Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях, см Acanthocephala (значения) .

Скребни
C wegeneri.JPG
Коринозома wegeneri
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Клэйд :Гнатифера
Тип:Acanthocephala
Koelreuter , 1771 [1] [2]
Классы

Скребни / ə ˌ к æ п θ oʊ с ɛ х ə л ə / [3] ( греческий ἄκανθος , Акантос , Шип + κεφαλή , kephale , голова) является филюмом от паразитических червей , известных как акантоцефалы , тернистой голова червей , или колючие черви , характеризующиеся наличием вывернутого хоботка , вооруженного шипами, которые он использует, чтобы прокалывать и удерживатьстенка кишечника хозяина. У скребней сложный жизненный цикл , в котором участвуют по крайней мере два хозяина, среди которых могут быть беспозвоночные , рыбы, амфибии , птицы и млекопитающие . [4] [5] [6] Описано около 1420 видов . [7] [8]

Считалось, что скребни представляют собой отдельный тип . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и должны считаться ими . [9] Этот единый таксон известен как Syndermata .

История [ править ]

Самое раннее известное описание скребней - червя с хоботком, вооруженным крючками - было сделано итальянским автором Франческо Реди (1684). [1] В 1771 году Джозеф Кёльрейтер предложил название скребня. [1] Филипп Людвиг Статус Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. [1] Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.

Филогения [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Скребни в высшей степени приспособлены к паразитическому образу жизни и потеряли многие органы и структуры в результате эволюционных процессов. Это делает проблематичным определение отношений с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения. Филогенетический анализ рибосомного гена 18S показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу, Seisonidea , что дает имена и взаимосвязи, показанные на кладограмме ниже.

 
Syndermata
 

Seisonida

 
 
Евротатория
 

Bdelloidea

 
 

Моногононта

 
 
 

Скребни

 
 
 
 

Три класса коловраток и скребни составляют кладу, называемую Syndermata. [10] Эта клада находится в Platyzoa .

Изучение порядка генов в митохондриях предполагает, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea - сестринскими кладами этой группы. [11]

В настоящее время фил делится на четыре класса - Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетическая архиакантоцефала является сестринским таксоном клады, состоящей из Eoacanthocephala и монофилетической Palaeacanthocephala. [12]

Морфологические характеристики [ править ]

Некоторые ключевые особенности морфологии скребня

Есть несколько морфологических характеристик, которые отличают скребней от других типов паразитических червей.

Пищеварение [ править ]

У скребней нет рта или пищеварительного тракта . Это общая черта, которую они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не связаны между собой. Взрослые особи живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, переваренные хозяином, напрямую через поверхность своего тела.

Хоботок [ править ]

Сканирующая электронная микроскопия хоботка Cathayacanthus spinitruncatus [13]

Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего выступающего хоботка, который обычно покрыт шипастыми крючками (отсюда и общее название: колючий или колючий червь). Хоботок несет кольца загнутых назад крючков, расположенных горизонтальными рядами, и с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, обычно более длинные и тонкие крючки расположены по длине хоботка, с несколькими рядами более прочных и коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется, чтобы проколоть стенку кишечника последнего хозяина и удерживать паразита, пока тот завершает свой жизненный цикл.

Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или хоботковой оболочкой . Через полость хоботка проходят мышечные нити, вставленные в кончик хоботка одним концом и в перегородку другим. Их сокращение заставляет хоботок инвагинироваться в его полость. Весь хоботковый аппарат также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя втягивающими мышцами, которые проходят от задней части перегородки к стенке тела.

Некоторые из скребней (перфорирующие скребни) могут вставлять свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость. [14]

Размер [ править ]

Размеры этих животных сильно различаются, некоторые измеряются от нескольких миллиметров в длину до Gigantorhynchus gigas , который имеет размеры от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюйма).

Кожа [ править ]

Поверхность тела скребня своеобразна. Внешне, кожа имеет тонкий тегумент , покрывающий эпидермис , который состоит из синцитий без каких - либо клеточных стенок . Синцитий проходит через ряд ветвящихся канальцев, содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится неравномерный слой круговых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; эндотелия нет . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .

