Непентес раджа

Непентес раджа
Большой нижний кувшин Nepenthes rajah . Гора Кинабалу, Борнео.
Статус сохранения
Находящиеся под угрозой исчезновения  ( 2.3 МСОП ) [1]
СИТЕС Приложение I  ( CITES ) [2]
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Покрытосеменные
Клэйд :	Eudicots
Заказ:	Caryophyllales
Семья:	Nepenthaceae
Род:	Непентес
Разновидность:	Н. раджа
Биномиальное имя
Непентес раджа Hook.f. (1859)
Борнео, показывающий естественный ареал раджи Непент, выделенный зеленым цветом.
Синонимы
Гетерохрезонимы Nepenthes rajah auct. не Hook.f. : A.Slack (1986) [= Nepenthes × alisaputrana ] Nepenthes rajah auct. не Hook.f. : G.Cheers (1992) [= Nepenthes × kinabaluensis ]

Непентис Раджа / п ɪ р ɛ п θ я г г ɑː dʒ ə / являются плотоядными кувшином растений видов этого семейства Nepenthaceae . Это эндемик на гору Кинабалу и соседней горы Tambuyukon в Сабах , малазийского Борнео . ^[3] Nepenthes rajah растет исключительно на змеевидных субстратах , особенно в местах просачивания грунтовые воды там, где почва рыхлая и постоянно влажная. Этот вид имеет высотный диапазон от 1,500-2,650 метров (4,920-8,690 футов) над уровнем моря , и, таким образом , считается хайландом или суб- альпийского растения. Благодаря своему локализованного распределения, Н. раджах классифицируется как исчезающие виды со стороны МСОП и перечислены на СИТЕС Приложение I . ^[2]

Разновидности собирали Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году, и описал в следующем году Джозеф Дальтон Хукер , который назвал его в честь Джеймса Брука , первый Белого Раджи из Саравака . Хукер назвал это «одним из самых ярких овощных производств, открытых до сих пор». ^[4] С момента введения в культуру в 1881 году, Nepenthes rajah всегда пользовался большим спросом. Долгое время растение редко можно было увидеть в частных коллекциях из-за его редкости, цены и особых требований к выращиванию. Однако недавние достижения в технологии культивирования тканей привели к резкому падению цен, иN. rajah сейчас относительно широко распространен в культуре.

Непентес раджа наиболее известен своими гигантскими ловушками в форме урн, которые могут достигать 41 см в высоту ^[5] и 20 см в ширину. ^[6] Они способны вместить 3,5 литра воды ^[7] и более 2,5 литров пищеварительной жидкости , что делает их, вероятно, крупнейшими в своем роде по объему. Другая морфологическая особенностью Н. раджи является щитовидным прикреплением листа из листовой пластинки и усиков , который присутствует только в нескольких других видах.

Nepenthes rajah ловит позвоночных животных и даже мелких млекопитающих , а в ловушках в форме кувшинов наблюдали утонувших крыс. ^[8] Это один из трех видов непентес, которые зарегистрированы как поймавшие добычу млекопитающих в дикой природе, другие - N. rafflesiana и N. attboroughii . Также известно, что N. rajah иногда отлавливает мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и даже птицы, хотя эти случаи, вероятно, связаны с больными животными и, конечно же, не являются нормой. Насекомые , и особенно муравьи, являются основной добычей как воздушных, так и наземных питчеров.

Хотя Nepenthes rajah наиболее известен тем, что ловит и переваривает животных, в его кувшинах также обитает большое количество других организмов, которые, как считается, образуют взаимовыгодную ( симбиотическую ) ассоциацию с растением. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выжить где-либо еще, и их называют непентебионтами . В честь N. rajah названы два таких таксона комаров : Culex rajah и Toxorhynchites rajah .

Другой ключевой особенностью N. rajah является относительная легкость, с которой он способен к гибридизации в дикой природе. Были зарегистрированы гибриды между ним и всеми другими видами непентесов на горе Кинабалу. Однако из-за медленного роста N. rajah , несколько гибридов с участием этого вида еще не созданы искусственно.

Этимология [ править ]

Джозеф Далтон Хукер описал Nepenthes раджа в 1859 году, назвав его в честь сэра Джеймса Брука , первый Белого Раджи из Саравака . ^[9] В прошлом латинское имя писалось как Nepenthes Rajah , ^{[4] [10] [11] [12] [13],} поскольку оно происходит от имени собственного . Однако сегодня такое использование заглавных букв считается неправильным. «Кувшин Раджи Брука» ^[14] - точное, но редко используемое общее название . N. rajah также иногда называют «гигантским малазийским кувшинным заводом» ^[15]или просто «гигантский кувшин», хотя биномиальное название остается самым популярным способом обозначения этого вида. Специфический эпитет раджа на малайском означает «король», и это, в сочетании с внушительными размерами кувшинов, означает, что Н. раджа часто называют «королем Непента ». ^[16]

Характеристики растений [ править ]

Nepenthes rajah , как и практически все виды этого рода, представляет собой лозу. Стебель обычно растет по земле, но будет пытаться подняться всякий раз , когда он вступает в контакт с объектом , который может поддержать его. Стебель относительно толстый (≤30 мм) и может достигать 6 м в длину, но редко превышает 3 м. ^[18] N. rajah не дает побегов, как некоторые другие виды этого рода, но известно, что более старые растения образуют базальные ответвления . Это особенно характерно для растений из культуры тканей , где в молодом возрасте могут образовываться многочисленные отростки.

Листья [ править ]

Листья растут через равные промежутки вдоль стебля. Они соединены со стеблем с помощью покрытых оболочкой структур, известных как черешки . На конце каждого листа идет длинный узкий усик . На кончике усика находится маленькая почка, которая при физиологической активации превращается в функционирующую ловушку. Следовательно, кувшины - это модифицированные листья, а не специализированные цветы, как часто думают. Зеленая структура, наиболее похожая на нормальный лист, известна как пластинка или листовая пластинка.

Листья N. rajah очень самобытны и достигают большого размера. По текстуре они кожистые, с волнистым внешним краем. Листья характерно пушистые , благодаря чему усик соединяется с пластинкой на нижней стороне перед верхушкой. Эта характеристика более выражена у N. rajah, чем у любого другого вида Nepenthes , за исключением N. clipeata . Однако это не уникальное явление для этих двух таксонов, так как зрелые растения многих видов Nepenthes имеют слегка пельтовидные листья. Усики вставляются на ≤5 см ниже верхушки листа и достигают длины примерно 50 см. ^[17] От трех до пяти продольных жилок проходят вдоль каждой стороны пластинки ик краю идут пеннатные (ветвящиеся) жилки. Пластинка от продолговатой до ланцетной формы , длиной до 80 см, шириной до 15 см.

Питчеры [ править ]

Все кувшины Nepenthes имеют несколько основных характеристик. Ловушки состоят из основной чашки кувшина, которая закрыта крышкой или крышкой, которая предотвращает попадание дождевой воды в кувшин и вытеснение или разбавление его содержимого. Отраженное кольцо из затвердевшей ткани, известное как перистом , окружает вход в кувшин (только воздушные кувшины N. inermis не имеют перистома). Пара крыльев с бахромой проходит по передней части нижних ловушек и, предположительно, служит для направления наземных насекомых в пасть кувшинов. Соответственно, крылья сильно уменьшены или полностью отсутствуют у воздушных кувшинов, для которых летающие насекомые составляют большую часть добычи.

