Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Офиокордицепс односторонний
Ophiocordyceps unateralis.png
Мертвые муравьи, инфицированные Ophiocordyceps unateralis
Научная классификация редактировать
Царство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Класс:Сордариомицеты
Приказ:Hypocreales
Семья:Офиокордисипитовые
Род:Офиокордицепс
Разновидность:
О. односторонняя
Биномиальное имя
Офиокордицепс односторонний
( Тюль. ) Петч (1931)
Синонимы [1]

Torrubia unateralis Tul. (1865)
Cordyceps unateralis (Tul.) Sacc. (1883)

Офиокордицепс односторонний - это патогенный грибок , обнаруженный британским естествоиспытателем Альфредом Расселом Уоллесом в 1859 году. В настоящее время он встречается преимущественно в экосистемах тропических лесов . O. unateralis заражает муравьев трибы Camponotini , при этом полный патогенез характеризуется изменением моделей поведения инфицированного муравья. Зараженные хозяева покидают свои гнезда под навесом и тропы для кормления в лесную подстилку, место с температурой и влажностью, подходящими для роста грибов; затем они используют свои нижние челюстиприкрепиться к главной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после его возможной гибели. [2] Процесс, ведущий к гибели, занимает 4–10 дней и включает репродуктивную стадию, когда плодовые тела растут из головы муравья, разрываясь, чтобы высвободить споры гриба. O. unateralis , в свою очередь, также восприимчив к самой грибковой инфекции, что может ограничить ее воздействие на популяции муравьев, которые, как известно, разрушают колонии муравьев.

Известно, что Ophiocordyceps unateralis и родственные виды участвуют в активном вторичном метаболизме , помимо других причин, для производства веществ, активных в качестве антибактериальных агентов, которые защищают экосистему гриба-хозяина от дальнейшего патогенеза во время размножения грибов. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду проявили химики, специализирующиеся на натуральных продуктах , с соответствующим открытием низкомолекулярных агентов (например, семейства поликетидов ), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве иммуномодулирующих , противоинфекционных и противораковых агентов для человека.

Систематика [ править ]

После многих лет исследований систематика Ophiocordyceps unateralis становится все более ясной.

Кордицепс против офиокордицепса [ править ]

На протяжении всей истории существовала путаница в отношении различий между родами Cordyceps и Ophiocordyceps . Было много споров о том, принадлежит ли гриб зомби-муравьев (и другие грибы) одному или другому, поскольку офиокордицепс был выдвинут только недавно.

В роде Кордицепс содержит более 400 видов, исторически классифицируемых в семейном Clavicipitaceae в порядке Hypocreales . Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аски . [3] Когда кордицепс был впервые классифицирован, не было никаких конкретных доказательств того, что это род Ophiocordyceps . Однако в 2007 году были протестированы новые важные молекулярные данные, которые позволили им реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae на самом деле представляет собой три различных монофилетическихсемейства: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae. [3]

Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и переместили все виды Cordyceps, образующие сестринскую группу с Tolypocladium , в Ophiocordycipitaceae. Грибы, способные паразитировать на муравьях, также были включены в перенос, например, Cordyceps unateralis, который позже был переименован в Ophiocordyceps unateralis . [4] После этого исследования, несколько признаков, таких как образование темно-пигментированных, от твердого до гибкого, стромы были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae. [4]

Ophiocordyceps unateralis sensu lato [ править ]

Научное название гриба иногда записывают как Ophiocordyceps unateralis sensu lato , что означает «в широком смысле», поскольку этот вид на самом деле представляет собой комплекс многих видов в составе O. unateralis . [5]

Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что гриб-зомби-муравей на самом деле можно описать как комплекс видов, зависящих от хозяина, а это означает, что один вид O. unateralis может успешно инфицировать и манипулировать только одним видом муравьев-хозяев. [2] Существует вероятность того, что это привело или усилило репродуктивную изоляцию грибов, что привело к их видообразованию . После этого в исследовании, проведенном в Бразилии, с использованием морфологического сравнения аскоспор, процесса прорастания и бесполых морф были определены четыре разных вида офиокордицепсов . Впоследствии три новых вида были описаны в бразильской Амазонке, шесть в Таиланде и один в Японии.[6]