За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка отделены от таковых на теле. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, огибающий его основание. Из циркулярного канала два мешкообразных выступа, называемых лемнисками, входят в полость тела рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Они, кажется, действуют как резервуары, в которые жидкость, которая используется для поддержания хоботка в «вертикальном» состоянии, может уходить, когда он втянут, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда хоботок желательно расширить.

Нервная система [ править ]

Центральный ганглий нервной системы лежит за влагалищем хоботка или перегородкой. Он иннервирует хоботок и выпускает кзади два толстых ствола, снабжающих тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется ретинакулумом . По крайней мере, у мужчин есть генитальный узел . Некоторые разбросанные сосочки могут быть органами чувств.

Воспроизведение [ править ]

Скребни раздельнополы (индивидуальный организм бывает мужского или женского пола). Существует структура, называемая половой связкой, которая проходит от заднего конца хоботкового влагалища до заднего конца тела. У самца по обе стороны от него лежат два семенника . Каждый открывается в семявыносящий проток, который несет три дивертикула или семенных пузырьков . У самца также есть три пары цементных желез, расположенных за семенниками, которые выводят свои выделения через проток в семявыносящий проток. Они соединяются и заканчиваются пенисом, который открывается кзади.

У самок яичники встречаются, как и семенники, в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток распадаются в полость тела, плавая в ее жидкостях для оплодотворения мужской спермой. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион . (Эти эмбрионы вылупляются в личинку первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку под действием маточного колокола , похожего на воронку отверстия, продолжающегося вместе с маткой. На стыке раструба и матки есть второе отверстие меньшего размера, расположенное дорсально.. Колокольчик «заглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые зародыши попадают обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через яйцевод , проходят в пищеварительный канал хозяина и выводятся из тела хозяина с фекалиями .

Другие особенности [ править ]

Любопытной особенностью, присущей как личинке, так и взрослым особям, является большой размер многих клеток, например нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, у некоторых видов зарегистрировано до 343 n. У скребней отсутствует выделительная система, хотя было показано, что у некоторых видов есть клетки пламени (протонефридии).

«Похищение тела» [ править ]

Колючие черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, обитающих в морских или пресноводных системах. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, обитающее в прудах и реках, является беспозвоночным, которого может занимать колючий червь. На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако при заражении колючим червем он привлекается светом и всплывает на поверхность. Gammarus lacustrisдаже заходит так далеко, что находит камень или растение на поверхности, зажимает пасть и цепляется за нее, что делает ее легкой добычей для утки. Утка - окончательный хозяин паразита скребня. Чтобы передаться утке, промежуточный хозяин паразита (гаммарид) должен быть съеден уткой. Считается, что эта модификация поведения гаммаридов со стороны скребня увеличивает скорость передачи паразита его следующему хозяину за счет увеличения восприимчивости гаммаридов к хищничеству.

Считается, что при заражении Gammarus lacustris колючим червем паразит вызывает массовую экспрессию серотонина . Серотонин - это нейромедиатор, отвечающий за эмоции и настроение. Исследователи обнаружили, что во время спаривания Gammarus lacustris экспрессирует высокий уровень серотонина. Также во время спаривания самец Gammarus lacustris цепляется за самку и держится несколько дней. Исследователи также обнаружили, что блокирование серотонина снимает зажим. Другой эксперимент показал, что серотонин также снижает фотофобное поведение у Gammarus lacustris . Таким образом, считается, что колючий червь физиологически изменяет поведение Gammarus lacustris. чтобы войти в своего последнего хозяина, птицу.

Жизненные циклы [ править ]

Взрослый Pomphorhynchus у синей рыбы

Общие шаблоны [ править ]

У скребней есть сложные жизненные циклы, в которых участвует ряд хозяев как на стадии развития, так и на стадии покоя. Полные жизненные циклы разработаны только для 25 видов.

Изгнанное самкой яйцо скребня выделяется вместе с фекалиями хозяина. Чтобы произошло развитие, яйцо, содержащее акантора , должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (существует один известный жизненный цикл, в котором моллюск используется в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает в стенку кишечника, перемещается в полость тела, энцистирует и начинает превращаться в инфекционную стадию цистаканта . У этой формы есть все органы взрослого человека, кроме репродуктивных.

