Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Черви-стрелки
Временной диапазон: Нижний кембрий – современный[1]
Chaetoblack.png
Spadella cephaloptera
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
(без рейтинга):Спиралия
Клэйд :Гнатифера
Тип:Chaetognatha
Leuckart , 1854 г.
Учебный класс:Sagittoidea
Claus & Grobben , 1905  [2]
Заказы

Chaetognatha / к я т ɒ ɡ п ə & thetas ; ə / или хетогнады / к я т ɒ ɡ п æ & thetas ; s / (то есть щетина челюсть ) представляет собой тип хищных морских червей , которые являются одним из основных компонентов планктона во всем мире. Около 20% известных видов Chaetognatha, широко известных как черви-стрелы , являются донными., и может прикрепляться к водорослям и камням. Они встречаются во всех морских водах, от поверхностных тропических вод и мелких водоемов до глубоких морей и полярных регионов. Большинство хетогнатов прозрачны и имеют форму торпеды, но некоторые глубоководные виды имеют оранжевый цвет. Их размер варьируется от 2 до 120 миллиметров (от 0,1 до 4,7 дюйма).

Более 120 современных видов относятся к более чем 20 родам. [3] Несмотря на ограниченное разнообразие видов, количество особей велико. [4]

Черви-стрелы обычно считаются типом протостомов, которые не принадлежат ни к Ecdysozoa, ни к Lophotrochozoa .

Анатомия [ править ]

Челюстной орган Chaetognath рода Sagitta

Хетогнаты - это прозрачные или полупрозрачные животные в форме дротиков, покрытые кутикулой . Тело разделено на голову, туловище и хвост. С каждой стороны головы у них от четырех до четырнадцати крючковатых хватательных шипов, по бокам которых находится полый вестибюль, в котором находится рот. Шипы используются на охоте и покрываются гибким капюшоном, выходящим из области шеи, когда животное плывет. Все хетогнаты плотоядны , охотятся на других планктонных животных. [5] Некоторые виды также сообщается, всеядны, питаются водоросли и детрит [6] .

Туловище несет одну или две пары боковых плавников, включающих структуры, внешне похожие на плавниковые лучи рыб, с которыми они , однако, не гомологичны : в отличие от таковых у позвоночных, они состоят из утолщенной базальной мембраны, отходящей от эпидермиса . Дополнительный хвостовой плавник прикрывает постанальный хвост. [5] У двух видов хетогнатов , Caecosagitta macrocephala и Eukrohnia fowleri , есть биолюминесцентные органы на плавниках. [7] [8]

Хетогнаты плавают короткими рывками, используя дорсо-вентральные волнообразные движения тела, при этом их хвостовой плавник способствует движению, а плавники тела - стабилизации и управлению. [9] Некоторые виды, как известно, используют нейротоксин тетродотоксин для подчинения добычи. [10]

Полости тела выстлана брюшиной , и , следовательно , представляет собой настоящий целоме , и делится на один отсек на каждой стороне ствола, а также дополнительные отсеки внутри головы и хвоста, все полностью отделена перегородками. Хотя у них есть рот с одним или двумя рядами крошечных зубов, сложные глаза и нервная система, у них нет дыхательной или кровеносной системы.

Рот открывается в мускулистый зев , который содержит железы, смазывающие прохождение пищи. Отсюда прямая кишка проходит по длине туловища до ануса прямо перед хвостом. Кишечник является основным участком пищеварения и включает пару дивертикулов около переднего конца. [5] Материалы перемещаются по полости тела за счет ресничек . Отходы просто выводятся через кожу и задний проход. Виды Eukrohniid обладают масляной вакуолью, тесно связанной с кишечником. Этот орган содержит сложные эфиры воска, которые могут способствовать размножению и росту Eukrohnia hamata вне сезона выращивания в арктических морях. [11]Благодаря положению масляной вакуоли в центре тракта, орган также может иметь значение для плавучести, балансировки и передвижения. [12]

Нервная система довольно проста и состоит из ганглиозного нервного кольца, окружающего глотку. Дорсальный ганглий самый большой, но нервы отходят от всех ганглиев по длине тела. Хетогнаты имеют два сложных глаза, каждый из которых состоит из нескольких слитых вместе пигментных глазков . Кроме того, имеется ряд сенсорных щетинок, расположенных рядами вдоль боковой стороны тела, где они, вероятно, выполняют функцию, аналогичную функции боковой линии у рыб. Дополнительная изогнутая полоса сенсорных щетинок покрывает голову и шею. [5]

