, от 270 до 425 мкм. У самок яйца овальные, размером от 50 до 104 мкм на 25-36 мкм. [7]
Название вида cryptosaudi относится к этому загадочному статусу M. saudi . Он был обнаружен в кишечнике ушастого ежа ( Hemiechinus auritus ) недалеко от Бакубы , Ирак . [7]
- Moniliformis echinosorexi Deveaux, Schmidt and Krishnasamy, 1988 [24]
М. echinosorexi был найден заселившим обыкновенной гимнура ( Echinosorex gymnurus ) в Малайзии , но может также инфицировать ежи. Черви имеют от 12 до 15 рядов от 11 до 13 крючков длиной от 34 до 36 мкм. Хоботок длиной от 1,2 до 2,0 мм. [24] Самцы имеют длину от 95 до 98 мм, а самки длиннее, от 126 до 192 мм. Хоботок относительно большой, от 690 до 1000 мкм в длину, с 12-15 рядами по 11 и 13 крючков в каждом. Задние крючки не имеют корней. Цветоложе хоботка большое - 1,2 мм у самцов и 2,0 мм у самок. Семенники относительно большие, от 5,6 до 6,8 мм в длину. Лемниски имеют одинаковую длину с тремя гигантскими ядрами каждое. [6] Название вида echinosorexi происходит от рода хозяев, Echinosorex . [24]
- Moniliformis gracilis (Rudolphi, 1819) [e].
M. gracilis - паразит европейского валика ( Coracias garrullus ) в Европе . Черви очень маленькие, всего от 2,25 до 3,00 мм в длину. Хоботок имеет 10 рядов по 8 или 9 крючков с наибольшими крючками в передней части. Длина ганглия у основания короткого сосудовода составляет 360 мкм. [6]
- Moniliformis kalahariensis Meyer, 1931 г.
M. kalahariensis был обнаружен у южноафриканского ежа ( Atelerix frontalis ) в Мохлононге и в Университете Лимпопо в провинции Лимпопо , Южная Африка . [25] и рябчик намаква ( Pterocles namaqua ) в Ботсване . Промежуточный хозяин является немецким тараканом ( Blattella Германика ). [26]
Жевелины несегментированы, а взрослые - псевдосегментированы. На хоботке есть 2 верхушечные сенсорные поры. Туловище самцов составляет от 44,25 до 75,00 мм в длину, от 1,62 до 1,75 мм в ширину, тогда как у самок больше, от 51,25 до 81,25 мм в длину и от 2,00 до 2,25 мм в ширину. У самца хоботок длиной 780, шириной 384 и шириной от 763 до 863 мкм и шириной от 374 до 426 мкм у самки. Хоботок имеет 15 или 16 обычно прямых рядов от 9 до 11 крючков. У самцов размеры корневых крючков составляют от 29 до 30 мкм, от 41 до 47 мкм, от 55 до 57 мкм, от 55 до 56 мкм от передней части, а шиповидные крючки - от 67 до 75 мкм, от 75 до 77 мкм, от 65 до 75 мкм. , От 60 до 62 мкм, от 57 до 60 мкм, от 35 до 40 мкм спереди. Гнездо для хоботка 1,52 мм длиной, 0,52 мм шириной у самцов и 1,75-1,80 мм длиной и 0,47-0,55 мм шириной у самок. Лемниски имеют длину 18,75 мм, ширину 0,17 мм, длину от 13,75 до 16,25 мм и ширину самки от 0,24 до 0,27 мм. [26]
Мужская репродуктивная система расположена в задней части туловища. Яички удлиненные, размер переднего яичка составляет от 3,50 до 6,87 мм в длину, от 0,75 до 1,25 мм в ширину, а размер заднего семенника составляет от 4,05 до 5,55 мм в длину, от 0,95 до 1,32 мм в ширину. Цементные железы расположены кзади от яичек в пучке из 8 штук, их длина составляет от 0,87 до 2,50 мм, а ширина от 0,50 до 1,07 мм, причем передние железы являются самыми большими. Мешочек Saefftigen имеет длину от 1,62 до 1,75 мм и ширину от 0,50 до 0,57 мм. У молоди репродуктивная система недоразвита, с яйцевидными семенниками и иногда без цементных желез. Женская репродуктивная система имеет общую длину от 572 до 946 мкм, но у нее отсутствуют мышцы влагалища. Матка толстая, с двойными стенками, длиной от 343 до 624 мкм и хорошо развитыми связками, прикрепляющими дистальный конец матки к стенке тела. Колокольчик матки имеет длину от 208 до 343 мкм и содержит множество ядер. Яйца имеют яйцевидную форму, длину от 73 до 114 мкм, ширину от 31 до 62 мкм и зазубрины на одном полюсе. [26]
- Moniliformis moniliformis (Bremser, 1811) [f].
