Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с мышечных веретен )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для класса нейронов, характеризующихся большим веретенообразным телом, см. Нейрон веретена .
Мышечное веретено
Мышечное веретено model.jpg
Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (в центре) и увеличенное схематическое изображение (справа). Веретено - это рецептор растяжения с собственным двигателем, состоящий из нескольких интрафузионных мышечных волокон. Сенсорные окончания первичной афферентной (группа Ia) и вторичной (группа II) афферентной спирали вокруг неконтрактильных центральных частей интрафузальных волокон. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, изменяя скорость возбуждения в состоянии покоя и чувствительность афферентов к растяжению. [а]
Подробности
ЧастьМышцы
СистемаОпорно-двигательного аппарата
Идентификаторы
латинскийнервно-мышечный фусус
MeSHD009470
THH3.11.06.0.00018
FMA83607
Анатомическая терминология

Мышечные веретена - это рецепторы растяжения в теле мышцы, которые в первую очередь определяют изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна . Эта информация может обрабатываться мозгом как проприоцепция . Реакция мышечных веретен на изменение длины также играет важную роль в регулировании сокращения мышц , например, путем активации двигательных нейронов через рефлекс растяжения для сопротивления растяжению мышц.

Мышечное веретено имеет как сенсорные, так и моторные компоненты.

Структура [ править ]

Мышечные веретена находятся в брюшной части мышц , между экстрафузальными мышечными волокнами . [b] Специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, известны как интрафузальные волокна (поскольку они присутствуют внутри веретена), чтобы отличаться от волокон самой мышцы, которые называются экстрафузальными волокнами. Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. [c]

Состав [ править ]

Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон , из которых есть три типа: динамические ядерные волокна мешка ( волокна мешка 1 ), статические волокна ядерного мешка (волокна мешка 2 ) и волокна ядерной цепи . [1] [2]

Фотография мышечного веретена с помощью светового микроскопа. ОН пятно.

Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) закручиваются по спирали вокруг всех интрафузионных мышечных волокон, заканчиваясь около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (средний диаметр) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и цепными волокнами. [2] Эти волокна посылают информацию с помощью натяжного чувствительных к механическому закрытому типу ионных каналов этих аксонов . [3]

Моторная часть веретена обеспечивается двигательными нейронами: до дюжины гамма-мотонейронов и один или два бета-мотонейрона, вместе называемых фузимоторными нейронами . [ необходима цитата ] Они активируют мышечные волокна в веретене. Гамма-мотонейроны снабжают только мышечные волокна внутри веретена, тогда как бета-мотонейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и снаружи веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и жесткость концевых частей мышечных волокон веретена.

Фузимоторные нейроны классифицируются как статические или динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на ответы сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную неконтрактильную часть мышечного веретена.

  • Статические аксоны иннервируют цепные или статические волокна мешка 2 . Они увеличивают скорость возбуждения афферентов Ia и II при данной длине мышцы (см. Схему фузимоторного действия ниже).
  • Динамические аксоны иннервируют внутримышечные волокна мешка 1 . Они увеличивают чувствительность к растяжению афферентов Ia за счет придания жесткости интрафузальным волокнам мешка 1 .

Эфферентные нервные волокна из гамма - мотонейронов также заканчиваются в мышечных веретен; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в неконтрактильной центральной (экваториальной) области. [4]

Функция [ править ]

Рефлекс растяжения [ править ]

Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменения длины, так и скорости мышцы и передают эту активность спинному мозгу в виде изменений скорости потенциалов действия . Точно так же сенсорные волокна вторичного типа II реагируют на изменение длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически ко многим альфа-моторным нейронам.мышцы, несущей рецептор. Затем рефлекторно вызванная активность альфа-мотонейронов передается через их эфферентные аксоны экстрафузальным волокнам мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибирующие интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-моторнейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться.

Модификация чувствительности [ править ]

Функция гамма-мотонейронов состоит не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в изменении чувствительности сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. После высвобождения ацетилхолина активным гамма-двигательным нейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, таким образом удлиняя неконтрактильные центральные части (см. Схему «фузимоторного действия» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя концовок, тем самым увеличивая вероятность потенциала действия. стрельба, тем самым увеличивая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время нормального движения, потому что у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях афферентов веретена.