Nepenthes rajah , как и большинство видов этого рода, производит два различных типа ловушек. Наиболее распространены "нижние" или "земные" кувшины. Они очень большие, ярко окрашены и имеют яйцевидную форму. В нижних кувшинах прикрепление усиков происходит на передней части чашки кувшина относительно перистома и крыльев. Исключительные образцы могут иметь длину более 40 см и вмещать 3,5 л воды ^[7] и более 2,5 л пищеварительной жидкости , хотя большинство из них не превышает 200 мл. ^[19]

Самый большой зарегистрированный кувшин N. rajah размером 41 см был найден 26 марта 2011 года во время поездки в Месилау, организованной Обществом Сабах. ^[5] Ловушка была обнаружена рядом с крутым обрывом природной тропы Месилау и измерена Алексом Лэмбом, сыном Антеи Филлиппс и Энтони Лэмб , которые также были в поездке. ^[5] Он был собран для хранения в штаб-квартире Месилау. ^{[5] В} тот же день была замечена еще одна ловушка размером 40 см. ^[5] Предыдущий рекорд питчера N. rajah составлял 38 см. ^{[5] [6]}

Нижние кувшины N. rajah , вероятно, самые большие по объему в этом роде, с ними могут соперничать только кувшины N. merrilliana , N. truncata и гигантская форма N. rafflesiana . Эти ловушки опираются на землю и часто откидываются, опираясь на окружающие предметы для поддержки. Обычно они от красного до фиолетового снаружи, в то время как внутренние поверхности от лаймово-зеленого до фиолетового. Это контрастирует со всеми другими частями растения, которые имеют желто-зеленый цвет. Нижние кувшины N. rajah безошибочны, и по этой причине его легко отличить от всех других видов Bornean Nepenthes . ^[20]

Взрослые растения могут также давать «верхние» или «воздушные» кувшины, которые намного меньше, имеют форму воронки и обычно более красочны, чем нижние. Прикрепление усика в верхних кувшинах обычно находится в задней части чашки кувшина. Истинные верхние кувшины встречаются редко, поскольку стебли N. rajah редко достигают длины более нескольких метров, прежде чем отмирают и заменяются побегами от основного подвоя. ^[21]

Верхние и нижние кувшины существенно различаются по морфологии , так как специализируются на привлечении и поимке разной добычи. Питчеры, которые не попадают напрямую ни в одну из категорий, называются питчерами среднего уровня.

Перистом N. rajah имеет ярко выраженный зубчатый край и сильно расширен, образуя привлекательную красную губу вокруг рта ловушки. Ряд выступов, известных как ребра, пересекают перистом и заканчиваются короткими острыми зубцами, выстилающими его внутренний край. Внутренняя часть перистома составляет около 80% от общей длины его поверхности в поперечном сечении у этого вида. ^[22] Два крыла с бахромой идут от прикрепления усика к нижнему краю перистома.

Огромная сводчатая крышка N. rajah , самого большого в этом роде, является еще одной отличительной чертой этого вида. По форме он имеет яйцевидную или продолговатую форму, с четким килем, проходящим посередине, с двумя выступающими боковыми жилками. ^[23] шпоры на задней части крышки составляет примерно 20 мм длиной и неразветвленные. ^[24]

Nepenthes Раджа известен с очень большими нектара - секретирующих желез , покрывающие его кувшинов. Они сильно отличаются от таковых у любых других Непентес и легко узнаваемы. В частности, внутренняя поверхность кувшина полностью железистая , от 300 до 800 желез / см². ^[13]

Цветы [ править ]

Непентес раджа, кажется, цветет в любое время года. Цветки в большом количестве появляются на соцветиях, которые возникают на верхушке основного стебля. N. rajah дает очень большие соцветия, которые могут достигать 80 см, а иногда даже 120 см в высоту. ^{[7] [24]} Отдельные цветки N. rajah растут на неполных цветоносах (сдвоенных стеблях ), поэтому соцветие называется кистью (в отличие от метелки для многоцветковых гроздей). Сообщается, что цветки имеют сильный сладкий запах и имеют коричневато-желтый цвет. Чашелистики от эллиптических до продолговатых, длиной до 8 мм.^[24] Как все Nepenthes видов, Н. раджах является двудомным , что означаетчто отдельные растения производят цветы одного пола. Плоды оранжево-коричневые, длиной от 10 до 20 мм (см. Изображение ). Исследование 300образцов пыльцы, взятых из гербарного образца ( JHAdam 2443 , отобранного на высоте 1930–2320 м), показало, что средний диаметр пыльцы составляет 34,7  мкм ( SE = 0,3; CV = 7,0%). ^[25]

Прочие характеристики [ править ]

Корневая система N. rajah заметно обширна, хотя она относительно неглубокая, как у большинства видов Nepenthes .

Все части растения в молодом возрасте покрыты длинными белыми волосками, но зрелые растения практически голые (без волос). Это покрытие волос известно как волосяной покров .

Цвет гербарных образцов темно-коричневый разного оттенка (см. Изображение ).

В естественных популяциях Nepenthes rajah наблюдались небольшие вариации, и, следовательно, не было описано ни одной формы или разновидности. Кроме того, Н. раджах не имеет истинные номенклатурные синонимов , ^[26] в отличии от многих других Nepenthes видов, которые проявляют большую изменчивость.

Carnivory [ править ]

Nepenthes Радж является плотоядным растением из ловушки ловушки сорта. Он известен тем, что время от времени ловит позвоночных , даже мелких млекопитающих . Существует как минимум две записи об утонувших крысах, обнаруженных в кувшинах N. rajah . Первое наблюдение датируется 1862 годом и было сделано Спенсером Сент-Джоном , который сопровождал Хью Лоу на двух восхождениях на гору Кинабалу. ^[16] В 1988 году Антея Филлиппс и Энтони Лэмб подтвердили правдоподобность этого отчета, когда им удалось наблюдать за утонувшими крысами в большом кувшине N. rajah . ^{[8] [16]}В 2011 году сообщалось об обнаружении утонувшей горной бурозубки ( Tupaia montana ) в кувшине N. rajah . ^[27]

Известно также, что Непентес раджа иногда отлавливает других мелких позвоночных, включая лягушек, ящериц и даже птиц, хотя в этих случаях, вероятно, участвуют больные животные или те, кто ищет укрытие или воду в кувшине, и, конечно же, не являются нормой. ^[28] Насекомые , и особенно муравьи, составляют большую часть добычи как в воздушных, так и в наземных кувшинах. ^[19] Другие членистоногие, такие как многоножки, также становятся жертвами N. rajah .

Nepenthes rafflesiana - один из немногих другихвидов непентес, достоверно подтвержденных как поймавшие добычу млекопитающих в естественной среде обитания. В Брунее лягушки, гекконы и сцинки были обнаружены в кувшинах этого вида. ^{[28] [29]} Сообщалось также об останках мышей. ^[30] 29 сентября 2006 г. в Ботаническом саду Лиона во Франциибыла сфотографированакультивированная N. truncata с разлагающимся трупом мыши. ^[31]

Мутуализм с млекопитающими [ править ]

Непентес раджа развил мутуалистические отношения с горными деревьями ( Tupaia montana ), чтобы собирать их помет. Внутренняя часть отогнутой крышки источает сладкий нектар. Расстояние от устья кувшина до экссудата такое же, как средняя длина тела горной землеройки. Эти пропорции справедливы также для N. lowii и N. macrophylla . Во время кормления деревца испражняется, по-видимому, как метод обозначения своей кормовой территории. Считается, что в обмен на нектар фекалии обеспечивают N. rajah большей частью необходимого ему азота . ^{[32] [33] [34][35] [36]} У N. lowii , N. macrophylla и N. rajah цвет поверхности нижнего века соответствует максимуму визуальной чувствительности горного дерева в зеленом и синем диапазонах волн , благодаря чему нижняя сторона крышки выделяется на фоне соседних части кувшина. ^[37] Из трех видов N. rajah демонстрирует наиболее тесную «посадку», особенно в зеленом диапазоне волн. ^[37]