М. moniliformis | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | ||
Ширина хоботка | ||
Длина хобота сосуда | ||
Ширина хобота сосуда | ||
Длина ствола | ||
Ширина ствола | ||
Длина лемниски | ||
Размер переднего яичка | ||
Размер заднего семенника | ||
Размер области, занятой цементными железами | ||
Размер яиц | ||
Длина маточного колокола |
M. moniliformis - глобально распространенный паразит, взрослые черви обычно обнаруживаются в кишечнике грызунов или плотоядных животных, таких как кошки и собаки, но в редких случаях могут заражать людей. В промежуточные хозяева , как правило , жуки и тараканы . [27] [28]
Самец в среднем составляет 77 мм в длину и 1,66 мм в ширину, тогда как самка намного больше - 140 мм в длину и 1,24 мм в ширину. [17] сколекс этого червя имеет цилиндрический хобот и множество изогнутых крючков. Хоботок обоих полов имеет длину 0,50 мм и ширину от 1,19 до 1,24 мм, а хоботок - от 0,89 до 1,07 мм в длину и от 0,27 до 0,28 мм в ширину. Хоботок имеет от 11 до 12 продольных рядов крючков по 9-14 крючков в каждом ряду, причем длина самых больших крючков составляет от 20 до 30 мм у самцов и 31 мм у самок. [17] Из-за горизонтальных отметин на червях наблюдается сегментация. Лемниски имеют размер от 4,00 до 7,50 мм на 0,15 и 0,17 мм. [17] У самцов размер яичек составляет от 2,20 до 3,00 мм, от 0,50 до 0,80 мм, копулятивные боры, используемые для удержания самки во время совокупления, и восемь цементных желез, которые занимают площадь от 0,6 до 1,26 мм, от 0,40 до 0,60 мм. . [29] [17] У самок плавающие яичники внутри связочного мешка, где происходит оплодотворение яиц, которые имеют овальную форму с толстой прозрачной внешней оболочкой размером от 0,11 до 0,12 мм в длину и от 0,04 до 0,06 мм в ширину. [17] [29] [30] В другом отчете говорится, что яйца также имеют 4 оболочки, длину 75 мкм и коэффициент удлинения 2,42. [21]
В жизненном цикле M. moniliformis промежуточные хозяева заглатывают яйца паразита. У промежуточного хозяина акантор или паразит на своей первой личиночной стадии трансформируется в акантеллу, вторую личиночную стадию. Через 6–12 недель на этой стадии акантелла становится цистакантом. Цистакант, или инфекционная акантелла, M. moniliformis имеет форму кисты и энцистирует в тканях промежуточных хозяев, в отличие от большинства других скребней, у которых есть инфекционные личинки, которые больше напоминают недоразвитых взрослых червей. Окончательные хозяева потребляют цистаканты, питаясь зараженными промежуточными хозяевами. Эти цистаканты созревают и спариваются в тонком кишечнике за 8–12 недель. По истечении этого времени яйца выводятся с калом, чтобы снова проглотить их другим промежуточным хозяином и возобновить этот цикл. [30] В ходе так называемого «взлома мозгов» паразит вызывает изменение поведения своего промежуточного хозяина, что увеличивает риск нападения на него хищника. Считается, что это изменение поведения дает паразиту эволюционное преимущество, поскольку увеличивает его шансы добраться до своего окончательного хозяина. Когда M. moniliformis заражает своего промежуточного хозяина, тараканов вида Periplaneta americana , это изменяет реакцию таракана на побег. В одном исследовании был сделан вывод, что тараканам, инфицированным M. moniliformis, требуется больше времени, чтобы реагировать на ветровые стимулы, имитирующие приближение потенциального хищника, и проявляется меньше реакций бегства, что означает, что паразитарная инфекция делает промежуточного хозяина более уязвимым для хищников, препятствуя его способности чтобы обнаружить своего хищника и убежать от него. Считается, что серотонин играет роль в нарушении связи между гигантскими интернейронами и грудными интернейронами и, в свою очередь, препятствует реакции таракана на побег. [27] В аналогичном исследовании влияние паразитизма на три вида Periplaneta показало, что Periplaneta australasiae по- разному использует субстраты и меньше перемещается при заражении M. moniliformis . [31] В другом исследовании делается вывод о повышенной уязвимости инфицированных Periplaneta americana из-за повышенного фототаксиса , большего количества времени, затрачиваемого на движение (из-за более медленного движения) и движения в ответ на свет (неинфицированные тараканы колеблются, прежде чем двигаться). [32]
Случаи монилиформоза, формы акантоцефалиоза, вызванного заражением человека M. moniliformis , были зарегистрированы в Соединенных Штатах, Иране, Ираке и Нигерии [27], но человеческий монилиформиоз в настоящее время встречается редко, поскольку он требует потребления сырых зараженных жуков или тараканы. Каландруччо представил первое описание клинических проявлений монилиформоза, и аналогичные отчеты можно найти в нескольких тематических исследованиях с тех пор; многие из описанных пациентов не имели симптомов. Когда у них проявлялись симптомы, они обычно испытывали боль в животе, диарею, головокружение, отек и анорексию. [33] Также сообщалось о головокружении у некоторых пациентов. [27] У грызунов монилиформоз приводит к летальному исходу и проявляется кровотечением и желудочно-кишечными расстройствами.