Паразит высвобождается при проглатывании первого промежуточного хозяина. Это может быть подходящий конечный хозяин, в этом случае цистакант развивается в зрелую взрослую особь , или паратенический хозяин, у которого паразит снова образует кисту. При употреблении в пищу подходящим конечным хозяином цистакант эксцистируется , выворачивает свой хоботок и пробивает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез, чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Внутри самки развиваются эмбрионы, и жизненный цикл повторяется.

Пример - Polymorphus spp. [ редактировать ]

Схема жизненного цикла Polymorphus spp.

Polymorphus spp. паразиты морских птиц , особенно гаги ( Somateria mollissima ). Распространены тяжелые инфекции, до 750 паразитов на птицу, вызывающие язвы в кишечнике, болезни и сезонную смертность. Последние исследования показаличто не существует никаких доказательств патогенности из полиморфусов SPP. промежуточным хозяевам-крабам. Стадия цистаканта длится долго и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба. [15]

Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно встречается между морскими утками (например, гагами и скотерами ) и мелкими крабами. Инфекции, обнаруженные у лобстеров промышленного размера в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые составляют важный элемент питания лобстеров. Цистаканты, встречающиеся в лобстерах, могут нанести рыбакам экономический ущерб. Нет известных методов профилактики или контроля.

Человеческие инфекции [ править ]

Это считается редкостью. Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юте . [16] Эта инфекция датируется 1869 - 160 гг. До н.э. Предполагалось, что речь идет о Moniliformis clarki, который до сих пор широко распространен в этом районе. Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Ламблом в 1859 году, когда он изолировал Macracanthorhynchus hirudinaceus от ребенка в Праге . Линдеманн в 1865 году сообщил, что этот организм обычно был изолирован в России . Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употребляется в пищу в сыром виде. [17]Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинок. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и потере яиц через две недели. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. [18] На сегодняшний день от человека выделено восемь видов. [19] Moniliformis moniliformis является наиболее распространенным изолятом. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .

См. Также [ править ]

  • Цестода
  • Digenea
  • Моногенея

Примечания [ править ]