Совсем недавно, в 2018 г., 15 новых видов O. unateralis были описаны на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспорную и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволили выделить два различных кладов в основном состоят из видов , связанных с муравьями , которые они назвали « О. unilateralis основных кладов» и « О. kniphofioides субклада». [4]

Дальнейшие анализы проводились с использованием набора различных признаков. Были использованы морфологические признаки, которые включали как макроморфологические признаки (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной переднеспинки хозяина, аскома (перитеция), выросшая из шторма), так и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, расслоение и прорастание). Более того, в анализ были добавлены другие характеристики, такие как хозяин и расположение мертвой хватки. [4] Морфологическое исследование привело к 15 новым идентифицированным видам, 14 из которых были распределены в основной кладе, а один - в субкладе. Более того, было обнаружено, что виды в субкладе O. kniphofioides специализируются на неотропическихмуравьи, тогда как виды основной клады специализируются на видах Camponotini . [4]

Виды основной клады O. unateralis, описанные в 2018 г . : [4]

  • О. albacongiuae
  • О. blakebarnesii
  • O. camponoti-atricipis
  • О. кампоноти-бальзани
  • O. camponoti-bispinosi
  • O. camponoti-chartificis
  • O. camponoti-femorati
  • O. camponoti-floridani
  • O. camponoti-hippocrepidis
  • О. Camponoti-indiani
  • O. camponoti-leonardi
  • O. camponoti- меланотический
  • O. camponoti-nidulantis
  • O. camponoti-novogranadensis
  • O. camponoti-renggeri
  • О. кампоноти-саундерси
  • О. halabalaensis
  • О. kimflemingiae
  • О. naomipierceae
  • О. ootakii
  • О. polyrhachis-furcata
  • О. pulvinata
  • О. рами
  • О. сатой

Виды субклада O. kniphofioides, описанные в 2018 г . : [4]

  • О. daceti
  • О. kniphofioides

Морфология [ править ]

Схематическое изображение Ophiocordyceps unateralis, растущего из инфицированного муравья-хозяина

Типичная морфология [ править ]

Гриб-зомби-муравей легко идентифицировать, когда его репродуктивная структура становится очевидной на мертвом хозяине, обычно на муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла O. unateralis обычно образует одиночную, жилистую, но гибкую, темно-пигментированную строму, которая возникает из дорсальной области переднеспинки муравья после его смерти. [7] Более того, перитеции, половая структура, несущая споры, можно наблюдать на стебле, чуть ниже его кончика. [3] Этот комплекс образует плодовое тело гриба.

Большинство видов в комплексе видов O. unateralis sl имеют как половой ( телеоморф ), так и бесполый морф ( анаморф ). Они разные по функциям и характеристикам. Обычно бесполые морфы, идентифицированные для Ophiocordyceps, представляют собой Hirsutella и Hymenostilbe , два рода бесполых размножающихся грибов. [7]

Морфологические вариации [ править ]

Виды O. unateralis демонстрируют морфологические вариации, которые, несомненно, связаны с их широким географическим ареалом от Японии до Америки. Более того, была выдвинута гипотеза, что их морфологические вариации также могут быть результатом того, что один вид грибов максимизирует свою инфекцию на одном конкретном виде муравьев-хозяев (инфекции, специфичные для хозяина). На одной территории могут встречаться разные подвиды муравьев, а это значит, что для сосуществования они должны занимать разные экологические ниши . Следовательно, грибы могли развиться на уровне подвида, чтобы максимизировать свою приспособленность . [6]

Морфологические характеристики основной клады O. unateralis

В O. unilateralis ядро клады, как описано в 2018 году, имеет различные морфологические характеристики. Он демонстрирует единственную строму с бесполой морфой Hirsutella , которая возникает из спинной области шеи мертвого муравья и дает темно-коричневый перитеций, прикрепленный к его стеблю. [4] Эти виды также можно узнать по видам-хозяевам, которых они заражают, а это только виды Camponotini . Когда хозяин погибает от грибка, он обычно фиксируется через челюсти на поверхности листьев. [4]