- Moniliformis monoechinus (Linstow, 1902) [г]
M. monoechinus был обнаружен у гигантского муравьеда ( Myrmecophaga tridactyla ) в Южной Америке. Хоботок очень длинный, 3,55 мм в длину и 0,71 мм в ширину, с 12 рядами по 40 крючков в каждом. Самые большие крючки длиной 130 мкм располагаются спереди и короче, 30 мкм, в задней части. [6]
- Moniliformis necromysi Gomes, Costa, Gentile, Vilela and Maldonado, 2020 [34]
M. necromysi была обнаружена заражающей мышей боло с волосатым хвостом ( Necromys lasiurus ) в серрадо в штате Минас-Жерайс , Бразилия . Филогенетический анализ с использованием частичного гена субъединицы I митохондриальной цитохром с оксидазы и гена большой ядерной рибосомной РНК показал, что этот червь образует хорошо поддерживаемую монофилетическую группу в пределах рода Moniliformis . Название вида necromysi происходит от названия вида хозяина Necromys . [34]
- Moniliformis saudi Amin, Heckmann, Mohammed, & Evans, 2016 г. [6]
M. saudi был обнаружен паразитирующим на пустынном еже ( Paraechinus aethiopicus ) в Саудовской Аравии. Вид был назван в честь страны Саудовская Аравия, в которой он был обнаружен. M. saudi морфологически идентичен M. cryptosaudi , за исключением содержания металла в крючках и генетического анализа. [7]
Туловище составляет от 24,00 до 50,00 мм в длину, от 0,67 до 1,15 мм в ширину у самцов и от 18,00 до 117,50 мм в длину и от 0,60 до 1,82 мм в ширину у гораздо более крупных самок. [7] Передняя часть туловища веерообразно сужается и имеет воротник из вертикальных пластин. [6] Хоботок составляет от 315 до 520 мкм в длину, от 130 до 177 мкм в ширину у мужчин и от 354 до 468 мкм в длину и от 130 до 208 мкм в ширину у женщин. Хоботок вооружен 13-14 рядами крючков, каждый из которых содержит 7 или 8 крючков, самый большой из которых находится спереди и имеет длину от 25 до 31 мкм у самок и от 25 до 27 мкм у самцов. Брюшные крючки длиннее спинных. Размер хоботка составляет от 718 до 1250 мкм, от 155 до 322 мкм у самок и от 603 до 880 мкм, от 190 до 300 мкм у мужчин. Длинные лемниски и имеют размеры от 2,91 до 8,75 мм, от 0,08 до 0,17 мм у самцов и от 3,30 до 12,50 мм и от 0,11 до 0,22 мм у самок. Короткие лемниски и имеют размеры от 2,81 до 5,75 мм, от 0,07 до 0,14 мм у самцов и от 3,02 до 11,25 мм, от 0,10 до 0,17 мм у самок. В лемнисках от 7 до 10 гигантских ядер. Размер передних яичек составляет 1,25–3,50 мм, 0,27–0,82 мм, а размер задних яичек - 1,12–3,50 мм, 0,27–0,65 мм. У мужчин размеры цементных желез составляют от 312 до 811 мкм, от 270 до 468 мкм, а размер мешочка Саэффтигена - от 468 до 1400 мкм, от 177 до 450 мкм. У самок яйца овальные, размером от 57 до 83 мкм на 31-42 мкм. [7]
- Moniliformis siciliensis Meyer, 1932 [ч]
M. siciliensis | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | ||
Ширина хоботка | ||
Длина хобота сосуда | ||
Ширина хобота сосуда | ||
Длина ствола | ||
Ширина ствола | ||
Длина лемниски | ||
Размер переднего яичка | ||
Размер заднего семенника | ||
Размер области, занятой цементными железами | ||
Размер яиц | ||
Длина маточного колокола |
M. siciliensis была обнаружена у коричневой крысы ( Rattus norvegicus [11] , обозначенной как Mus decumanus ) и садовой сони ( Eliomys quercinus ) на Сицилии , Италия . Самец имеет длину от 40 до 45 мм, ширину от 1,0 до 1,50 мм, в то время как самка намного больше, от 70 до 80 мм в длину и от 1,0 до 1,50 мм в ширину. Хоботок составляет от 0,42 до 0,45 мм в длину и от 0,17 до 0,19 мм в ширину у мужчин и женщин. На хоботке 14 продольных рядов крючков по 8 крючков в каждом. Лемниски 10,0 на 0,17 мм. Яйца имеют овальную форму длиной 0,08 мм и шириной 0,04 мм. [17]
- Moniliformis spiralis Subrahmanian, 1927 г.