Рабдомеры стрелкового червя происходят из микротрубочек длиной 20 нм и шириной 50 нм, которые, в свою очередь, образуют конические тела, содержащие гранулы и нитевидные структуры. Тело шишки происходит от реснички . [13]

Воспроизведение [ править ]

Все виды являются гермафродитами , несущими как яйца, так и сперму . [4] У каждого животного есть пара семенников в хвосте и пара яичников в задней части основной полости тела. Незрелые сперматозоиды выходят из яичек и созревают в полости хвоста, а затем плывут по короткому каналу к семенным пузырькам, где они упаковываются в сперматофор . [5] (Сексуально и бесполым)

Во время спаривания каждый человек помещает сперматофор на шею своего партнера после разрыва семенного пузырька. Сперма быстро выходит из сперматофора и плавает по средней линии животного, пока не достигнет пары маленьких пор прямо перед хвостом. Эти поры соединяются с яйцеводами , в которые уже перешли развитые яйца из яичников, и именно здесь происходит оплодотворение. [5]

Яйца являются планктонными, развиваются в сумчатых мешочках или прикрепляются к водорослям и из них вылупляются миниатюрные копии взрослых особей без четко выраженной личиночной стадии. [5] [14]

Классификация [ править ]

Хетогнады традиционно классифицируются как вторичноротые по эмбриологам . Линн Маргулис и К.В. Шварц помещают хетогнатов во вторичность в своей классификации Пяти Королевств . [15] Однако молекулярные филогенисты считают их протостомами . Томас Кавалье-Смит помещает их в протостомы в своей классификации Шести Королевств . [16] Сходство между хетогнатами и нематодами, упомянутое выше, может поддерживать тезис о протостомах - фактически, хетогнаты иногда рассматриваются как базальные экдизозойные или лофотрохозойные .[17] Chaetognatha появляется близко к основанию древа протостома в большинстве исследований их молекулярной филогении. [18] Это может объяснить их эмбриональные особенности deuterostome. Если хетогнаты ответвлялись от протостомов до того, как они развили свои отличительные эмбриональные признаки протостомов, они могли бы сохранить признаки дейтеростомов, унаследованные от ранних билатериальных предков. Таким образом, хетогнаты могут быть полезной моделью для предковых билатерий. [19] Исследования нервной системы стреловидных червей показывают, что они должны находиться в протостомах. [20] [21] Согласно статьям 2017 и 2019 годов, хетогнаты связаны с гнатиферами . [22] [23]

Таксономия [ править ]

Класс Sagittoidea Claus & Grobben 1905 [24]