В 2011 году сообщалось, что N. rajah имеет аналогичные мутуалистические отношения с саммитовой крысой ( Rattus baluensis ). ^{[27] [38]} В то время как горная крыса посещает кувшинов в дневные часы, саммитная крыса в основном активна ночью; это может быть примером разделения ресурсов . Было обнаружено, что суточные скорости отложения помета одинаковы для обоих видов млекопитающих. ^[38]

Другие взаимодействия с животными [ править ]

Инфауна кувшина [ править ]

Хотя Непенты наиболее известны тем, что ловят и переваривают животных, в их кувшинах также обитает большое количество других организмов (известных как инфауна ). К ним относятся личинки мух и мошек , пауки (в первую очередь крабовый паук Misumenops nepenthicola ), клещи , муравьи и даже разновидность краба Geosesarma malayanum . Наиболее распространенными и заметными хищниками, встречающимися в кувшинах, являются личинки комаров, которые во время своего развития поедают большое количество других личинок. Многие из этих животных настолько специализированы, что не могут выжить где-либо еще, и их называют непентебионты . ^[39]

Сложные отношения между этими различными организмами еще полностью не изучены. Вопрос о том, «крадут» ли инфаунальные животные пищу у своих хозяев, или же они участвуют во взаимовыгодных ( симбиотических ) ассоциациях, еще предстоит исследовать экспериментально и является источником значительных споров. Кларк предполагает, что мутуализм - это «вероятная ситуация», при которой «инфауна получает жилище , защиту и пищу от растения, а взамен инфауна помогает расщепить добычу, увеличить скорость пищеварения и снизить количество бактерий». ^[40]

Специфические [ править ]

Так как размер и форма Nepenthes кувшины сильно варьируют между видами, но мало в пределах данного таксона, это не удивительно , что многие infaunal организмы , которые специально приспособлены к жизни только в ловушках отдельных видов. N. rajah не является исключением, и в его честь названы два таксона комаров. Culex (Culiciomyia) rajah и Toxorhynchites (Toxorhynchites) rajah были описаны Масухисой Цукамото в 1989 году на основе личинок, собранных в кувшинах N. rajah на горе Кинабалу тремя годами ранее. ^[41] Было обнаружено, что два вида живут вместе с личинками Culex (Lophoceraomyia) jenseni ,Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni и неописанный таксон Tripteroides (Rachionotomyia) sp. № 2 . В отношении C. rajah Цукамото отметил, что «поверхность тела большинства личинок покрыта простейшими, подобными вортичеллам». ^[42] В настоящее время ничего не известно об этом виде в отношении его взрослой биологии, среды обитания или медицинского значения как переносчика болезней. То же самое и с T. rajah ; о его биологии ничего не известно, кроме того, что взрослые особи не являются гематофагами .

Другой вид, Culex shebbearei , также был зарегистрирован в прошлом как инфаунальный организм N. rajah . Оригинальная запись 1931 года, сделанная Ф. В. Эдвардсом ^[43] , основана на коллекции Х. М. Пендлбери в 1929 году с растения, растущего на горе Кинабалу. Однако Цукамото отмечает, что в свете новой информации об этих видах «кажется более вероятным сделать вывод о том, что этот вид [ C. rajah ] является новым видом, который долгое время ошибочно идентифицировался как C. shebbearei , вместо того, чтобы думать что и C. shebbearei, и C. rajah n. sp. проживают в кувшинах раджи Непентес на горе Кинабалу ".^[42]

Вредители [ править ]

Не все взаимодействия между Непентесом и фауной полезны для растения. На Nepenthes rajah иногда нападают насекомые, которые питаются его листьями и повреждают значительную часть пластинки. Также известно, что обезьяны и долгопяты иногда вскрывают кувшины, чтобы поесть их содержимое. ^[44]

История и популярность [ править ]

Благодаря своим размерам, необычной морфологии и яркой окраске N. rajah всегда был очень популярным и востребованным насекомоядным растением. Однако, несмотря на свою популярность среди энтузиастов кувшинов, N. rajah остается малоизвестным видом за пределами области плотоядных растений. Из-за особых требований к выращиванию, это не подходящий кандидат для комнатного растения, и поэтому его выращивает относительно небольшое количество любителей и профессиональных садоводов по всему миру. В этом случае N. rajah, вероятно, является самым известным из всех кувшинных растений. Его репутация производителя одних из самых великолепных кувшинов этого рода восходит к концу 19 века. ^[45]

Непентес раджа был впервые собран Хью Лоу на горе Кинабалу в 1858 году. ^[14] Он был описан в следующем году Джозефом Далтоном Хукером , который назвал его в честь Джеймса Брука , первого Белого раджи Саравака. Описание было опубликовано в «Транзакциях Линнеевского общества в Лондоне» : ^[4]

Непентес Раджа , Х. ф. (Frutex, 4-педали, Low ). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamecato-amp; - ( Табл. LXXII.)

Жил. - Борнео, северное побережье, о. Кина-Балу, выс. 5000 футов ( Низкая ). Это чудесное растение, безусловно, является одним из самых ярких овощных производств, обнаруженных до сих пор, и в этом отношении оно достойно выращивания рядом с Rafflesia Arnoldii.. Следовательно, он носит титул моего друга Раджи Брука, чьи заслуги на его родине, возможно, станут памятными для ботаников. . . . У меня есть только два экземпляра листьев и кувшинов, оба очень похожие, но один вдвое больше другого. Из них лист большего размера имеет длину 18 дюймов, не считая черешков, которые толщиной с большой палец и 7-8 широких, очень кожистые и голые, с нечеткими нервами. Ножки кувшина отходят ниже вершины листа, имеют длину 20 дюймов и толщину с палец. Широкоампулярный кувшин имеет диаметр 6 дюймов и длину 12: у него два бахромчатых крыла спереди, сверху покрыт длинными ржавыми волосками, внутри полностью усеяны железы, а широкое кольцо вывернуто, а его диаметр составляет 1–1½ дюйма. диаметр. Жаберная крышка короткоствольная, 10 дюймов в длину и 8 дюймов в ширину.

Соцветие сложно пропорционально. Мужская кисть длиной 30 дюймов, 20 из которых заняты цветками; верхняя часть и цветки в коротком ржавом опушении. Цветоносы тонкие, простые или раздвоенные. Плодоносящая кисть толстая. Цветоносы длиной 1½ дюйма, часто раздвоенные. Капсула ¾ дюйма длиной, ⅓ широкая, довольно набухшая, густо покрыта ржавым войлоком.