М. спиралис | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | ||
Ширина хоботка | ||
Длина хобота сосуда | ||
Ширина хобота сосуда | ||
Длина ствола | ||
Ширина ствола | ||
Длина лемниски | ||
Размер переднего яичка | ||
Размер заднего семенника | ||
Размер области, занятой цементными железами | ||
Размер яиц | ||
Длина маточного колокола |
M. spiralis был обнаружен у Nesokia bengalensis и черной крысы ( Rattus rattus ) в Рангуне , Бирма . [17] Он также был обнаружен в Индии среди видов Bandicota и Herpestes , [35] и у летучих мышей в Кыргызстане . [36] Самец имеет длину 16,94 мм и ширину 0,56 мм, тогда как самка намного больше - 40 мм в длину и 0,91 мм в ширину. Хоботок самца составляет 0,43 мм в длину и 0,11 мм в ширину, а у самки - от 0,35 до 0,47 мм в длину и от 0,17 до 0,18 мм в ширину. Хоботок самца имеет длину от 0,64 до 0,85 мм и ширину от 0,24 до 0,30 мм, а у самки - 0,98 мм в длину и 0,31 мм в ширину. Хоботок имеет от 12 до 14 продольных рядов крючков по 12–14 крючков в каждом ряду, причем самые большие крючки имеют длину 40 мм. Лемниски 0,81 на 0,25 мм. Размер передних семенников 0,81 на 0,25 мм, а задних - 0,85 на 0,28 мм. Цементных желез от шести до восьми размером 0,53 на 0,21 мм. Яйца овальной формы, длиной 0,06 мм и шириной 0,03 мм, генитальная пора конечная, 0,91 на 0,48 мм. [17]
- Moniliformis tarsii Deveaux, Schmidt and Krishnasamy, 1988 [24]
M. tarsii был обнаружен в тонком и толстом кишечнике долгопят Хорсфилда ( Tarsius bancanus ) в Поринге , Сабах , Малайзия . Самец имеет длину от 15 до 19 мм и ширину от 800 до 900 мкм, тогда как самка крупнее, от 21 до 41 мм в длину и от 0,73 до 1,57 мм в ширину, с отсутствием псевдосегментации туловища. Хоботок у самцов имеет длину 490 мкм и ширину 240 мкм, а у самок - от 490 до 560 мкм в длину и от 230 до 320 мкм в ширину. Хоботок вооружен 11 или 12 регулярно чередующимися продольными рядами из 6 или 7 крючков, причем промежуточные крючки значительно крупнее остальных. Размер передних крючков от 26 до 37 мкм, у следующих двух крючков от 41 до 55 мкм, все три из которых имеют мощные корни, тогда как остальные крючки с четвертого по седьмой имеют размер от 24 до 28 мкм и имеют слабые корни. Lemnsici плоские, с тремя гигантскими ядрами каждое, достигают 25–30% длины тела и не связаны сзади с внутренней стенкой тела. У самцов передние семенники имеют длину от 1,66 до 1,88 мм и ширину 330 мкм, а задние семенники имеют длину 1,5 мм и ширину 430 мкм. У самцов также есть восемь цементных желез, каждая с одним гигантским ядром, расположенным кзади от семенников. У самок маточный раструб находится на расстоянии 1,03 мм от задней части, а яйца очень маленькие и овальные, от 47 до 55 мкм в длину и от 16 до 21 мкм в ширину. Название вида tarsii происходит от названия рода хозяина Tarsius . [24]
- Moniliformis travassosi Meyer, 1932 г.