  • Подкласс Eukrohniones Kassatkina 2011
    • Отряд Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012 г.
      • Семейство Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
        • Род Protoeukrohnia Kassatkina 2003
      • Семейство Heterokrohniidae Сasanova 1986
        • Род Archeterokrohnia Casanova 1986.
        • Род Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911.
        • Род Xenokrohnia Casanova 1993 г.
      • Семья Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
        • Род Aberrospadella Kassatkina 1971.
        • Род Entokrohnia Kassatkina 2012
        • Род Tokiokaispadella Kassatkina 2008.
        • Род Protoheterokrohnia Kassatkina 2016.
    • Отряд Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012 г.
      • Семья Eukrohniidae Tokioka 1965 г.
        • Род Eukrohnia Ritter-Záhony 1909 г.
        • Род Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006.
        • Род Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006.
        • Род Pseudoeukrohnia asatkina 1998.
    • Отряд Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012 г.
      • Семья Pterosagittidae Tokioka 1965
        • Род Pterosagitta Costa 1869.
      • Семья Krohnittidae Tokioka 1965
        • Род Krohnitta Ritter-Záhony 1910
      • Семья Krohnittellidae Bieri 1989
        • Род Prakrohnitella Kassatkina 2017
        • Род Protokrohnitella Kasatkina 2003
        • Род Krohnittella Germain & Joubin 1912.
  • Подкласс Spadelliones Kassatkina 2011
    • Семья Spadellidae Tokioka 1965 г.
      • Род Bathyspadella Tokioka 1939.
      • Род Calispadella Casanova & Moreau 2005
      • Род Hemispadella Casanova 1996
      • Род Paraspadella Salvini-Plawen 1986
      • Род Spadella Langerhans 1880.
  • Подкласс Sagittiones Кассаткина 2011
    • Семья ? Pterokrohniidae Bieri 1991
      • Род Pterokrohnia Srinivasan 1988 г.
    • Семья ? Bathybelidae Bieri 1989 г.
      • Род Bathybelos Owre 1974 г.
    • Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012 г.
      • Семья Biphragmosagittidae Кассаткина 2012
        • Род Biphragmosagitta Kassatkina 2012
        • Род Biphragmofastigata Kassatkina 2012.
    • Отряд Aphragmophora Tokioka 1965 г.
      • Семья Sagittidae Клаус и Гроббен 1905
        • Подсемейство Flaccisagittinae Kassatkina 2007
          • Род Flaccisagitta Tokioka 1965.
          • Род Pseudosagitta Germain & Joubin 1912 г.
          • Род Accedosagitta Kassatkina 1971 г.
          • Род Abosagitta Kassatkina 2006.
        • Подсемейство Sagittinae Claus et Groben 1905
          • Род Aidanosagitta Tokioka 1965.
          • Род Bathysagitta Kasatkina 2001
          • Род Caecosagitta Tokioka, 1965 г.
          • Род Demisagitta Bieri 1991
          • Род Eucaecosagitta Kasatkina 2003
          • Род Ferosagitta Kassatkina 1971 г.
          • Род Leptosagitta Kassatkina 1973
          • Род Mesosagitta Tokioka 1965.
          • Род Oligoradiata Кассаткина 1971 г.
          • Род Omittosagitta Kassatkina 1971 г.
          • Род Parasagitta Tokioka 1965.
          • Род Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
          • Род Sagitta Quoy & Gaimard 1827
          • Род Serratosagitta Tokioka 1965 г.
          • Род Solidosagitta Tokioka 1965
          • Род Vitreosagitta Kassatkina 2010
          • Род Zonosagitta Tokioka 1965.

Летопись окаменелостей [ править ]

Из-за мягкости тела хетогнаты плохо окаменели. Несмотря на это, было описано несколько ископаемых видов хетогнатов. [1] Хетогнаты, по-видимому, возникли в кембрийский период. Полные окаменелости тела были формально описаны из нижнекембрийских сланцев Маотяншань в Юньнани, Китай ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [25] и Protosagitta spinosa Hu [26] ) и среднекембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии ( Oesia disjuncta Walcott [27]). ), точка зрения, оспариваемая Конвеем Моррисом (2009). Более поздний хетогнат,Paucijaculum samamithion Schram, был описан из биоты Мазон-Крик из Пенсильвании, штат Иллинойс. Считалось, что хетогнаты могут быть родственниками некоторых животных, сгруппированных с конодонтами . Сами конодонты, однако, считаются родственниками позвоночных . Сейчас считается, что элементы протоконодонта (например, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), вероятно, захватывают шипы хетогнат, а не зубы конодонтов. Ранее хетогнаты в раннем кембрии подозревались только в этих протоконодонтах, но более поздние открытия окаменелостей тела подтвердили их присутствие.[28]

Заражение гигантскими вирусами [ править ]

