| Niphanda fusca | |
|---|---|
 | |
| женский | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Класс: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | N. fusca |
| Биномиальное имя | |
| Niphanda fusca ( Бремер и Грей, 1853 г.) | |
| Синонимы | |
| |
Niphanda fusca является паразитарные бабочкиосновном встречается в странах Восточной Азиитаких как Япония и Корея . Это « кукушка -типа» паразитом муравей Camponotus аротсиз . Он использует химическую мимикрию, чтобы обмануть муравьев-хозяев и заставить их принять его, пока этогусеницатретьей стадии . Оттуда рабочие муравьи кормят его изо рта в рот, как если бы это был их собственный птенец. [1]
Бабочки этого вида различаются по окраске самцов и самок. Самец имеет более пурпурный оттенок с серым нижним крылом.
N. fusca в настоящее время находится под угрозой исчезновения, численность которой вызывает тревогу и быстро сокращается. Многие места, в которых ранее регистрировались наблюдения, теперь превратились в районы, где бабочка вымерла . Эти изменения, которые произошли в основном за последние 40 лет, являются результатом изменения среды обитания, отходящей от предпочтительных экосистем на ранней стадии сукцессии , а также изменений среды обитания в связи с развитием городов . [2]
Описание [ править ]
У бабочки широкие пятнистые крылья с более крупными и выраженными узорами на передних крыльях. Это бежево-серый цвет, а его пятнистые узоры - более темно-коричневые. Наблюдалось, что самец бабочки имеет серое нижнее крыло.
Среда обитания [ править ]
Взрослые особи N. fusca обычно населяют открытые места обитания, такие как луга , редколесья, луга и кустарники. [2] [3] Также было обнаружено, что они населяют полуобнаженные участки или области, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как скалы или луга возле вулканов. [4]
Из-за сильной зависимости от C. japonicus среда обитания N. fusca ограничена предпочтениями среды обитания его муравья-хозяина. C. japonicus предпочитает для гнездования солнечные места, поэтому N. fusca также ограничена. Личинки бабочки нуждаются в достаточном количестве тлей , чтобы выжить, поскольку они питаются этой тлей при рождении, поэтому не все места, населенные C. japonicus , подходят для N. fusca . [4]
Домашний диапазон [ править ]
Большинство Н. fusca «s ранних этапах жизни ограничены C. аротсиз гнездо. Откладка происходит вблизи падь -продуцирующих тлей , что хозяин муравей имеет тенденцию, и только что вылупившихся подающую молодую воля на выделениях тлей. Как только гусеница вырастет до личинки третьего возраста, ее отправят в гнездо C. japonicus, где она будет оставаться в течение 10 месяцев до окукливания у входа в гнездо. Кладка яиц происходит спустя несколько месяцев.
Завод-хозяин [ править ]
В отличие от большинства бабочек, Н. fusca не подается ни зависит от растений - хозяев, а питается выделениями тлей, а позже, на регургитации из C. аротсиз . В результате не существует конкретных растений, на которых самка-бабочка предпочла бы откладывать яйца, а скорее она будет искать растения и деревья возле гнезд C. japonicus и колоний тлей, чтобы обеспечить источник пищи для своего потомства. Одно из растений, которое использовалось в лабораторных экспериментах, - это японская пампасная трава .
Продовольственные ресурсы [ править ]
Гусеница [ править ]
Гусеницы как личинки первой, а иногда и второй возрастной стадии питаются экскрементами тлей, похожими на росу. В лабораторных экспериментах было обнаружено, что эти тли питаются японской пампасной травой Miscanthus sinensis . [5] Эти тли также , как правило, от Н. fusca «с хоста муравей, С. аротсиз . [5] [3] Это контрастирует с большинством других паразитических бабочек, которые обычно питаются растениями. [1]
Гусеницы принимаются в гнездо C. japonicas изредка как личинки второго возраста и обычно как третьи. [6] Они питаются срыгиванием муравья и полностью зависят от своего муравья-хозяина в своем выживании - таким образом, этот паразитизм является видоспецифичным облигатным взаимодействием. [3]
Родительская забота [ править ]
Яйцекладка [ править ]
Самка N. fusca откладывает яйца на дереве возле колоний тлей, обычно небольшими пучками. [7] [8] Это стратегическое место, так что новорожденные гусеницы будут иметь непосредственный источник пищи и находятся рядом с муравьями-хозяевами, которые позже их усыновят. Потомство в виде личинок первого возраста почти гарантированно является источником пищи для тлей, пока они не окукливаются, пока муравьи продолжают их кормить. Н. fusca является univoltine , то есть женщина будет только лежать один небольшой выводок потомства в год. [5]
Жизненный цикл [ править ]
Яйца [ править ]
Яйцекладка происходит возле колоний тлей, так как новорожденные гусеницы позже будут питаться выделениями тлей, похожими на падь. Яйца откладывают небольшими пучками один раз в год. [7] [5]
Личинки [ править ]
После вылупления гусеницы питаются падевой росой, производимой тлей, пока не станут личинками второго или третьего возраста. За этой тлей ухаживает муравей-хозяин, C. japonicus , что позволяет гусеницам находиться рядом с муравьями, на которых они вскоре паразитируют.