Спенсер Сент-Джон написал следующий отчет о своей встрече с Н. Раджей на горе Кинабалу в книге « Жизнь в лесах Дальнего Востока», опубликованной в 1862 году: ^[46]

Еще один крутой подъем на 800 футов привел нас к отрогу Марей Парей, к тому месту, где земля была покрыта великолепными кувшинами, которые мы искали. Этот был назван Непентес Раджаи представляет собой растение около четырех футов длиной, с широкими листьями, тянущимися со всех сторон, с большими кувшинами, покоящимися на земле по кругу. Их форма и размер замечательны. Я дам размер одного, чтобы указать форму: длина по спине почти четырнадцать дюймов; от основания до верха колонны спереди - пять дюймов; и его крышка была длиной в фут, шириной четырнадцать дюймов и имела овальную форму. Его устье было окружено плетеной грудой, которая около колонны была шириной два дюйма, уменьшаясь в самой узкой части до трех четвертей дюйма. Заплетенный ворс рта также волнообразно колыхался. Около ножки кувшин имеет глубину четыре дюйма, так что на нем треугольной формы расположен рот. Цвет старой чаши - темно-фиолетовый, но цвет других обычно лиловый снаружи,действительно очень темный в нижней части, хотя светлее к краю; внутренняя часть такого же цвета, но имеет вид глянцевой и блестящей. Крышка в центре розовато-лиловая, а по краям - зеленая. Стебли женских цветов мы всегда находили на фут короче мужских, и первые были гораздо менее многочисленны, чем вторые. Это действительно одно из самых удивительных произведений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а молодые растения имеют чаши той же формы, что и старые. Пока мужчины варили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая, как один из наших последователей несет воду в великолепном образцено имеет вид глянцевой и блестящей. Крышка в центре розовато-лиловая, а по краям - зеленая. Стебли женских цветов мы всегда находили на фут короче мужских, и первые были гораздо менее многочисленны, чем вторые. Это действительно одно из самых удивительных произведений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а молодые растения имеют чаши той же формы, что и старые. Пока мужчины варили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая, как один из наших последователей несет воду в великолепном образцено имеет вид глянцевой и блестящей. Крышка в центре розовато-лиловая, а по краям - зеленая. Стебли женских цветов мы всегда находили на фут короче мужских, и первые были гораздо менее многочисленны, чем вторые. Это действительно одно из самых удивительных произведений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а молодые растения имеют чаши той же формы, что и старые. Пока мужчины варили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая, как один из наших последователей несет воду в великолепном образцеи первые были гораздо менее многочисленны, чем вторые. Это действительно одно из самых удивительных произведений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а молодые растения имеют чаши той же формы, что и старые. Пока мужчины варили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая, как один из наших последователей несет воду в великолепном образцеи первые были гораздо менее многочисленны, чем вторые. Это действительно одно из самых удивительных произведений природы. [...] Кувшины, как я уже заметил, стоят на земле по кругу, а молодые растения имеют чаши той же формы, что и старые. Пока мужчины варили рис, мы сидели перед палаткой, наслаждаясь шоколадом и наблюдая, как один из наших последователей несет воду в великолепном образцеНепентес Раджа попросил , чтобы он принес его нам, и обнаружил, что в нем было ровно четыре бутылки пинты. Его окружность составляла 19 дюймов. Впоследствии мы увидели другие, по-видимому, намного больше, и мистер Лоу, бродя в поисках цветов, наткнулся на одну, в которой была утонувшая крыса.

Nepenthes Радж был первым собираемым для Veitch питомников по Фридриху Вильгельм Бербиджу в 1878 году, во время своей второй поездки в Борнео. ^[47] Вскоре после введения в культуру в 1881 году N. rajah оказался очень популярен среди богатых викторианских садоводов и стал очень популярным видом. В примечании к «Хроникам садоводов» 1881 года растение Вейтч упоминается следующим образом: « Н. раджа в настоящее время - всего лишь молодой раджа, каким он станет, недавно было проиллюстрировано в наших колонках ...». ^[48] Год спустя молодые растения N. rajah были выставлены на выставкеВпервые на ежегодной выставке Королевского садоводческого общества . ^[49] Образец, представленный на выставке питомником Вейтча, первым из этого вида, выращиваемым в Европе, получил сертификат первого класса. ^[50] каталог в Вейче для 1889, Н. раджах был оценен в £ 2,2 сек на растение. ^[51] В это время интерес к Непентесу достиг своего пика. Сад сообщил , что Непентиса были распространены на тысячи , чтобы не отставать от европейского спроса.

Однако снижение интереса к Непентесу на рубеже веков привело к упадку питомников Вейча и, как следствие, к потере нескольких видов и гибридов в культивировании, включая N. northiana и N. rajah . К 1905 году последние экземпляры N. rajah из питомников Вейтча исчезли, поскольку культурные потребности растений оказались слишком сложными для воспроизводства. ^[49] Последний выживший N. rajah, выращиваемый в то время, находился в Национальном ботаническом саду в Гласневине в Ирландии, однако вскоре он также погиб. ^[49] Это было бы за много лет до Н. раджа был вновь введен в культивирование.

Недавняя популярность [ править ]

В последние годы во всем мире возобновился интерес к Непентесу . Большая часть нынешней популярности растений, вероятно, может быть приписана Шигео Курате , чья книга « Непентес горы Кинабалу» (1976), в которой были представлены лучшие цветные фотографии Непента на сегодняшний день, много сделала для привлечения внимания к этим необычным растениям.

Неудивительно, что N. rajah - относительно хорошо известное растение в Малайзии, особенно в ее родном штате Сабах. Этот вид часто используется для продвижения Сабаха и, в частности, национального парка Кинабалу как туристического направления и занимает видное место на открытках из этого региона. Непентес раджа появлялся на обложках нескольких популярных изданий Непента , в том числе Непентес с горы Кинабалу ( Курата , 1976) и Непентес с Борнео ( Кларк , 1997), оба опубликованных в Кота-Кинабалу , Малайзия. 6 апреля 1996 года Малайзия выпустила серию из четырех почтовых марок с изображением некоторых из ее наиболее известных Непентес.разновидность. Были выпущены две марки номиналом 30 центов с изображением N. macfarlanei и N. sanguinea , а также две марки номиналом 50 центов с изображением N. lowii и N. rajah . ^[52] Н. раджах штамп был присвоен уникальный идентификационный номер в двух популярных нумерации штемпеля систем : Scott # 580 и Ивер # 600. Любопытно, что характерное для этого вида чешуйчатое прикрепление листьев не показано. Непентес раджа был показан в первом эпизоде Kingdom of Plants 3D , документального сериала по естествознанию, представленногоДэвид Аттенборо . ^[53]

Классификация [ править ]

Непентес раджа обычно не считается тесно связанным с другими видами из-за его необычного кувшина и морфологии листьев. Тем не менее, было предпринято несколько попыток вывести естественные группировки в пределах рода Nepenthes , которые сгруппировали N. rajah с другими видами, которые, как считается, имеют с ним общие черты.

Впервые непенты разделились в 1873 году, когда Хукер опубликовал свою монографию по этому роду под названием « Nepenthaceae ». Хукер отличил N. pervillei от всех других таксонов на основе его семян, у которых отсутствуют придатки, типичные для большинства непентесов . Он отнес его к монотипному подроду Anourosperma . Все остальные виды были отнесены ко второму подроду Eunepenthes .

Вторая попытка установить естественное подразделение в пределах рода была предпринята в 1895 году Гюнтером Беком фон Маннагетта и Лерхенау в « Die Gattung Nepenthes ». ^[54] Бек сохранил два подродов созданных Hooker, но разделить Eunepenthes на три подгруппы: Retiferae , Apruinosae и Pruinosae . Nepenthes rajah входил в состав Apruinosae (лат. Мн . Apruinosa : не матовый).

Таксономия непента была еще раз пересмотрена в 1908 году Джоном Мюрхедом Макфарлейном в его собственной монографии « Непентховые ». ^[55] Как ни странно, Макфарлейн не назвал выделенные им группы. Его ревизия обычно не считается естественным делением этого рода.

В 1928 г. Б. Х. Дансер опубликовал свою основополагающую монографию « Непенты Нидерландской Индии », в которой он разделил Непента на шесть клад , основываясь на наблюдениях за гербарным материалом. ^[56] Клады были: Vulgatae , Montanae , Nobiles , Regiae , Insignes и Urceolatae . Дансер поместил N. rajah в Regiae (лат. Pl . Of rēgia : королевский). Regiae клады, предложенный Danser показан в соседней таблице.