Морфологическая характеристика субклада O. kniphofioides

В O. kniphofioides субклад, как описано в 2018 году, также имеет различные морфологические характеристики. Его разновидности производят строму, которая растет сбоку от грудной клетки хозяина, которая сама генерирует оранжевую аскому . Более того, виды в этом субкладе разделяют бесполую морфу Hirsutella . [4] Что касается основной клады, эти виды также можно узнать по хозяевам, которых они заражают, которые обычно являются неотропическими видами муравьев. Субклад не обладает таким же расширенным фенотипом со знаменитой «мертвой хваткой», которую обычно проявляют виды O. unateralis. Их хозяева обычно умирают у подножия больших деревьев в тропических лесах Амазонки, среди покрытых мхом ковров. [4]

Жизненный цикл [ править ]

В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi обитает в высоком пологе и имеет разветвленную сеть воздушных троп. Иногда просветы в пологе слишком трудно пересечь, поэтому следы муравьев спускаются к лесной подстилке, где они подвергаются воздействию спор O. unateralis. Споры прикрепляются к их экзоскелетам и в конечном итоге прорываются с помощью механического давления и ферментов. [7] Подобно другим грибам, патогенным для насекомых из рода Ophiocordyceps , гриб нацелен на определенный вид хозяина, Camponotus leonardi ; Несмотря на это, гриб может паразитировать на других близкородственных видах муравьев с меньшей степенью манипуляции хозяином и репродуктивным успехом. [8]

Дрожжевые стадии грибка распространяются в теле муравья и, предположительно, производят соединения, которые влияют на гемоцель муравья , используя эволюционные черты расширенного фенотипа для манипулирования поведенческими моделями, демонстрируемыми муравьем. [9] Зараженный муравей демонстрирует нерегулярные судороги всего тела, которые выталкивают его из гнезда под навесом в лесную подстилку. [10]

Изменения в поведении зараженных муравьев очень специфичны, отсюда и появился популярный термин «муравьи-зомби». Поведение настроено на пользу гриба с точки зрения его роста и передачи, тем самым повышая его приспособленность. Муравей взбирается на стебель растения и использует свои челюсти с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя на ней следы в форме гантелей. Муравьи обычно цепляются за жилку листа на высоте 26  см над лесной подстилкой [9] на северной стороне растения, в среде с влажностью 94–95% и температурой от 20 до 30 ° C (68 и 86 ° F). Инфекции могут привести к гибели от 20 до 30 муравьев на квадратный метр. [11]«Каждый раз они находятся на листьях, которые находятся на определенной высоте от земли, и они прокусили главную жилку [листа] перед смертью». [8] Когда мертвые муравьи перемещаются в другие места и положения, дальнейший вегетативный рост и спороношение либо не происходит, либо приводит к уменьшению размера и аномальным репродуктивным структурам. [9] В лесах умеренного пояса стереотипное поведение муравьев-зомби заключается в том, что они прикрепляются к нижней стороне веток, а не листьев. [12]

Поиск в базах данных по ископаемым растениям выявил похожие следы на ископаемом листе из ямы Мессель , которому 48 миллионов лет. [13] [14] Как только нижняя челюсть муравья прикрепляется к жилке листа, быстро наступает атрофия , разрушающая саркомерные связи в мышечных волокнах и уменьшающая митохондрии и саркоплазматический ретикуляр . Муравей больше не может управлять мускулами нижней челюсти и остается неподвижным, свешиваясь вверх ногами на листе. Эта черта тризмуса челюсти широко известна как смертельная хватка и играет важную роль в жизненном цикле гриба. [10]Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что существует синхронизация этого манипулируемого поведения при укусе в солнечный полдень. [12]

Затем гриб убивает муравья и продолжает расти, поскольку его гифы проникают в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья. [8] Затем из муравья прорастает больше мицелия , надежно прикрепляя его к растительному субстрату, выделяя противомикробные препараты, чтобы предотвратить конкуренцию. [8] Когда гриб готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4–10 дней. [8] Мертвые муравьи встречаются в районах, называемых «кладбищами», где много мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибком. [15]

Термин «муравьи-зомби» использовался в популярных СМИ, а также в научных статьях, но также был описан как «цепляющий, но вводящий в заблуждение». [16] [17]

Натуральные продукты [ править ]

Схематическое изображение поведенческих манипуляций муравьев, вызванных натуральными продуктами, выделяемыми O. unateralis.