По мере того, как гусеницы становятся личинками третьего возраста, у них развиваются экзокринные железы , которые необходимы для производства химических веществ, которые помогают паразитировать C. japonicus . Эти органы включают органы щупалец и дорсальный нектарный орган (DNO). [7] Гусеницы третьего возраста, скорее всего, будут приняты рабочими- хозяевами C. japonicus , где их затем кормят и выращивают муравьи-хозяева, пока они не будут готовы к окукливанию. [7] Усыновление обычно происходит летом. [5]
Куколки [ править ]
Окукливание происходит в конце весны, примерно через 10 месяцев после того, как муравей-хозяин усыновил его в качестве третьего возраста. [5] Это происходит после зимней спячки, что также происходит в гнезде муравья. [5] После спячки личинка перемещается к краю гнезда C. japonicus, где образует кокон. [9]
Взрослые [ править ]
N. fusca закроется также поздней весной, примерно через две недели после окукливания - это насекомое, появляющееся в конце сезона. [9] [10]
Паразитизм [ править ]
Хост [ править ]
N. fusca наиболее часто изучается на предмет облигатного паразитизма с муравьем-хозяином, C. japonicus . Рабочий муравей-хозяин примет личинку третьего возраста, где гусеница будет жить и расти еще 10 месяцев. Они развиваются до конца личиночной стадии в гнездах C. japonicus и предпочитают окукливаться у входа в муравейник. [5] Несмотря на очевидную разницу в размерах между бабочкой и личинкой муравья, рабочие-муравьи будут заботиться о гусеницах так же часто, как и о своих сородичах. [5]
Взаимодействие представляет собой паразитизм «кукушечного» типа, при котором гусеницы питаются непосредственно, изо рта в рот, муравьем-хозяином. [1] [11] Их кормят срыгиваниями от взрослых муравьев, механизм, называемый трофалаксисом . [12] Таким образом, N. fusca полностью зависит от взрослых муравьев в их питании. [1]
Механизмы преодоления хоста [ править ]
N. fusca будет использовать химическую мимикрию через производство и высвобождение кутикулярных углеводородов (CHC), чтобы обманом заставить муравья-хозяина принять личинку как свою собственную. CHC обычно используются для передачи информации о касте, колонии, возрасте и многом другом насекомых. [5] В соЗе, секретируемый DNO (ые эндокринные железы из Н. fusca ), имеет большой сахарный компонент трегалозов (в отличии от обычно считаются глюкозой). [3]
После того, как гусеница была принята на вооружение, CHC вызвали изменения, что, вероятно, свидетельствует о том, что гусеница учится и корректирует свое производство, чтобы более точно отражать запах рабочих муравьев, с которыми она регулярно контактирует. Это подтверждается еще одним открытием, что CHC личинки бабочки более похожи на CHC взрослого муравья-самца, чем CHC личинки муравья. [5]
CHC помогают гусеницам избегать агрессии муравьев, позволяя им имитировать производство информации, характерной для колонии. [5]
Защитная окраска и поведение [ править ]
Химическая мимикрия [ править ]
Основным механизмом, который позволяет N. fusca внедряться в колонию муравьев-хозяев, является химическая мимикрия, которую она использует. Это не только позволяет бабочке проникнуть в эту колонию, тем самым обеспечивая ее питательными веществами и уходом в течение 10 месяцев, но также позволяет ей передавать ложную информацию о колонии и идентичности, чтобы соответствовать информации взрослого самца. муравей. [1] Таким образом, гусеница может продолжать жить в колонии в течение нескольких месяцев не только без возбуждения со стороны муравья-хозяина, но и без почти такого же питания со стороны муравья-хозяина, как и по отношению к своей собственной родственной личинке. CHC, или химические вещества, которые использует гусеница, адаптированы для более точного имитации таковых у взрослых мужчин-рабочих. [5]
Физиология [ править ]
Химическое производство [ править ]
Помимо химической мимикрии, секреция гусеницы также отвечает вкусовым предпочтениям C. japonicus . Секрет, в основном состоящий из тетрагелозы, вырабатывается эндокринной железой DNO, в то время как гусеница является личинкой третьего возраста. Химические вещества также состоят из аминокислот, которые считаются важным источником азота для муравьев-хозяев. [1]
Эти химические продукты постоянно модифицируются, чтобы регулярно обращаться к муравьям-хозяевам - эти успокаивающие вещества могут быть эволюционно стабильными, в то время как паразиты продолжают оставаться редкими и небольшими по численности популяции.