Большинство видов этой клады - крупные растения с черешковыми листьями, волосяным покровом из грубых красновато-коричневых волосков, кистевидными соцветиями и воронкообразными (воронковидными) верхними кувшинами. У всех есть характерный отросток на нижней поверхности крышки у вершины. За исключением N. lowii , все Regiae имеют в основном уплощенный или расширенный перистом. Большинство видов, входящих в состав Regiae, являются эндемиками Борнео. Основываясь на текущем понимании этого рода, Regiae, кажется, довольно хорошо отражает взаимоотношения его членов, хотя этого нельзя сказать о других кладах. ^[57]Несмотря на это, классификация Дансера, несомненно, была большим улучшением по сравнению с предыдущими попытками.

Таксономическая работа Danser (1928) была пересмотрена Германом Хармсом в 1936 году. Хармс разделил Непента на три подрода: Anurosperma Hooker.f. (1873), Eunepenthes Hooker.f. (1873) и Месонепентес Хармс (1936) (латинское: мезо : средний; «средний» Непентес ). В Nepenthes видов , обитающих в подродах Anurosperma и Mesonepenthes отличаются от тех , в Vulgatae , где поместили их Danser. Хармс включил N. rajah в подрод Eunepenthes вместе с подавляющим большинством другихНепентес ; Anurosperma был монотипическим подродом, тогда как Mesonepenthes состоял только из трех видов. Он также создал дополнительную кладу, Distillatoriae (после N. distillatoria ).

В 1976 книге, Nepenthes гора Кинабалу , Шигео Курат представлены подробные фотографии крышка нектар железы и пищеварительные железы внутренней ловушки. Последние он разделил на «нижнюю», «верхнюю» и «среднюю» части.

Биохимический анализ [ править ]

Совсем недавно биохимический анализ использовался как средство для определения кладистических взаимоотношений между видами непентесов . В 1975 году Дэвид Э. Фэйрброзерс и др. ^[58] впервые предположили связь между химическими свойствами и определенными морфологическими группировками, основываясь на теории, согласно которой морфологически похожие растения производят химические компоненты с аналогичным терапевтическим действием. ^{[ необходима цитата ]}

В 2002 году фитохимический скрининг и аналитическая хроматография использовались для изучения присутствия фенольных соединений и лейкоантоцианов в нескольких встречающихся в природе гибридах и их предполагаемых родительских видах (включая N. rajah ) из Сабаха и Саравака. ^{[ необходима цитата ]} Исследование было основано на листовом материале девяти сухих гербарных образцов. Восемь пятен, содержащих фенольные кислоты , флавонолы , флавоны , лейкоантоцианы и неизвестный флавоноид'1 и 3 были идентифицированы по хроматографическим профилям. Распределение их у гибрида N. × alisaputrana и его предполагаемых родительских видов N. rajah и N. burbidgeae показано в таблице рядом. Также был протестирован образец N. × alisaputrana, выращенный из культуры ткани ( in vitro ).

Фенольные и эллаговые кислоты не были обнаружены у N. rajah , тогда как концентрации кемпферола оказались очень слабыми. Хроматографические паттерны исследованных образцов N. × alisaputrana показали комплементарность его предполагаемых родительских видов. ^{[ необходима цитата ]}

Обнаружено, что мирицетин отсутствует во всех изученных таксонах. Это согласуется с выводами предыдущих авторов ( Р. М. Сом в 1988 г .; М. Джей и П. Лебретон в 1972 г.) ^{[59] [60]} и предполагает, что отсутствие широко распространенного соединения, такого как мирицетин, среди исследованных Непентесов могло бы обеспечить «дополнительные диагностическая информация для этих шести видов ". ^{[ необходима цитата ]}

Некоторые белки и нуклеотиды из N. раджи были частично или полностью секвенированы . Это следующие:

• транслоцированный псевдоген тРНК-Lys (trnK) (DQ007139) ^[61]
• ген trnK и ген матуразы K (matK) (AF315879) ^[62]
• ген trnK и ген матуразы K (matK) (AF315880) ^[62]
• матураза К (AAK56010) ^[62]
• матураза K (AAK56011) ^[62]

Родственные виды [ править ]

В 1998 году , поразительный новый вид Nepenthes был обнаружен в Филиппинах по Андреас Уистуба . Временно получивший название N. sp. Палаван 1, он очень похож на N. rajah с точки зрения кувшина и морфологии листьев. [1] [2] [3] В 2007 году этот вид был описан Вистубой и Иоахимом Нерцем как N. mantalingajanensis . ^[63]

Экология [ править ]

Кинабалу [ править ]

Непентес раджа имеет очень локализованное распространение, ограничиваясь горой Кинабалу и соседней горой Тамбуюкон , которые расположены в национальном парке Кинабалу , Сабах , Малайзийское Борнео . ^[3] Гора Кинабалу представляет собой массивную структуру гранитного купола, которая является геологически молодой и образовалась в результате внедрения и поднятия гранитного батолита . Высотой 4095,2 м, это самая высокая гора на острове Борнео и одна из самых высоких вершин в Юго-Восточной Азии . ^[64] Нижние склоны горы в основном сложены песчаником и сланцем., преобразованный из морского песка и грязи около 35 миллионов лет назад. Интрузивная ультраосновная ( змеевидная ) порода поднята ядром батолита и образует воротник вокруг горы. Именно на этих ультраосновных почвах флора горы Кинабалу демонстрирует самый высокий уровень эндемичности, и здесь можно встретить многие из самых редких видов этого района.

Подложка [ править ]

Nepenthes rajah, кажется, растет исключительно на серпантинных почвах, содержащих высокие концентрации никеля и хрома , которые токсичны для многих видов растений. ^[15] Его толерантность к ним, таким образом, означает, что он может расти в экологической нише, где он сталкивается с меньшей конкуренцией за пространство и питательные вещества. ^[65] Корневые системы N. × alisaputrana ^[66] и N. villosa ^[67] также известны своей устойчивостью к тяжелым металлам, присутствующим в серпентиновых субстратах. Эти почвы также богаты магнием и слабощелочные.как результат. Они часто образуют относительно тонкий слой над основанием ультраосновных пород и поэтому известны как ультраосновные почвы. Считается, что ультраосновные почвы покрывают примерно 16% национального парка Кинабалу. Эти почвы имеют высокий уровень эндемичности по многим таксономическим группам, не в последнюю очередь для Непентов . Четыре вида этого рода, включая N. rajah , встречаются только в пределах парка.

Nepenthes rajah обычно растет на открытых травянистых полянах на старых оползнях и на плоских вершинах хребтов, особенно в местах просачивания грунтовых вод, где почва рыхлая и постоянно влажная. Хотя на этих участках может выпадать очень много осадков, избыток воды быстро стекает, предотвращая переувлажнение почвы. N. rajah часто встречается в травянистом подлеске, особенно среди осок.

Климат [ править ]

Непентес раджа имеет высотное распространение 1500–2650 м над уровнем моря ^{[9] [26]} и, таким образом, считается (ультра) высокогорным или верхним горным растением. ^[68] В верхнем пределе своего диапазона ночные температуры могут приближаться к нулю, а дневные максимумы редко превышают 25 ℃. ^[69] Из-за падения температуры в ночное время относительная влажность воздухазначительно увеличивается, увеличиваясь с 65–75% до более 95%. Растительность на этой высоте очень низкорослая и медленно растет из-за преобладающих экстремальных условий окружающей среды. Растения часто подвергаются сильному ветру и проливному дождю, а также воздействию прямых солнечных лучей. Относительно открытая растительность верхних горных лесов также испытывает большие колебания температуры и влажности по сравнению с более низкими высотами. Эти изменения во многом определяются размером облачного покрова. В отсутствие облаков температура быстро повышается, влажность падает, а уровень освещенности может быть очень высоким. Когда облачный покров возвращается, температура и уровень освещенности падают, а уровень влажности повышается. ^[70] Среднее годовое количество осадков в этом районе около 3000 мм.

