Gnathifera (от греч. Gnáthos , «челюсть» и латинского -fera , «несущий») - это кладовая , состоящая , как правило, из небольших спиралей, характеризующихся сложными челюстями, сделанными из хитина . Сюда входят типы Gnathostomulida , Rotifera , Micrognathozoa и Chaetognatha . [1] Он также может включать Cycliophora . [2]
Гнатифера | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
(без рейтинга): | Спиралия |
Клэйд : | Гнатифера Альрикс, 1995 г. |
Phyla | |
|
Gnathiferans включают одни из самых распространенных типов. Коловратки являются одними из самых разнообразных и многочисленных пресноводных животных, а хетогнаты - одними из самых распространенных морских планктонов. [3] [4]
Описание
Наиболее отличительной особенностью гнатифер является наличие сложных склеротизированных ротовых частей, состоящих из хитина. [1]
У большинства гнатифер анус открывается на спинной поверхности животного. [5] [6] [7] У микрогнатозоидов и гнатостомулид анус временный и формируется только во время дефекации. [6] [7] В отличие от других гнатифер, у chaetognaths и Amiskwia анус расположен на вентральной поверхности в субтерминальном положении. [8] [9]
Разработка
Все известные гнатифераны являются непосредственными разработчиками . [10] Хотя гнатиферы включены в Spiralia, коловратки и хетогнаты не демонстрируют спирального дробления . [10] [1] Мало что известно о развитии микрогнатозоидов. [10] О развитии гнатостомулидов известно мало, но они, по-видимому, демонстрируют спиральное дробление. [10] [1]
Классификация
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Резюме взаимоотношений гнатифер в недавних исследованиях, при этом спорные отношения представлены в виде политомий [1] [5] [11] [12] [13] |
Gnathifera входит в состав Spiralia. Это сестринский таксон клады, включающей всех остальных спиралей. [1] [12] Перед кладистической эрой большинство гнатифер считалось ашельминтами , группа, теперь признанная полифилетической .
Хетогнаты обладают многочисленными морфологическими сходствами с коловратками, что позволяет предположить, что они могут быть сестринскими таксонами. [5] [11] Однако, основываясь на молекулярных данных, микрогнатозоиды могут быть более тесно связаны с коловратками, чем хетогнаты. [1]
Rotifera включает четыре субклада: Seisonida , Acanthocephala , Bdelloidea и Monogononta . Скребней традиционно исключали из коловраток, но теперь известно, что коловратки парафилетичны, не включая скребней. Некоторые систематики называют кладу коловраток, включая скребней, Syndermata, но другие продолжают использовать коловратки и считают скребней коловратками. [12] Существует множество гипотез о взаимоотношениях коловраток. [12] [13]
Загадочный тип Cycliophora может принадлежать к Gnathifera, но другие исследования предполагают, что он более тесно связан с Entoprocta . [2]
Окаменелости
Летопись окаменелостей гнатифер оставляет желать лучшего. Ископаемые гнатостомулиды неизвестны. [14] Окаменелости существующего рода коловраток Habrotrocha известны из доминиканского янтаря, датируемого поздним эоценом , но иначе коловратки известны только с голоцена . [15] [16] Напротив, летопись окаменелостей хетогнатов, хотя и неоднородна, включает многочисленные палеозойские образцы. [17] Протоконодонты - хетогнаты стволовой группы. [18] Самые ранние протоконодонты относятся к фортунийскому веку кембрия и являются одними из самых старых известных билатерий. [19] Загадочный кембрийский таксон Amiskwia - гнатиферан, а также может быть хетогнатом стебельной группы. [5] [8] Кембрийский эктопаразит Inquicus , по всей видимости, является гнатиферой. [5]
История
Гнатифера была названа в 1995 г. как объединение гнатостомулид и коловраток. Вскоре к этой группе были добавлены микрогнатозоиды. Хетогнаты, долгое время считавшиеся отдельной ветвью без близких родственников, были идентифицированы как гнатиферы в 2019 году [1].
Аналогичная группировка, Acanthognatha, была предложена в 1998 г. для объединения гастротрихов с гнатостомулидами и коловратками. [20] Однако гастротрих более близок к лофотрохозоям, чем к гнатиферам. [12] [1]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h я Марлетаз, Фердинанд; Пейненбург, Катя ТСА; Гото, Тайчиро; Сато, Нориюки; Рохсар, Даниэль С. (2019). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрелок среди гнатифер» . Текущая биология . 29 (2): 312–318.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 .
- ^ а б Кристенсен, Рейнхардт Мёбьерг (2002). «Введение в Loricifera, Cycliophora и Micrognathozoa» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 641–651. DOI : 10.1093 / ICB / 42.3.641 . PMID 21708760 .
- ^ Шуга К., Марк Уэлч Д., Танака Ю., Сакакура Ю., Хагивара А. (2007). «Анализ экспрессируемых тегов последовательности циклически партеногенетических коловраток Brachionus plicatilis» . PLoS ONE . 2 (7): e671. DOI : 10.1371 / journal.pone.0000671 . PMC 1925144 . PMID 17668053 .