Сравнение размеров различных вирусов и бактерий E. coli

В 2018 году повторный анализ фотографий, сделанных с помощью электронной микроскопии 1980-х годов, позволил ученым идентифицировать гигантский вирус ( Meelsvirus ), заражающий Adhesisagitta hispida ; его место размножения является ядерным, а вирионы (длина: 1,25 мкм) покрыты оболочкой. [29] В 2019 году повторный анализ других предыдущих исследований показал, что структуры, которые были взяты в 1967 году для щетинок, присутствующих на поверхности видов Spadella cephaloptera , [30] и в 2003 году для бактерий, инфицирующих Paraspadella gotoi , [31] были в на самом деле гигантские вирусы в форме веретена с цитоплазматическим участком размножения. [необходимая цитата ]Вирусный вид, заражающийP. gotoi, максимальная длина которого составляет 3,1 мкм, был названKlothovirus casanovai(Klotho- греческое название одной из трех судеб, атрибутом которой было веретено, иcasanovai, в честь Pr J. -П. Казанова, посвятивший большую часть своей научной жизни изучению хетогнатов). Другой вид был названMegaklothovirus horridgei(в честь первого автора статьи 1967 г.). На фотографии один из вирусовM. horridgei, хотя и усеченный, имеет длину 3,9 мкм, что примерно в два раза превышает длину бактерииEscherichia coli. Многиерибосомыприсутствуют в вирионах, но их происхождение остается неизвестным (клеточное, вирусное или только частично вирусное). На сегодняшний день гигантские вирусы, поражающие многоклеточных животных, встречаются исключительно редко.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Ваннье Дж, Штайнер М, Ренвуазе Э, Ху SX, Казанова Дж. П. (март 2007 г.). «Раннее кембрийское происхождение современных пищевых сетей: свидетельства от хищных червей-стрел» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1610): 627–33. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3761 . PMC  2197202 . PMID  17254986 .
  2. ^ «Стрелец Клаус и Гроббен, 1905» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 8 февраля 2012 года .
  3. ^ "Всемирный регистр морских видов" .
  4. ^ a b Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, ред. (1991). Биология хетогнатов . Лондон: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-857715-7.
  5. ^ Б с д е е г Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1046–1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
  6. ^ Григор, Джордан Дж .; Schmid, Moritz S .; Кауэтт, Марианна; Сен-Онге, Вики; Brown, Thomas A .; Бартелеми, Роксана-М. (2020-07-01). «Непищевое питание хетогнатов арктических» . Прогресс в океанографии . 186 : 102388. DOI : 10.1016 / j.pocean.2020.102388 . ISSN 0079-6611 . 
  7. ^ Пикши SH, Case JF (20 января 1994). «Биолюминесцентный хетогнат». Природа . 367 (6460): 225–226. Bibcode : 1994Natur.367..225H . DOI : 10.1038 / 367225a0 . S2CID 4362422 . 
  8. ^ Thuesen Е.В., Гетц FE, пикши SH (октябрь 2010). «Биолюминесцентные органы двух глубоководных стреловидных червей, Eukrohnia fowleri и Caecosagitta macrocephala, с дальнейшими наблюдениями за биолюминесценцией хетогнатов». Биологический бюллетень . 219 (2): 100–11. DOI : 10.1086 / BBLv219n2p100 . PMID 20972255 . 
  9. Перейти ↑ Jordan CE (1992). «Модель быстрого старта при промежуточном числе Рейнольдса: волнообразное движение в chaetognath Sagitta elegans » . Журнал экспериментальной биологии . 163 (1): 119–137.
  10. ^ Bone Q, Каппа H, Pierrot-Bults AC, ред. (1991). «Тетродотоксиновый яд хетогнатов». Биология хетогнатов . Издательство Оксфордского университета. С. 55–60. ISBN 978-0-19-857715-7.
  11. ^ Григор, Джордан Дж .; Schmid, Moritz S .; Фортье, Луи (2017-11-01). «Рост и размножение хетогнатов Eukrohnia hamata и Parasagitta elegans в канадском Северном Ледовитом океане: разведение капитала по сравнению с разведением доходов» . Журнал исследований планктона . 39 (6): 910–929. DOI : 10.1093 / plankt / fbx045 . ISSN 0142-7873 . 
  12. ^ Понд, Дэвид У. (2012-06-01). «Физические свойства липидов и их роль в контроле за распределением зоопланктона в океанах» . Журнал исследований планктона . 34 (6): 443–453. DOI : 10.1093 / plankt / fbs027 . ISSN 0142-7873 . 
  13. ^ "Фотоприем". Encyclopdia Britannica из Encyclopdia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009 г.
  14. ^ Теразаки, М .; Миллер, CB (1982-11-01). «Размножение мезо- и батипелагических хетогнатов рода Eukrohnia». Морская биология . 71 (2): 193–196. DOI : 10.1007 / BF00394629 . ISSN 1432-1793 . S2CID 84519862 .  
  15. ↑ Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Margulis and Schwartz. Архивировано 27 ноября 2005 г. в Wayback Machine (выберите Margulis & Schwartz в «Классификации по») - последний раз получено 25 ноября 2006 г.