Жизненный цикл O. unateralis включает в себя инфекцию и воздействие на муравья-плотника, в основном C. leonardi, и зависит от него . [2] Поведенческие манипуляции муравья, давшие начало названию «зомби-муравей», являются расширенным фенотипом гриба. Сначала он влияет на поведение муравья посредством конвульсий, из-за которых он падает с высокого гнезда под навесом на лесную подстилку. [10] За этим следует грибок, который контролирует взбирание муравья и блокирование его челюсти (и последующую смерть) на листе на высоте около 25 сантиметров над землей, что считается оптимальной высотой для роста и распространения грибковых спор. . [10]

На протяжении всего жизненного цикла уникальные задачи должны решаться одинаково уникальной метаболической активностью. Грибковый патоген должен надежно прикрепиться к экзоскелету членистоногого и проникнуть в него, избегая или подавляя защиту хозяина, а затем контролировать его поведение перед тем, как убить его; и, наконец, он должен защищать тушу от нападения микробов и падальщиков. [7]

Поведенческие манипуляции муравья были бы невозможны без присутствия огромных популяций грибковых клеток рядом с мозгом хозяина [12] и внутри мышц [18], потому что они приводят к секреции различных метаболитов, которые, как известно, имеют важные поведенческие последствия. [19] Во время заражения паразит сталкивается с различными средами, такими как различные ткани хозяина или иммунный ответ . [19] Исследования показали, что O. unateralis гетерогенно реагирует, выделяя различные метаболиты в зависимости от ткани хозяина, с которой он сталкивается, и от того, живы ли они или нет. [18]Идентификация этих натуральных продуктов важна для понимания того, какие аспекты муравьев находятся под контролем и, следовательно, как O. unateralis манипулирует муравьями.

  • Прикрепление спор O. unateralis к экзоскелету муравья

Первый шаг, который нужно преодолеть O. unateralis для успешного заражения, - это прикрепиться к кутикуле муравья и затем проникнуть в нее. Для этого гифа гриба прокалывает экзоскелет с помощью ферментов, таких как хитиназа , липаза и протеаза , в сочетании с механическим давлением. [7]

  • Судороги и поведение при лазании

После того, как гриб попадает в муравей, он размножается, и грибковые клетки обнаруживаются рядом с мозгом хозяина. Когда популяция достигает достаточного размера, гриб выделяет соединения и захватывает центральную нервную систему (ЦНС), что позволяет ему манипулировать муравьем, чтобы добраться до лесной подстилки и взобраться на растительность. [12]

Два соединения-кандидата, сфингозин и гуанидиномасляная кислота (GBA), были идентифицированы как ответственные за манипуляции с мозгом хозяина. В научном мире известно, что оба этих метаболита участвуют в неврологических расстройствах. Однако необходимы дополнительные исследования в этой области, чтобы определить, взаимодействуют ли другие метаболиты грибов с мозгом хозяина и вызывают ли более высокие уровни сфингозина и GBA в мозге. [12]

Некоторые исследования выявили другое соединение, гипоксантин , присутствующее в высокой внеклеточной концентрации. Гипоксантин оказывает пагубное воздействие на нервные ткани коры головного мозга, что в контексте муравьев-зомби может указывать на способ, которым грибок может изменять двигательные нейроны муравья, что, в свою очередь, влияет на его поведение. [18]