Мутуализм [ править ]
Хотя определенно существует большая польза для бабочки от этого «кукушечного» взаимодействия, было указано, что здесь может иметь место мутуализм , особенно в отношении химических выделений N. fusca . Сахар, тетрахелозу, можно рассматривать как награду для муравьев-хозяев в обмен на выращивание и кормление личинок, поскольку муравьи предпочитают питаться секретами с большей концентрацией тетрагелозы. Аминокислоты в этом веществе умиротворения можно рассматривать как важный и богатый источник азота для муравьев-хозяев. [1]
Сохранение [ править ]
Утрата среды обитания [ править ]
N. fusca занесена в Красный список Японии как находящаяся под угрозой исчезновения [4] - только 27 из 44 префектур, содержащих данные о бабочки, в настоящее время сохранили свои записи, что на 39% меньше. Большая часть спада произошла за последние 40 лет, с 1980-х годов по настоящее время. Это один из четырех видов, исчезнувших в Сикоку. [2]
Две основные причины перечислены для ведущих к Н. fusca «s снижение численности и , таким образом , степень угрозы: деградация Сатояма экосистем и городского развития. [2] Поскольку одно из немногих мест, где бабочка может обитать, - это ранние стадии сукцессии, эти среды обитания должны поддерживаться в таком состоянии, чтобы предотвратить переход к более поздним стадиям и, таким образом, потерю среды обитания для бабочек. Многие сатоямы были либо уничтожены, либо превратились в леса из-за отсутствия управления [4] - это все чаще и чаще происходит в последние 30–40 лет. [2]
Другая причина - городская застройка. Это не только привело к снижению ценности сатоямы (что затем привело к ее отказу), но также привело к разрушению некоторых природных земель, чтобы освободить место для городского развития. Хотя на ранних стадиях преемственность может быть труднее и дороже поддерживать, сохранение других более стабильных земель, таких как скалы или луга возле вулканов, было бы более осуществимым из усилий по сохранению. [4]
Аналогичное снижение наблюдается и в Южной Корее, где они не наблюдались с 1999 года [11].
Ссылки [ править ]
- ^ Б с д е е г Ayako Wada, Ю. Исобе, Сусуму Yamaguchi, Ryohei Ямаокой, Mamiko Ozaki (2001). Вкусовые эффекты глицина на сладость глюкозы: вкусовой аспект симбиоза между муравьем, Camponotus japonicus и личинками бабочки Lycaenid, Niphanda fusca . Химические чувства . Том 26 (8), 983.
- ^ а б в г д Ясухиро Накамура (2011). Сохранение бабочек в Японии: статус, действия и стратегия. Журнал сохранения насекомых . Том 15 (1-2), 5-22.
- ^ a b c d Ходзё, М.К., Вада-Кацумата, А., Одзаки, М. и др. Вкусовой синергизм у муравьев опосредует видоспецифический симбиоз с бабочками-ликаенидами. Журнал сравнительной физиологии A (2008) 194: 1043.
- ^ a b c d e Такеучи, Т., Такахаши, Дж., Киёси, Т. и др. (2015). Генетическая дифференциация мирмекофильной бабочки, находящейся под угрозой исчезновения, Niphanda fusca : сравнение естественных и вторичных местообитаний. Сохранение генетики Том 16 (4): 979.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Масару К Ходзё, Аяко Вада-Кацумата, Тошихару Акино, Сусуму Ямагути, Мамико Одзаки, Рёхей Ямаока (2009). Химическая маскировка под особую касту муравьев-хозяев у муравья-инквилин-паразита Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae). Труды Королевского общества B 2009 276 551-558; DOI: 10.1098 / rspb.2008.1064.
- ^ Тим Р. Нью (2017). Взаимоотношения и сохранение насекомых . Издательство Springer International. http: //10.1007/978-3-319-58292-4
- ^ a b c d Ходжо, М.К., Ямагути, С., Акино, Т. и Ямаока, Р. (2014), Усыновление гусениц Lycaenid Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae) муравьем-хозяином Camponotus japonicus (Hymenoptera: Formicidae). Энтомологическая наука , 17: 59–65. DOI: 10.1111 / ens.12041
- ^ GW Elmes, JA Томас Л. Minguira и К. Фидлера (2001). Личинки бабочек ликаенид, паразитирующих на колониях муравьев, являются исключением из норм нормального роста насекомых. Биологический журнал Линнеевского общества . Том 73: 259-278.
- ^ a b Чаффи, Н. (2011). Всякая плоть - трава. Взаимоотношения растений и животных. Анналы ботаники , 108 (3), vii. http://doi.org/10.1093/aob/mcr214
- ^ Nihon Rinshi Гаккай (2006). Тё до Га , тома 57-58. Cornell University.
- ^ a b Чой, С.-В., Ким, С.-С., Квон, Т.-С., и Парк, Х. (2017) Значительное сокращение местного сообщества бабочек за последние 15 лет на известняковом холме средней Кореи. Энтомологические исследования , 47: 300–308. DOI: 10.1111 / 1748-5967.12225.
- ^ Модельные системы в поведенческой экологии: объединение концептуальных, теоретических и эмпирических подходов. Монографии по поведению и экологии . Отредактировал Ли Алан Дугаткин. Принстон (Нью-Джерси): Издательство Принстонского университета.
- Масару К. Ходжо; Аяко Вада-Кацумата; Тошихару Акино; Сусуму Ямагути; Мамико Одзаки; Рёхей Ямаока (7 февраля 2009 г.). «Химическая маскировка под особую касту муравьев-хозяев в паразите инквилин-муравей Niphanda fusca (Lepidoptera: Lycaenidae)» . Труды Королевского общества B .