  16. ↑ Systema Naturae 2000 Taxon: Phylum Chaetognatha per Cavalier-Smith. Архивировано 27 ноября 2005 г. в Wayback Machine (выберите Кавальер-Смит в «Классификации по») - последний раз получено 25 ноября 2006 г.
  17. ^ Матус DQ, Копли RR, Dunn CW, Hejnol A, Экклстон H, Halanych KM, Martindale MQ, Телфорд MJ (август 2006). «Широкая выборка таксонов и генов указывает на то, что хетогнаты являются протостомами». Текущая биология . 16 (15): R575-6. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.017 . PMID 16890509 . S2CID 11284138 .  
  18. ^ Marlétaz Р, Мартин Е, Перес Y, Papillon D, Caubit Х, Лоу CJ, Фримен В, Фасано л, Досса С, Р Wincker, Вайссенбах Дж, Ле Парк Y (август 2006 г.). «Филогеномика Chaetognath: протостом с дейтеростомоподобным развитием». Текущая биология . 16 (15): R577-8. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.07.016 . PMID 16890510 . S2CID 18339954 .  
  19. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (ноябрь 2004). «Идентификация хетогнатов как протостомов подтверждается анализом их митохондриального генома» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (11): 2122–9. DOI : 10.1093 / molbev / msh229 . PMID 15306659 . 
  20. ↑ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (февраль 2010 г.). «Иммуногистохимический анализ и трехмерная реконструкция головной нервной системы Chaetognatha: взгляд на эволюцию раннего двуногого мозга?». Биология беспозвоночных . 129 (1): 77–104. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00189.x .
  21. ^ Harzsch S, Müller CH (май 2007). «Новый взгляд на вентральный нервный центр Стрельца: значение для филогенетического положения Chaetognatha (стреловидных червей) и эволюции билатерианской нервной системы» . Границы зоологии . 4 : 14. DOI : 10,1186 / 1742-9994-4-14 . PMC 1885248 . PMID 17511857 .  
  22. ^ Fröbius AC, Funch P (апрель 2017). «Гены Rotiferan Hox позволяют по-новому взглянуть на эволюцию телопланов многоклеточных животных» . Nature Communications . 8 (1): 9. Bibcode : 2017NatCo ... 8 .... 9F . DOI : 10.1038 / s41467-017-00020-ш . PMC 5431905 . PMID 28377584 .  
  23. ^ Marlétaz Ж, Peijnenburg КТ, Гото Т, Сато N, Rokhsar DS (январь 2019). «Новая спиральная филогения помещает загадочных червей-стрел среди гнатифер» . Текущая биология . 29 (2): 312–318.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.11.042 . PMID 30639106 . 
  24. ^ Kassatkina AP (25 декабря 2012). «Новый род ( Entokrohnia ) и новые виды семейства Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven, 1986 (Сhaetognatha) из юго-западной части Тихого океана» (PDF) . Zoosystematica Rossica . 21 (2): 318-322. DOI : 10.31610 / СЖД / 2012.21.2.318 .
  25. ↑ Chen JY, Huang DY (октябрь 2002 г.). «Возможный нижнекембрийский хетогнат (стреловидный червь)». Наука . 298 (5591): 187. DOI : 10.1126 / science.1075059 . PMID 12364798 . S2CID 544495 .  
  26. ^ Ху SX (2005). «Тафономия и палеоэкология раннекембрийской биоты Чэнцзян из Восточного Юньнани, Китай». Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 7 : 1–197.
  27. ^ Szaniawski H (2005). «Кембрийские хетогнаты, обнаруженные в окаменелостях Burgess Shale» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 1–8.
  28. ^ Szaniawski H (2002). «Новые свидетельства протоконодонтового происхождения хетогнатов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419.
  29. ^ Шинн Г.Л., Буллард Б.Л. (19.09.2018). Сан-Мартин С. (ред.). «Ультраструктура Meelsvirus: ядерный вирус стреловидных червей (тип Chaetognatha), производящий гигантские« хвостатые »вирионы» . PLOS ONE . 13 (9): e0203282. Bibcode : 2018PLoSO..1303282S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0203282 . PMC 6145532 . PMID 30231047 .  
  30. ^ Horridge Г.А., бултон PS (1967-11-14). «Обнаружение добычи Chaetognatha через чувство вибрации». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 168 (1013): 413–419. Bibcode : 1967RSPSB.168..413H . DOI : 10,1098 / rspb.1967.0072 . S2CID 86422882 . 
  31. ^ Казанова JP, Duvert M Гото T (октябрь 2003). «Ультраструктурное исследование и онтогенез придатков и связанной с ними мускулатуры Paraspadella (Chaetognatha)». Ткани и клетки . 35 (5): 339–51. DOI : 10.1016 / S0040-8166 (03) 00055-7 . PMID 14517101 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображение Pseudosagitta gazellae с крилем в кишечнике из Тасманского института аквакультуры и рыболовства.
  • Chaetognatha of the World - последнее обращение 13 декабря 2006 г.