М. travassosi | ||
---|---|---|
Измерения [17] | Женский (мм) | Мужской (мм) |
Длина хоботка | ||
Ширина хоботка | ||
Длина хобота сосуда | ||
Ширина хобота сосуда | ||
Длина ствола | ||
Ширина ствола | ||
Длина лемниски | ||
Размер переднего яичка | ||
Размер заднего семенника | ||
Размер области, занятой цементными железами | ||
Размер яиц | ||
Длина маточного колокола |
M. travassosi был обнаружен у коричневой крысы ( Rattus norvegicus ) в Бразилии . Самец имеет длину от 60 до 80 мм, ширину от 1,0 до 1,5 мм, тогда как длина самки от 100 до 110 мм и ширина 1,5 мм. Хоботок имеет 14 продольных рядов крючков по 15 крючков в каждом, причем самые большие крючки имеют длину от 24 до 28 мм. Лемниски 10,0 мм. У самца размер семенников 2,50–3,0 мм на 0,80 мм, имеется восемь цементных желез. Яйца овальной формы, длиной от 0,12 до 0,12 мм и шириной от 0,07 до 0,07 мм. [17] Он назван в честь Лауро Травассоса , бразильского гельминтолога и энтомолога, назвавшего род Moniliformis, к которому принадлежит этот вид.
Промонилиформ
Род Promoniliformis Dollfus and Golvan, 1963 [37] характеризуется наличием двух различных типов крючков хоботка. [18] В этом роде есть только один вид.
- Promoniliformis ovocristatus (Linstow, 1897) [i].
P. ovocristatus был обнаружен паразитирующим на тенреках на Мадагаскаре [38], включая бесхвостого тенрека ( Tenrec ecaudatus ) и малого ежа тенрека ( Echinops telfairi ). Самая крупная самка была 222 мм в длину и от 1,1 до 1,5 мм в ширину, тогда как самый крупный самец был намного меньше - 65 мм в длину и от 0,85 до 1 мм в ширину. Псевдосегментация, как у видов Moniliformis, отсутствует . Хоботок имеет длину 0,550 мм и ширину от 0,250 до 0,300 мм в самом широком месте. Хоботок содержит от 20 до 24 продольных рядов по 8-10 крючков в каждом, причем 4 или 5 верхних крючков имеют большие размеры и хорошо развитые корни, тогда как 4 или 5 нижних крючков маленькие и с редуцированными корнями. Емкость имеет длину от 0,550 до 0,650 мм и максимальную ширину 0,125 мм. Это типовой вид . [37]
Хосты
Виды Moniliformidae обнаруживаются в кишечнике млекопитающих, а иногда и птиц. [4] Промежуточные хозяева - в основном тараканы, но также и другие группы насекомых. [6] Заражение может вызвать монилиформоз, который характеризуется поражением кишечника, растяжением кишечника , перфорированными язвами , энтеритом , гипертрофией крипт , гиперплазией бокаловидных клеток и закупоркой кишечного тракта у серой белки ( Sciurus carolinensis ). [39]
Южный коричневый бандикут является хозяином для Australiformis Semoni
Колючая мыши Каира является хозяином Moniliformis acomysi
Четыре носка тушканчик является хозяином Moniliformis Aegyptiacus
Еж Северной Африки является хозяином Moniliformis Aegyptiacus
В хлопка-топ игрунки является хозяином Moniliformis clarki
Большая летучая лисица является хозяином Moniliformis convolutus
Ушастый ёж является хозяином Moniliformis cryptosaudi
Обыкновенная гимнура является хозяином Moniliformis echinosorexi
Гигантский муравьед является хозяином Moniliformis monoechinus
Пустыня еж является хозяином Moniliformis саудовского
Коричневая крыса является множество М. siciliensis и Moniliformis travassosi
Садовая соня является множество М. siciliensis
Черная крыса является хозяином Moniliformis Spiralis
В Западном Долгопят является хозяином Moniliformis tarsii
Promoniliformis ovocristatus - паразит бесхвостого тенрека.
Promoniliformis ovocristatus - паразит малого ежа tenrec.
Заметки
- ^ Биномиальное орган в скобках указываетчто этот вид был впервые описан в роде, кроме настоящего рода.