Статус сохранения [ править ]

Вымирающие виды [ править ]

Nepenthes rajah классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения (EN - B1 + 2e) в Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . ^[1] Он также внесен в Список I, Часть II Закона о сохранении дикой природы (WCE) 1997 ^[71] и Приложение I СИТЕС , ^[2], которое запрещает международную торговлю растениями, собранными из дикой природы. Однако из-за его популярности среди коллекционеров многие растения были незаконно выведены из дикой природы ^[72].хотя распространение вида полностью находится в пределах парка Кинабалу. Это привело к серьезному истощению некоторых популяций из-за чрезмерного сбора в 1970-х годах и, в конечном итоге, к включению этого вида в Приложение I СИТЕС в 1981 г. ^[73] Вместе с N. khasiana , это один из двух видов рода, который функция в этом списке; все другие виды Nepenthes включены в Приложение II.

В этом случае, однако, краткосрочное будущее N. rajah кажется относительно безопасным, и его, возможно, было бы более точно классифицировать как уязвимое (VU) или, с учетом защищенных популяций в национальных парках, зависимое от сохранения с пониженным риском ( LR (кд)). ^[74] Это согласуется со статусом сохранения N. rajah согласно Всемирному центру мониторинга охраны природы (WCMC), согласно которому он также считается уязвимым. Кроме того, этот вид изначально рассматривался МСОП как уязвимый (V) до введения категорий угроз 1994 года.

Хотя N. rajah имеет ограниченное распространение и часто упоминается как растение, находящееся в опасности ^[75], это не редкость в районах, где он растет, и большинство популяций в настоящее время закрыты для посетителей и находятся в отдаленных частях национального парка Кинабалу. Парк . Кроме того, N. rajah имеет отличительную форму листа, что затрудняет незаконную отправку за границу, даже если кувшины убраны, поскольку информированный таможенный служащий должен иметь возможность идентифицировать его.

Недавнее появление искусственных культур тканей , или, более конкретно , технологии in vitro в Европе и США, означало, что растения можно производить в больших количествах и продавать по относительно низким ценам (~ 20–30 долларов США в случае N. rajah ). В пробирке распространение относится к производству целых растений из клеточных культур , полученных из эксплантатов ( как правило , семена). Эта технология в значительной степени устранила стимул для коллекционеров ехать в Сабах для незаконного сбора растений, а спрос на дикорастущие растения за последние годы значительно упал. ^[76]

Роб Кэнтли , известный защитник природы и искусственный пропагандист растений Непентес , оценивает текущее состояние растений в дикой природе следующим образом: ^[77]

Этот вид произрастает как минимум в двух различных субпопуляциях, каждая из которых хорошо охраняется Управлением национальных парков Сабаха. Одна из групп населения растет на территории, доступ к которой без разрешения категорически запрещен. Однако на более известном и менее патрулируемом участке численность взрослых особей сократилась. Во многом это связано с повреждением среды обитания и растений неосторожными посетителями, а не с организованным сбором растений. Непентес раджа получил широкое распространение в последние годы в результате доступности недорогих клонов из тканевых культур. Я считаю, что в наши дни коммерческий сбор этого вида из дикой природы незначителен.

Однако в этом случае генетическая изменчивость культивируемых растений N. rajah очень мала, поскольку считается, что все коммерчески доступные тканевые растения принадлежат всего к четырем клонам, происходящим из Королевского ботанического сада в Кью в Лондоне. Англия.

Однако незаконный сбор - не единственная угроза, с которой сталкиваются растения в дикой природе. Эль - Ниньо климатическое явление 1997/98 имело катастрофический эффект на Nepenthes видов на гору Кинабалу. ^[78] Последовавший за этим засушливый период сильно истощил некоторые естественные популяции. Лесные пожары вспыхнули в 9 местах в парке Кинабалу, общая площадь которых составила 25 квадратных километров, и образовалось большое количество смога. В период Эль-Ниньо многие растения были временно перенесены в питомник парка, чтобы спасти хотя бы некоторых особей. Позже они были пересажены в « Сад Непентес » в Месилау (см. Ниже). Несмотря на это, Н. раджабыл одним из наименее пораженных видов, в результате чего погибло относительно небольшое количество растений. С тех пор Ансов Гунсалам основал питомник недалеко от лоджа Месилау у подножия парка Кинабалу для защиты находящихся под угрозой исчезновения видов в этой области, в том числе N. rajah .

Ограниченное распространение [ править ]

Недавно открытый природный курорт Месилау , который находится недалеко от поля для гольфа за деревней Кундасанг , теперь является единственным местом, где постоянные посетители могут надеяться увидеть этот вид в его естественной среде обитания. ^[79] Здесь несколько десятков растений N. rajah растут около вершины крутого оползня. Присутствуют как молодые, так и зрелые растения, некоторые с большими кувшинами, которые иногда могут превышать 40 см в высоту ^[5] (см. Изображение ). Ежедневно организуются экскурсии с гидом в " Сад Непентес ", где расположены эти растения. " Непентес раджа"Природная тропа »является платной и работает ежедневно с 9:00 до 16:00. Почти все другие природные популяции этого вида обитают в удаленных частях национального парка Кинабалу, которые недоступны для туристов. ^[79] Посетители парка могут также увидеть Н. раджа на выставке в детской, примыкающей к «Горному саду» в штаб-квартире парка Кинабалу. ^[80]

Другие известные места обитания диких популяций N. rajah включают плато Мараи Параи , Восточную реку Месилау возле пещеры Месилау , верховья реки Колопис и восточный склон горы Тамбуюкон . ^[81] На Свинье Хилла , Н. раджах растет на 1950-2320 м ^[82] и симпатрический с Н. burbidgeae , Н. щупальцевым , и естественный гибридом N. × alisaputrana . ^[83]

Природные гибриды [ править ]

Известно, что Nepenthes rajah гибридизируется с несколькими другими видами, которым он симпатичен . Кажется, что цветет в любое время года, и по этой причине он относительно легко скрещивается. Чарльз Кларк также отмечает, что « N. rajah больше, чем любой другой вид, по-видимому, добился успеха в переносе своей пыльцы на значительные расстояния. Следовательно, ряд предполагаемых гибридов N. rajah существует без родительского растения, растущего поблизости». Однако оказывается, что предел возможного переноса пыльцы составляет примерно 10 км. ^[84] Гибриды между N. rajah и всеми другими видами Непента на горе Кинабалу были зарегистрированы.^{[3] [85]} Из-за медленного роста N. rajah , несколько гибридов с его участием были созданы искусственно. ^[86]

В настоящее время известны следующие природные гибриды: ^[26]

• Н. burbidgeae × Н. раджах [= Н. × alisaputrana J.H.Adam & Уилкок (1992)]
• Н. эдвардсиана × Н. раджа
• Н. фуска × Н. раджа
• N. lowii × N. rajah ^[87]
• N. macrovulgaris × N. rajah
• N. rajah × N. stenophylla
• N. rajah × N. tentaculata
• N. rajah × N. villosa [= N. × kinabaluensis Sh.Kurata (1976) nom.nud. ]

«Горный сад» национального парка Кинабалу содержит ряд хорошо выращенных непентов , в том числе редкий гибрид N. rajah × N. stenophylla . Это растение имеет листья, похожие на листья N. stenophylla , но крышка и крылья типичны для N. rajah . На перистом сильно влияет N. stenophylla, и щетинки присутствуют на краю крышки, что является уникальной характеристикой этого гибрида. ^[88] Это происходит на высоте 1500–2600 м.