  • 1) Коактивация альфа-гамма. Здесь предполагается, что гамма-мотонейроны активируются параллельно с альфа-мотонейронами, чтобы поддерживать активацию афферентов веретена, когда экстрафузальные мышцы укорачиваются. [5]
  • 2) Фузимоторный набор: гамма-мотонейроны активируются в зависимости от новизны или сложности задачи. В то время как статические гамма-мотонейроны постоянно активны во время рутинных движений, таких как локомоция, динамические гамма-мотонейроны, как правило, активнее активируются во время сложных задач, повышая чувствительность к растяжению. [6]
  • 3) Фузимоторный шаблон предполагаемого движения. Статическая гамма-активность - это «временной шаблон» ожидаемого сокращения и удлинения мышцы, несущей рецептор. Динамическая гамма-активность резко включается и выключается, повышая чувствительность афферентов веретена к началу удлинения мышц и отклонениям от намеченной траектории движения. [7]
  • 4) Целевой подготовительный контроль. Динамическая гамма-активность регулируется заранее во время подготовки к движению, чтобы облегчить выполнение запланированного действия. Например, если предполагаемое направление движения связано с растяжением мышцы, несущей веретено, Ia афферентная и чувствительность рефлекса растяжения этой мышцы снижается. Таким образом, гамма-фузимоторный контроль позволяет выполнять независимую подготовительную настройку жесткости мышц в соответствии с целями задачи. [8]

Развитие [ править ]

Также считается, что мышечные веретена играют решающую роль в сенсомоторном развитии .

Клиническое значение [ править ]

После инсульта или травмы спинного мозга у людей часто развивается спастическая гипертония ( спастический паралич ), в результате чего рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног становится чрезмерно чувствительным. Это приводит к неправильной позе, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II. [9]

Дополнительные изображения [ править ]

  • Мышечное веретено

  • Гамма-волокно

  • 1А волокно

  • Альфа-волокно

  • схема фузимоторного действия

См. Также [ править ]

  • Сенсорное волокно типа Ia
  • Сенсорные волокна типа II
  • Альфа мотонейрон
  • Гамма двигательный нейрон
  • Бета мотонейрон
  • Интрафузальное мышечное волокно
  • Экстрафузальное мышечное волокно

Заметки [ править ]

  1. ^ Анимированная версия: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Лаборатория Артура Прохазки, Университет Альберты
  2. ^ "Fusus" Латинский : "веретено"
  3. ^ в отличие от органов сухожилий Гольджи , которые ориентированы последовательно

Ссылки [ править ]

  1. ^ Mancall, Elliott L; Брок, Дэвид Дж., Ред. (2011). «Глава 2 - Обзор микроструктуры нервной системы». Клиническая нейроанатомия Грея: анатомическая основа клинической неврологии . Elsevier Saunders. С. 29–30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
  2. ^ а б Пирсон, Кейр G; Гордон, Джеймс Э (2013). «35 - Спинальные рефлексы». В Канделе, Эрик Р.; Шварц, Джеймс Н; Джессел, Томас М; Сигельбаум, Стивен А.; Хадспет, AJ (ред.). Принципы неврологии (5-е изд.). США: Макгроу-Хилл. С. 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Purves, Дейл; Августин, Джордж Дж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С; Ламантия, Энтони Самуэль; Муни, Ричард Д; Платт, Майкл Л; Уайт, Леонард Э, ред. (2018). «Глава 9 - Соматосенсорная система: осязание и проприоцепция». Неврология (6-е изд.). Sinauer Associates. С. 201–202. ISBN 9781605353807.
  4. ^ Hulliger M (1984). «Мышечное веретено млекопитающих и его центральное управление». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии, том 86 . Rev. Physiol. Биохим. Pharmacol . Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии. 101 . С. 1–110. DOI : 10.1007 / bfb0027694 . ISBN 978-3-540-13679-8. PMID  6240757 .
  5. ^ Vallbo AB, аль-Falahe Н.А. (февраль 1990). «Ответ веретена мышц человека в задаче моторного обучения» . J. Physiol . 421 : 553–68. DOI : 10.1113 / jphysiol.1990.sp017961 . PMC 1190101 . PMID 2140862 .  
  6. Перейти ↑ Prochazka, A. (1996). «Проприоцептивная обратная связь и регуляция движений». In Rowell, L .; Шеперд, JT (ред.). Упражнение: Регулирование и интеграция множества систем . Справочник по физиологии. Нью-Йорк: Американское физиологическое общество. С. 89–127. ISBN 978-0195091748.
  7. ^ Taylor A, Durbaba R, Ellaway PH, Роулинсон S (март 2006). «Статический и динамический гамма-моторный выход на мышцы-сгибатели голеностопного сустава во время движения у децеребрационной кошки» . J. Physiol . 571 (Pt 3): 711–23. DOI : 10.1113 / jphysiol.2005.101634 . PMC 1805796 . PMID 16423858 .  
  8. ^ Papaioannou, S .; Димитриу, М. (2021). «Целозависимая настройка рецепторов мышечного веретена при подготовке к движению» . Sci. Adv . 7 . DOI : 10.1126 / sciadv.abe0401 . PMID 33627426 . 
  9. ^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (февраль 2005). «Постоянные внутренние токи в дендритах мотонейронов: последствия для двигательной активности». Мышечный нерв . 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . DOI : 10.1002 / mus.20261 . PMID 15736297 . S2CID 17828664 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Muscle + Spindles в Национальной медицинской библиотеке США по предметным заголовкам по медицинским предметам (MeSH)