- ^ История рода A. semoni сложна. Первоначально он был назван Echinorhynchus semoni фон Линстоу в 1898 году [12], а затем перенесен в Гиганторинхус Порта в 1908 году [13] и Джонстон в 1909 году, позже перемещен в Простенорхис Травассосом в 1917 году, [14] затем переименован в Moniliformis semoni Джонстоном и Эдмондс в 1952 г. [15] до того, как Шмидт и Эдмондс приняли нынешнее название и род в 1989 г. [11] [2]
- ^ М. cestodiformis первоначально названный ЕсЫпогкупскиз cestodiformis по фон Линстоу в 1904 году [20] , но был переименован в 1917 году Тгауаззоз Это синоним с Moniliformis erinacei Саутвэлл и Макфи, 1925 [11] [6]
- ^ М. clarki первоначально был назван Hormorhynchus clarki Уордом в 1917 годуно был переименован Чандлер в 1921 году является синонимом с M. spiradentatis Маклеод, 1933 . [11] [6]
- ^ M. gracilis была первоначально названа Echinorhynchus gracilis Рудольфи в 1819 году, но была переименована Мейером в 1931 году. [11] [10]
- ^ М. moniliformis первоначально названный ЕсЫпогкупскиз moniliformis от Bremser в 1811 годуно был переименован Травассос в 1915. Это синоним с Е. Грасси Railliet, 1893 , Е. Canis Porter, 1914 , Е. Belgicus Railliet, 1919 , М. йиЫиз Мейер, 1932 г. и М. travassosi Meyer, 1932 г. [11] [10] [17]
- ^ M. monoechinus был первоначально назван Echinorhynchus monechinus Линстоу в 1902 году, но получил свое нынешнее название от Петроченко в 1958 году. [10] Это часто неправильно пишется M. monechinus . [6]
- ^ М. siciliensis является синонимом с М. pseudosegmentatus (Knüppfer, 1888) [10]
- ^ P. ovocristatus был первоначально назван Echinorhynchus ovocristatus фон Линстоу в 1897 году и переименован в Moniliformis ovocristatus Петроченко в 1958 году, а затем в Heteracanthorhynchus echinopsi в 1962 году. [10]
Рекомендации
- ^ Ван Клив, HJ (1924). «Критическое исследование скребней, описанное и идентифицированное Джозефом Лейди». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 76 : 279–334. JSTOR 4063926 .
- ^ Б с д е е г ч я J Шмидт, Джеральд Д.; Эдмондс, Стэнли Дж. (1989). « Australiformis semoni (Linstow, 1898) n. Gen., n. Comb. (Acanthocephala: Moniliformidae) из сумчатых Австралии и Новой Гвинеи». Журнал паразитологии . 75 (2): 215–7. DOI : 10,2307 / 3282769 . JSTOR 3282769 . PMID 2926590 .
- ^ а б Кюкенталь, W (2014). Gastrotricha и Gnathifera . Геттинген , Германия: Вальтер де Грюйтер . п. 322. ISBN. 978-3110274271.
- ^ а б Амин, ОМ (1987). «Ключ к семействам и подсемействам скребней с возведением нового класса (Polyacanthocephala) и нового порядка (Polyacanthorhynchida)» . Журнал паразитологии . 73 (6): 1216–1219. DOI : 10.2307 / 3282307 . JSTOR 3282307 . PMID 3437357 .
- ^ Буш, Альберт О .; Фернандес, Жаклин С .; Эш, Джеральд У .; Сид, Дж. Ричард (2001). Паразитизм: разнообразие и экология паразитов животных . Кембридж, Великобритания Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. п. 203. ISBN. 0-521-66278-8. OCLC 44131774 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Амин, Омар М .; Хекманн, Ричард А .; Усама, Мохаммед; Эванс, Р. Пол (2016). «Морфологические и молекулярные описания Moniliformis saudi sp. N. (Acanthocephala: Moniliformidae) из пустынного ежа Paraechinus aethiopicus (Ehrenberg) в Саудовской Аравии, с ключом к видам и примечаниями по гистопатологии» . Folia Parasitologica . 63 . DOI : 10.14411 / fp.2016.014 . ISSN 0015-5683 . PMID 27189420 .
- ^ Б с д е е г ч I Амин, Омар М .; Хекманн, Ричард А .; Шарифдини, Мейсам; Албаяти, Нагам Ясин (2019). « Moniliformis cryptosaudi n. Sp. (Acanthocephala: Moniliformidae) от длинноухого ежа Hemiechinus auritus (Gmelin) (Erinaceidae) в Ираке; случай зарождающегося скрытого видообразования, связанного с M. saudi в Саудовской Аравии» . Acta Parasitologica . 64 (1): 195–204. DOI : 10,2478 / s11686-018-00021-9 . PMID 30666546 . S2CID 58572640 . Проверено 9 февраля 2020 года .
- ^ Насименто Гомеш, Ана Паула; Чезарио, Кларис Сильва; Олифирс, Натали; де Кассия Бьянки, Рита; Мальдонадо, Арнальдо; Вилела, Роберту ду Вал (декабрь 2019 г.). «Новые морфологические и генетические данные Gigantorhynchus echinodiscus (Diesing, 1851) (Acanthocephala: Archiacanthocephala) гигантского муравьеда Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 (Pilosa: Myrmecophagidae)» . Международный журнал паразитологии: паразиты и дикая природа . 10 : 281–288. DOI : 10.1016 / j.ijppaw.2019.09.008 . PMC 6906829 . PMID 31867208 .