Единственный экземпляр N. lowii × N. rajah растет вдоль природной тропы Месилау . ^{[85] [87]}

Два гибрида N. rajah были формально описаны и получили конкретные названия: N. × alisaputrana и N. × kinabaluensis . Оба они перечислены в Приложении II СИТЕС, а последний также считается находящимся под угрозой исчезновения (EN (D)) в соответствии с текущими критериями МСОП. ^[89]

Непентес × Алисапутрана [ править ]

Nepenthes × alisaputrana (первоначально опубликованный как « Nepenthes × alisaputraiana ») ^[90] назван в честь Датука Ламри Али , директора Sabah Parks . Он известен только из нескольких отдаленных мест в Национальном парке Кинабалу, где он растет среди низкорослой открытой растительности на серпантинных почвах на высоте около 2000 м над уровнем моря, часто среди популяций N. burbidgeae . Это растение примечательно сочетанием лучших свойств обоих родительских видов, не в последнюю очередь размером его кувшинов, которые по объему не уступают таковым N. rajah (≤35 см в высоту, ≤20 см в ширину). ^[91] Другие гибриды с участием N. rajahне демонстрируют таких внушительных размеров. Кувшины N. × alisaputrana можно отличить от кувшинов N. burbidgeae по более широкому перистому, большей крышке и просто по их огромному размеру. Гибрид отличается от другого родителя, N. rajah , структурой крышки, волосяным покровом из коротких коричневых волосков, более узким и более цилиндрическим перистомом и цветом кувшина, который обычно желто-зеленый с красными или коричневыми пятнами. По этой причине Филлиппс и Лэмб (1996) дали ему общее название « Леопард-кувшин-растение» , хотя оно используется редко. Перистом от зеленого до темно-красного, с пурпурными полосами. Листья часто слегка пельтовидные. Растение хорошо лазает, часто изготавливаются воздушные кувшины. N. × alisaputranaбольше напоминает N. rajah, чем N. burbidgeae , но это растение трудно спутать ни с одним из них. Однако эта ошибка ранее была сделана по крайней мере один раз; кувшин, изображенный в « Насекомоядных растениях и как их выращивать» ( Slack , 1986) как N. rajah, на самом деле был N. burbidgeae × N. rajah . ^{[92] [93]}

Nepenthes × kinabaluensis [ править ]

Nepenthes × kinabaluensis - еще одно впечатляющее растение. Кувшины тоже становятся большими, но не по сравнению с кувшинами N. rajah или N. × alisaputrana . Это хорошо известный природный гибрид двух самых ярких видов непентесов Борнео: N. rajah и N. villosa . Nepenthes × kinabaluensis встречается только на горе Кинабалу (отсюда и название) и поблизости от горы Тамбуюкон, где два родительских вида встречаются симпатрически . ^[94]В частности, растения известны по пешеходной дорожке возле пещеры Пака и в нескольких местах вдоль неустановленного маршрута на юго-восточном гребне, который находится на западной стороне реки Верхний Колопис. ^[95] Единственное доступное место, из которого известен этот гибрид, - это тропа на вершину Кинабалу, между Лаянг-Лаянгом и вертолетной площадкой , где он растет на высоте около 2900 м на поляне, где преобладают деревья Dacrydium gibbsiae и Leptospermum recurvum . Nepenthes × kinabaluensis имеет высотное распространение от 2420 до 3030 м. ^[96] Растет на открытых участках в туманном лесу. Этот гибрид можно отличить от N. rajah.наличием выступающих ребер, выстилающих внутренний край перистома и заканчивающихся удлиненными зубцами. Они более заметны, чем у N. rajah, и указывают на происхождение гибрида (у N. villosa сильно развиты перистомные ребра). Перистом крупный и расширенный по краю (но не зубчатый, как у N. rajah ), веко округлое или реневидное и почти плоское. В целом кувшины больше, чем у N. villosa, а усик присоединяется к вершине примерно на 1-2 см ниже кончика листа, что характерно для N. rajah . ^[97] У старых растений усик может быть почти деревянистым. Непентес × kinabaluensisИмеет волосяной покров из ворсинчатых волосков, покрывающий кувшины и края листа, который примерно находится между родителями. Нижние кувшины имеют два крыла с бахромой, тогда как верхние кувшины обычно их не имеют. Цвет кувшина варьируется от желтого до алого. Nepenthes × kinabaluensis, кажется, производит верхние питчеры с большей готовностью, чем любой из его родителей. Во всех отношениях N. × kinabaluensis занимает промежуточное положение между двумя родительскими видами, и его легко отличить от всех других непентов Борнео. Тем не менее, однажды это было неправильно, когда гибрид был обозначен как N. rajah в Letts Guide to Carnivorous Plants of the World (Cheers, 1992). ^[98]

Nepenthes × kinabaluensis впервые была собрана около Kambarangoh по Лилиан Гиббсом в 1910 году и позже упоминается Макфарлейном как « Nepenthes зр.» в 1914 году. ^[99] Хотя Макфарлейн официально не назвал растение, он отметил, что «[все] имеющиеся морфологические детали предполагают, что это гибрид между N. villosa и N. rajah ». ^[100] Имя N. × kinabaluensis было впервые опубликовано в 1976 году в книге Шигео Курата « Непентес горы Кинабалу» , но было nomen nudum.в то время, поскольку не было адекватного описания и информации о типовом образце . Впоследствии это название было опубликовано Куратой в 1984 году. ^[101]

Гибрид или вид? [ редактировать ]

Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensis часто плодовиты и поэтому могут размножаться между собой. Клайв А. Стэйс пишет, что мы можем говорить о «стабилизированных гибридах», когда у них развился распределительный, морфологический или генетический набор признаков, который больше не связан строго с таковыми у его родителей, ... если гибрид стал независимым, узнаваемым , самостоятельное производство, это де-факто отдельный вид ». ^[102] Nepenthes hurrelliana и N. murudensis - два примера видов, предположительно имеющих гибридное происхождение. Nepenthes × alisaputrana и N. × kinabaluensisдостаточно стабилизированы, чтобы обсудить статус вида. ^[16] Действительно, N. kinabaluensis был описан как вид Адамом и Уилкоком в 1996 году.

Из-за своей раздельнополой природы гибрид, включающий пару видов Nepenthes, может представлять одно из двух возможных скрещиваний, в зависимости от того, какой вид был женским, а какой - мужским. Когда скрещивание известно, обычно сначала упоминается самка (или стручок), а затем самец (или пыльца ). Это важное различие, так как гибрид обычно демонстрирует разные морфологические особенности в зависимости от типа скрещивания; родительский стручок считается доминирующим в большинстве случаев, и гибридное потомство обычно больше похоже на него, чем на родительскую пыльцу. Например, большинство дикорастущих растений N. × kinabaluensis проявляют большее сродство к N. rajah, чем N. villosa.и считается, что они представляют собой крест N. rajah × N. villosa . Однако были обнаружены экземпляры, которые кажутся более похожими на N. villosa , что позволяет предположить, что они могут быть обратным скрещиванием (см. [4] ). То же самое и с другими гибридами с участием N. rajah .

Выращивание [ править ]

Nepenthes Раджа всегда считается одним из наиболее сложных Nepenthes видов для культивировать . Однако в последние годы стало очевидно, что растение, возможно, не заслуживает своей репутации.