- ^ Лонгхерст, Алан Р. (1985). «Структура и эволюция планктонных сообществ». Прогресс в океанографии . 15 : 1–35. DOI : 10.1016 / 0079-6611 (85) 90036-9 .
- ^ а б в г д Винтер, Якоб; Парри, Люк А. (2019). «Двусторонние элементы челюсти у Amiskwia sagittiformis перекрывают морфологический разрыв между гнатиферами и хетогнатами» . Текущая биология . 29 (5): 881–888.e1. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.01.052 . PMID 30799238 .
- ^ а б Кнаусс, Элизабет Б. (1979). «Указание анальной поры у гнатостомулид». Zoologica Scripta . 8 (1–4): 181–186. DOI : 10.1111 / j.1463-6409.1979.tb00630.x .
- ^ а б Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Фанч, Питер (2000). «Micrognathozoa: новый класс со сложными челюстями, как у Rotifera и Gnathostomulida». Журнал морфологии . 246 (1): 1–49. DOI : 10.1002 / 1097-4687 (200010) 246: 1 <1 :: АИД-JMOR1> 3.0.CO; 2-Д . PMID 11015715 .
- ^ а б Карон, Жан-Бернар; Чунг, Бретань (2019). «Амисквия - крупная кембрийская гнатиферана со сложными челюстями, напоминающими гнатостомулид» . Биология коммуникации . 2 : 164. DOI : 10.1038 / s42003-019-0388-4 . PMC 6499802 . PMID 31069273 .
- ^ Арно, Жан; Брюне, Мишель; Казанова, Жан-Поль; Мацца, Жак; Паскуалини, Ванина (1996). «Морфология и ультраструктура кишечника Spadella cephaloptera (Chaetognatha)». Журнал морфологии . 228 : 27–44. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199604) 228: 1 <27 :: AID-JMOR3> 3.0.CO; 2-M . PMID 29852579 .
- ^ а б в г Хейнол, Андреас (2015). «Гнатифера». В Ваннингере, А. (ред.). Эволюционная биология развития беспозвоночных 2: Lophotrochozoa (Spiralia) . Springer. С. 1–12. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-1871-9_1 . ISBN 978-3-7091-1870-2.
- ^ а б Fröbius, Andreas C .; Фанч, Питер (2017). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных» . Nature Communications . 8 (1): 9. DOI : 10.1038 / s41467-017-00020-ш . PMC 5431905 . PMID 28377584 .
- ^ а б в г д Laumer, Christopher E .; Беккуче, Николас; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Neves, Ricardo C .; Соренсен, Мартин V .; Kristensen, Reinhardt M .; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси У .; Гирибет, Гонсало; Worsaae, Катрин (2015). «Спиральная филогения информирует эволюцию микроскопических линий» . Текущая биология . 25 (15): 2000–2006. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.06.068 . PMID 26212884 .
- ^ а б Сиелафф, Мальте; Шмидт, Ханно; Struck, Torsten H .; Розенкранц, Дэвид; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Ханкельн, Томас; Херлин, Холгер (2016). «Филогения Syndermata (син. Rotifera): порядок митохондриальных генов подтверждает, что эпизоическая Seisonidea является сестрой эндопаразитарной скребней в составе монофилетической Hemirotifera». Молекулярная филогенетика и эволюция . 96 : 79–92. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.11.017 .
- ^ Пайпер, Росс (2013). Земля животных: удивительное разнообразие живых существ . Темза и Гудзон.
- ^ Пойнар, ГО; Риччи, К. (1992). «Бделлоидные коловратки в доминиканском янтаре: свидетельство партеногенетической преемственности». Experientia . 48 (4): 408–410. DOI : 10.1007 / bf01923444 .
- ^ Вагонер, БМ; Пойнар, ГО (1993). «Ископаемые коловратки хабротрохид в доминиканском янтаре». Experientia . 49 (4): 354–357. DOI : 10.1007 / bf01923421 .
- ^ Vannier, J .; Steiner, M .; Renvoisé, E .; Hu, S.-X .; Казанова, Ж.-П. (2007). «Раннее кембрийское происхождение современных пищевых сетей: свидетельства хищных червей-стрел» . Труды Королевского общества B . 274 (1610): 627–633. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3761 . PMC 2197202 . PMID 17254986 .
- ^ Сзанявски, Хуберт (2002). «Новое свидетельство протоконодонтового происхождения хетогнатов» . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419.
- ^ Кучинский, Артем; Бенгтсон, Стефан; Раннегар, Брюс; Сковстед, Кристиан; Штайнер, Майкл; Вендраско, Майкл (2011). «Хронология раннекембрийской биоминерализации» . Геологический журнал . 149 (2): 221–251. DOI : 10.1017 / S0016756811000720 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 .