- ^ Амин, ОМ; Шарифдини, М .; Хекманн, РА; Зареан, М. (2020). «Новые взгляды на Nephridiacanthus major (Acanthocephala: Oligacanthorhynchidae), собранные у ежей в Иране». Журнал гельминтологии . 94 : e133. DOI : 10.1017 / S0022149X20000073 . PMID 32114988 .
- ^ Б с д е е г Амин, Омар М. (19 сентября 2013 г.). «Классификация скребней» . Folia Parasitologica . 60 (4): 273–305. DOI : 10.14411 / fp.2013.031 . PMID 24261131 .
- ^ Б с д е е г «Moniliformida Schmidt, 1972» . Интегрированная система таксономической информации (ITIS) . 23 ноября 2019 . Проверено 30 января 2020 года .
- ^ а б фон Линстоу, OFB (1898 г.). "Nemathelminthen von Herrn Richard Semon in Australien gesammelt" . Denkschriften der Medizinisch-Naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena (на немецком языке). 8 : 467 -472 . Проверено 23 марта 2020 года .
- ^ Порта, А. (1908). "Gli acantocefali dei mammiferi. Noto preventtiva". Archives de parasitologie . 12 (2): 268–282.
- ^ Травассос, Л. (1917). "Contribuigoes para o conhecimento da fauna helmintolojica brazileira. VI. Revisao dos acantocefalos brazileiros. Parte l. Fam. Gigantorhynchidae Hamann, 1892" . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz (на португальском языке). 9 : 5–62. DOI : 10.1590 / S0074-02761917000100001 .
- ^ Джонстон, штат TH; Эдмондс, SJ (1952). «Австралийская скребня № 9». Труды Королевского общества Южной Австралии . 75 : 16–21.
- ^ Ленхаус, Корнелиус; Обендорф, Дэвид; Райт, Фрэнк Х. (1990). «Ветеринарные аспекты биологии Perameles gunnii с особым упором на сохранение видов» . В Clark, Tim W .; Зеебек, Джон Х. (ред.). Управление и сохранение небольших популяций . Чикагское зоологическое общество. С. 89–108. ISBN 0-913934-16-X. Проверено 23 марта 2020 года .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Геррейро Мартинс, Наталья Беатрис; Дель Росарио Роблес, Мария; Навоне, Грасиела Тереза (2017). «Новый вид Moniliformis от грызуна Sigmodontinae в Патагонии (Аргентина)» . Паразитологические исследования . 116 (8): 2091–2099. DOI : 10.1007 / s00436-017-5508-9 . PMID 28585077 . S2CID 33203157 . Проверено 9 февраля 2020 года .
- ^ а б в г д Ward, Helen L .; Нельсон, Дайан Р. (1967). «Скребни рода Moniliformis из грызунов Египта с описанием нового вида египетской колючей мыши ( Acomys cahirinus )». Журнал паразитологии . 53 (1): 150–156. DOI : 10.2307 / 3276638 . JSTOR 3276638 . PMID 6066757 .
- ^ а б Мейер, А. (1932). «Скребни». Klassen und Ordnungen des TierReichs доктора Х. Г. Бронна (на немецком языке). Акад. Verlag, Лейпциг. 4 : 1–332.
- ^ фон Линстоу, О. (1904). "Neue Helminthen aus Westafrika". Centralbl. Бакт. Parasitenk., U. Lnfektionskr., Abt . 1 (36): 380–383.
- ^ а б в Пфеннинг, AC (2017). «Морфология яиц, распространение и передача паразитов скребня: объединение филогенетических и экологических подходов» . Проверено 23 марта 2020 года . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Вебер, М .; Юнге, Р. (2000). «Выявление и лечение Moniliformis clarki (Acanthocephala) у тамаринов с хлопковой верхушкой ( Saguinus oedipus )». Журнал медицины зоопарков и дикой природы . 31 (4): 503–7. DOI : 10,1638 / 1042-7260 (2000) 031 [0503: IATOMC] 2.0.CO; 2 . PMID 11428397 .
- ^ Мур, JG; Фрай, GF; Энглерт-младший, Э. (1969). «Инфекция глистовидного червя у доисторического человека Северной Америки». Наука . 163 (3873): 1324–5. Bibcode : 1969Sci ... 163.1324M . DOI : 10.1126 / science.163.3873.1324 . PMID 17807812 . S2CID 6120428 .
- ^ а б в г д Дево, Тимоти П .; Шмидт, Джеральд Д.; Кришнасами М. (1988). «Два новых вида Moniliformis (Acanthocephala: Moniliformidae) из Малайзии». Журнал паразитологии . 74 (2): 322–5. DOI : 10.2307 / 3282462 . JSTOR 3282462 . PMID 3128654 .