  1. ^ а б в г Кромптон 1985, стр. 27
  2. ^ Koelreuter, IT (1770). "Descriptio cyprini rutili, quem halawel russi vant, Historo-anatomica" . Новые комментарии Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae . 15 : 494–503.
  3. ^ "скребня" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  4. ^ де Бурон, I .; Голван, YJ (1986). "Les hôtes des Acanthocéphales. I - Les Hôtes intermédiaires" . Annales de Parasitologie Humaine et Comparée . 61 (5): 581–592. DOI : 10.1051 / паразит / 1986615581 . ISSN 0003-4150 . 
  5. ^ Голван, YJ; Де Бурон, I. (1988). "Les hôtes des Acanthocéphales. II - Les hôtes définitifs. 1. Пуассоны" . Annales de Parasitologie Humaine et Comparée . 63 (5): 349–375. DOI : 10.1051 / паразит / 1988635349 . ISSN 0003-4150 . PMID 3059956 .  
  6. ^ Робертс, Ларри С .; Янови-младший, Джон (2009). Основы паразитологии (Восьмое изд.). Макгроу-Хилл. п. 502. ISBN. 9780073028279.
  7. ↑ Фриман, Скотт, Лизабет Эллисон, Майкл Блэк, Грег Подгорски и Ким Куиллин. Биологические науки. 5-е изд. Гленвью, Иллинойс: Пирсон, 2014. 638. Печать.
  8. ↑ Энциклопедия жизни , получено 24 июля 2015 г.
  9. ^ Shimek, Рональд (январь 2006). «Нано-животные. Часть I: Коловратки» . Reefkeeping.com . Проверено 27 июля 2008 года .
  10. ^ Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1, п. 788ff. - см. В частности стр. 804
  11. ^ Sielaff, M; Шмидт, H; Ударил, TH; Розенкранц, Д; Марк Уэлч, DB; Ганкельн, Т; Херлин, Х (март 2016 г.). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизоическая Seisonidea является сестрой эндопаразитарной скребней внутри монофилетической Hemirotifera ». Mol Phylogenet Evol . 96 : 79–92. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.11.017 . PMID 26702959 . 
  12. ^ Вебер, М; Вей-Фабрициус Александра, Р. Подсядловский, Л; Витек, А; Шилль Ральф, О; Sugár, L; Herlyn, H; Ханкельн, Т. (январь 2013 г.). «Филогенетический анализ эндопаразитарных скребней на основе митохондриальных геномов предполагает вторичную потерю органов чувств». Mol Phylogenet Evol . 66 (1): 182–189. DOI : 10.1016 / j.ympev.2012.09.017 . PMID 23044398 . 
  13. ^ Амин, О. А; Хекманн, Р. А; Ха, Н.В. (2014). «Скребни из рыб и земноводных Вьетнама с описанием пяти новых видов» . Паразит . 21 : 53. DOI : 10,1051 / паразит / 2014052 . PMC 4204126 . PMID 25331738 .  
  14. ^ "Скребни сверления кишечника Acipenser stellatus" . Мир паразитов.
  15. ^ Itämies, J .; Валтонен, ET; Фагерхольм, HP (1980). « Заражение гаг Polymorphus minutus (Acanthocephala) и его роль как возможная причина смерти». Анна. Zool. Фенн . 17 (4): 285–289.
  16. ^ Мур, JG; Фрай, GF; Энглерт, Э. (21 марта 1969 г.). «Инфекция глистовидного червя у доисторического человека Северной Америки». Наука . 163 (3873): 1324–1325. Bibcode : 1969Sci ... 163.1324M . DOI : 10.1126 / science.163.3873.1324 . PMID 17807812 . S2CID 6120428 .  
  17. ^ Шмидт, Джеральд Д. (июнь 1971 г.). «Заболевания человека скребнями, с двумя новыми рекордами». Журнал паразитологии . Аллен Пресс от имени Американского общества паразитологов. 57 (3): 582–584. DOI : 10.2307 / 3277920 . JSTOR 3277920 . PMID 5090967 .  
  18. ^ Тада, я; Оцудзи, Y; Камия, H; Мимори, Т; Сакагути, Y; Макидзуми, S (февраль 1983 г.). «Первый случай заражения человека паразитом скребня , Bolbosoma sp.». Журнал паразитологии . 69 (1): 205–8. DOI : 10.2307 / 3281300 . JSTOR 3281300 . PMID 6827437 .  
  19. ^ Haustein, T; Lawes, M; Харрис, Э; Chiodini, PL (июнь 2010 г.). «Эффектный скребень». Клиническая микробиология и инфекция . 16 (6): 787–8. DOI : 10.1111 / j.1469-0691.2009.02896.x . PMID 19689468 . 

Ссылки [ править ]

  • Амин, ОМ (1987). «Определитель семейств и подсемейств скребней с возведением нового класса (Polyacanthocephala) и нового отряда (Polyacanthorhynchida)». Журнал паразитологии . 73 (6): 1216–1219. DOI : 10.2307 / 3282307 . JSTOR  3282307 . PMID  3437357 .
  • Кромптон, Дэвид; Уильям Томассон; Николь, Брент Б. (1985) Биология скребней , издательство Кембриджского университета. п. 27. [1]
  • Люэ, М. (1904). "Geschichte und Ergebnisse der Echinorhynchen - Forschung bis auf Westrumb (1821)". Zoologischer Annalen . 1 : 139–250.
  • Таин, Люк; Мари-Жанна Перро-Минно; Франк Сезилли (22 декабря 2006 г.). «Измененное поведение хозяина и серотонинергическая активность мозга, вызванные скребнями: доказательства специфичности» . Труды Королевского общества B . 273 (1605): 3039–3045. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3618 . PMC  1679890 . PMID  17015346 .
  • Циммер, К. Паразит Рекс: Внутри причудливого мира самых опасных существ природы 92. ISBN 978-0-7432-0011-0 ISBN 0-7432-0011-X .   

Внешние ссылки [ править ]