Факторы окружающей среды [ править ]

Непентес раджа - горный вид, или «горец», произрастающий на высотах от 1500 до 2650 м. По существу, он требует теплых дней с температурой (в идеале) примерно от 25 до 30 ℃ ^[103] и прохладных ночей с температурой примерно от 10 до 15 ℃. ^[103] Важны не сами температуры (если они находятся в разумных пределах), а само падение температуры; Н. раджа нуждается в значительно более прохладных ночах, желательно, чтобы температура упала на 10 ℃ или больше. Несоблюдение этого требования почти наверняка приведет к гибели растения в долгосрочной перспективе или, в лучшем случае, ограничит его превращение в небольшой невзрачный образец.

Кроме того, как и всем непентесам , этому растению для хорошего роста требуется довольно влажная среда. Оптимальными обычно считаются значения в районе 75% относительной влажности ^[103] при повышенной влажности ночью (~ 90% относительной влажности). Однако N. rajah хорошо переносит колебания влажности, особенно в молодом возрасте, при условии, что воздух не становится слишком сухим (относительная влажность ниже 50%). Влажность можно легко контролировать с помощью ультразвукового увлажнителя в сочетании с гигростатом .

В естественной среде обитания N. rajah растет на открытых площадках, где он подвергается воздействию прямых солнечных лучей, поэтому при выращивании ему также необходимо обеспечить значительное количество света. Чтобы удовлетворить эту потребность, многие производители с большим успехом использовали металлогалогенные лампы в диапазоне 500–1000 Вт. Растение должно быть расположено на достаточном расстоянии от источника света, рекомендуется 1-2 метра. ^[103] В зависимости от местоположения, производители могут использовать естественный солнечный свет в качестве источника освещения. Однако это рекомендуется только тем, кто живет в экваториальных регионах, где интенсивность света достаточна для удовлетворения потребностей растения. фотопериод12 часов - это сравнимо с природой, так как Борнео находится на экваторе . ^[103]

Горшки и полив [ править ]

Чистый длинноволокнистый мох сфагнум - отличная почвенная среда, хотя с равным успехом можно использовать комбинации, включающие любое из следующего: торф , перлит , вермикулит , песок , лавовый камень , пемзу , волокно осмунды , кору орхидей и садовый уголь . Почвенная среда должна быть хорошо дренированной и не слишком уплотненной. Мох полезен для удержания влаги возле корней. Смесь следует тщательно замочить в воде перед посевом растения.

Было отмечено, что N. rajah производит очень обширную корневую систему (для Nepenthes ), и по этой причине рекомендуется использовать широкий горшок, чтобы обеспечить правильное развитие корневой системы. ^[103] Это также устраняет необходимость частой пересадки , которая может привести к шоку при пересадке и, в конечном итоге, к гибели растения. ^[103]

Для полива следует использовать очищенную воду, хотя допускается использование « жесткой воды ». Это сделано для минимизации накопления в почве минералов и химикатов . Чистота воды выше 100  ppm от общего количества растворенных твердых веществ часто считается идеальной. ^[104] Для фильтрации воды можно использовать установку обратного осмоса или, в качестве альтернативы, можно купить дистиллированную воду в бутылках . Полив нужно проводить регулярно. Однако нельзя позволять растениям сидеть в воде, так как это может привести к корневой гнили.

Кормление и удобрение [ править ]

Непентес раджа - хищное растение, и поэтому он дополняет питательные вещества, полученные из почвы, пойманной добычей (особенно насекомыми), чтобы уменьшить дефицит таких важных элементов, как азот , фосфор и калий . Как и в природе, «диета» культурного растения может включать насекомых и другую добычу, хотя это не обязательно для успешного выращивания. Сверчки рекомендуются за их размер и невысокую стоимость. Их можно приобрести в Интернете или в специализированных зоомагазинах. Их можно просто бросить в кувшины вручную или поместить внутрь с помощью металлических щипцов или чего-либо подобного, живыми или мертвыми.

Из испытаний, проведенных коммерческим питомником Nepenthes ^[105] , выяснилось, что растворы питательных микроэлементов оказывают «благотворное влияние на растения, улучшая окраску листьев, без вредных эффектов», насколько это можно увидеть. Однако для подтверждения этих результатов требуются дополнительные исследования. Фактические удобрения (содержащие N P K ) были, с другой стороны, установлено , что «причиной повреждения растений, способствуют болезнетворных микроорганизмов и не имеют никаких очевидных преимуществ». Следовательно, использование химических удобрений обычно не рекомендуется.

Непентес раджа - медленно растущий Непентес . В оптимальных условиях N. rajah может достичь размера цветения в течение 10 лет после прорастания семян .

Распространенные заблуждения [ править ]

Непентес раджа был широко известным и востребованным видом на протяжении более столетия, и, как следствие, вокруг этого растения связано множество историй. Одним из таких примеров является известная легенда о том, что N. rajah растет исключительно в зонах орошения водопадов на ультраосновных почвах. Хотя последнее верно, N. rajah , безусловно, встречается не только в зонах брызг водопадов, и это утверждение, по-видимому, не имеет под собой фактических оснований. ^[3] Вполне вероятно, что это заблуждение было популяризировано в книге Шигео Кураты « Непентес горы Кинабалу » 1976 года , ^{[ цитата необходима ],} в которой он заявляет, что «Н. раджа больше любит влажные места, такие как болота или окрестности водопада » ^[9].

В этом случае некоторые растения N. rajah действительно растут в непосредственной близости от водопадов (как отмечает Х. Штайнер , 2002), «обеспечивая довольно влажный микроклимат» ^[16], что действительно может быть источником этого конкретного заблуждения. .

Другой миф, окружающий этот вид, заключается в том, что он иногда ловит маленьких обезьян и других крупных животных в свои кувшины. Такие сказки существуют очень давно, но, вероятно, их можно объяснить тем, что грызунов ошибочно принимают за другие виды. ^[106] Интересно отметить, что одно из распространенных названий растений Непента - « Кубки обезьян ». Название связано с тем, что обезьяны пили дождевую воду с этих растений.

Хронология [ править ]

Хронология Непентес раджа и его естественные гибриды

Цитаты [ править ]

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Камиллери, Т. 1998. Плотоядные растения . Kangaroo Press, Розвилл , Новый Южный Уэльс , Австралия . 104 стр.
• Джебб, М.Х.П. и М.Р. Чик 1997. Ревизия скелета Непента (Nepenthaceae) . Блумеа 42 (1): 1–106.
• Slack, A. 1979. Плотоядные растения . Alphabooks, Дорсет , Великобритания . 240 стр.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме раджи Непента .

В Wikispecies есть информация, связанная с раджей Непентес .

В Wikisource есть оригинальный текст, связанный с этой статьей: Описание Nepenthes rajah Hook.f. (1859)

В Wikiquote есть цитаты, связанные с: Nepenthes rajah

В Wikispecies есть информация, связанная с Nepenthes × alisaputrana .

В Wikispecies есть информация о Nepenthes × kinabaluensis .

Общие [ править ]

• Фокус: кувшин Раджи Брука
• Die Karnivoren-Datenbank: Nepenthes rajah (на немецком языке)

Изображения [ править ]

• Фотографии Н. раджа в естественной среде обитания
• Изображения N. rajah в естественной среде обитания и культуре тканей
• Экзотика Борнео: Непентес раджа

Выращивание [ править ]

• Заметки по выращиванию Н. раджа
• Дальнейшие заметки по выращиванию
• Колорадское общество хищных растений: Nepenthes rajah
• Рост растения в культуре за несколько лет
• Крупные растения в выращивании

Другое [ править ]

• Международный указатель названий растений: Nepenthes rajah
• Непентес раджа из монографии Дансера
• Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП: Nepenthes rajah
• Видео о Непенте раджа из Частной жизни растений