- ^ Халаджян, Али; Уорнер, Лесли Р .; Тавакол, Сарех; Смит, Нико Дж .; Луус-Пауэлл, Вильмиен Дж. (2018). «Контрольный список паразитов скребня Южной Африки» . ZooKeys (789): 1–18. DOI : 10.3897 / zookeys.789.27710 . PMC 6193052 . PMID 30344432 .
- ^ а б в Амин, Омар М .; Хекманн, Ричард А .; Халаджян, Али; Эль-Наггар, Атиф; Тавакол, Сарех (2014). «Описание Moniliformis kalahariensis (Acanthocephala: Moniliformidae) из южноафриканского ежа, Atelerix frontalis (Erinaceidae) в Южной Африке». Сравнительная паразитология . 81 : 33–43. DOI : 10.1654 / 4664.1 .
- ^ а б в г Беренджи, Ф; Фата, А; Хоссейнинеджад, Z (2007). «Случай заражения Moniliformis moniliformis (Acanthocephala) в Иране» . Корейский J Parasitol . 45 (2): 145–148. DOI : 10.3347 / kjp.2007.45.2.145 . PMC 2526305 . PMID 17570979 .
- ^ «Колючие черви: скребни - без общепринятого названия ( Moniliformis Moniliformis ): отчеты о видах» .
- ^ а б «ТЕМА 48. Тип: Acanthocephala (колючие черви)» . Канзасский государственный университет. 14 марта 2005 . Проверено 23 марта 2020 года .
- ^ а б «Акантоцефалиоз» . Паразиты и здоровье . Центры по контролю и профилактике заболеваний США. 11 апреля 2019 . Проверено 23 марта 2020 года .
- ^ Мур, Дж .; Freehling, M .; Готелли, штат Нью-Джерси (1994). «Изменение поведения двух видов тараканов-тараканов, инфицированных Moniliformis moniliformis (Acanthocephala)». Журнал паразитологии . 80 (2): 220–223. DOI : 10.2307 / 3283750 . JSTOR 3283750 . PMID 8158464 .
- ^ Мур, Дж (1983). «Измененное поведение тараканов ( Periplaneta americana ), инфицированных архиакантоцефаланом Moniliformis moniliformis » (PDF) . J. Parasitol . 69 (6): 1174–1177. DOI : 10.2307 / 3280893 . JSTOR 3280893 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года.
- ^ Ричардсон, Деннис Дж .; Краузе, Питер Дж. (2003). Североамериканские паразитарные зоонозы . Том 6. Бостон: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-7212-3.
|volume=
имеет дополнительный текст ( справка ) - ^ а б Gomes, APN; Коста, штат Северная Каролина; Gentile, R .; Вилела, Р.В.; Мальдонадо, А. (2020). «Морфологическое и генетическое описание Moniliformis necromysi sp. N. (Archiacanthocephala) из дикого грызуна Necromys lasiurus (Cricetidae: Sigmondontinae) в Бразилии». Журнал гельминтологии . 94 : e138. DOI : 10.1017 / S0022149X20000188 . PMID 32188515 .
- ^ Сен, JK; Чаухан, BS (1972). «О некоторых паразитах скребня индийских млекопитающих с описанием двух новых видов». Журнал зоологического общества Индии . 24 (1): 39–45.
- ^ Логачева Л.С. (1974). «Гельминты рукокрылых Киргизии». Фауна Гельминтов Животных и растений Киргизии. (на русском). Издательство "ИЛИМ". Фрунзе СССР: 49–51.
- ^ а б Dollfus, Robert-Ph .; Гольван, Ив-Ж. (1963). "Sur un singulier Métacanthocéphale parasite d'insectivores (Tenrecinae) de Madagascar et des Comores" (PDF) . Annales de Parasitologie Humaine et Comparée . 38 (5): 793–806. DOI : 10.1051 / паразит / 1963385793 . Проверено 9 февраля 2020 года .
- ^ Рибас, Алексис; Казанова, Хуан Карлос (2006). «Скребни». Микромлекопитающие и макропаразиты . С. 81–89. DOI : 10.1007 / 978-4-431-36025-4_5 . ISBN 978-4-431-36024-7.
- ^ Синглтон, Дж .; Ричардсон, диджей; Локхарт, Дж. М. (1993). «Тяжелый монилиформоз (Acanthocephala: Moniliformidae) у серой белки Sciurus carolinensis из Арканзаса, США» . Журнал болезней дикой природы . 29 (1): 165–168. DOI : 10.7589 / 0090-3558-29.1.165 . PMID 8445783 . S2CID 10220897 . Проверено 23 марта 2020 года .