  • Мертвая хватка

Знаменитая «мертвая хватка», которую демонстрирует муравей, также является результатом манипуляции, вызванной грибком. Поведение состоит в том, что муравей кусает лист так сильно, что муравей не может упасть, поскольку он умирает, повешенный вверх ногами, что, следовательно, обеспечивает правильный рост плодового тела гриба. [19]

Возможно, это результат атрофии нижнечелюстных мышц муравья, вызванной секрецией грибковых соединений. Во многих исследованиях популяции грибковых клеток были обнаружены в атрофированных мышечных тканях нижней челюсти. Фактически, они проникают между мышечными волокнами, и это общая гипотеза исследователей, что они вызывают атрофию мышц из-за секреции химических веществ. [18] У инфицированных муравьев было обнаружено значительное снижение концентрации лейцина и количества митохондрий. Дефицит лейцина приводит к предотвращению регенерации мышц, поскольку аминокислота является питательным регулятором синтеза мышечного белка. Уменьшение митохондрий в конечном итоге приводит к снижению уровня энергии и кальция из-за нехватки АТФ.и саркоплазматический ретикулум , который обеспечивает кальций для актина - миозин связывание , которая необходима для мышечных клеток. [18]

Необходимы более глубокие исследования для идентификации других грибковых соединений, которые действуют на атрофию мышц нижней челюсти, и для понимания их точного воздействия на муравьев.

Натуральные продукты зависят от хозяина

Было обнаружено, что эффекты O. unateralis на хозяина различаются в зависимости от вида хозяина. Виды муравьев, которые обычно считаются инфицированными в природе, демонстрируют управляемое поведение, тогда как виды, которые обычно не заражаются, заражаются инфекцией, но их поведение не изменяется. Вероятно, это связано с гетерогенной природой гриба, который секретирует разные метаболиты в зависимости от вида хозяина. [12]

Географическое распространение [ править ]

Многие исследования описывают распространение Ophiocordyceps unateralis как пантропическое, поскольку он встречается в основном в экосистемах тропических лесов . [5] Однако есть некоторые сообщения о грибах-зомби-муравьях в экосистемах с умеренным климатом. [12]

Его распространение включает тропические леса, расположенные в Бразилии, Австралии и Таиланде, и леса умеренного пояса в Южной Каролине, Флориде и Японии. [4]

Влияние хозяина [ править ]

Известно, что O. unateralis уничтожает целые колонии муравьев. [20] [3] Когда муравьи, инфицированные O. unateralis, умирают, они в основном располагаются в регионах с высокой плотностью муравьев, которыми ранее манипулировали и убивали. [15] Эти области называются «кладбищами» и могут иметь диапазон от 20 до 30 метров [20] (с местной плотностью мертвых муравьев, возможно, превышающей 25 квадратных метров). [10]

Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды, такие как влажность и температура, могут влиять на воздействие O.unateralis на популяцию хозяина. [20] Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее инфицированных мертвых муравьев, с увеличением в сезон дождей и уменьшением в сухой сезон. [2] Считается, что сильные осадки в начале и в конце сезона дождей стимулируют развитие грибков [2], что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном итоге, к заражению и гибели большего числа людей.

Лечебный потенциал [ править ]

Офиокордицепс известен в фармацевтическом мире как важная с медицинской точки зрения группа. [6] Грибы O. unateralis продуцируют различные известные вторичные метаболиты , а также некоторые структурно не охарактеризованные вещества. Сообщается, что эти натуральные продукты исследуются как потенциальные лидеры в усилиях по открытию иммуномодулирующих, противоопухолевых , гипогликемических и гипохолестеринемических целей. [21]

У видов Ophiocordyceps в составе японских цикад, Ophiocordyceps заменяет симбиотические бактерии внутри цикад, чтобы помочь организму обрабатывать сок в качестве питательных веществ, в отличие от других родственных видов, таких как Ophiocordyceps sinensis , который является традиционным усилителем иммунитета и лечением рака на тибетском и китайском языках. культура. [1]

Производные нафтохинона [ править ]

Производные нафтохинона являются примером вторичного метаболита с важным фармацевтическим потенциалом, продуцируемого O. unateralis . Шесть известных производных нафтохинона были выделены из O. unateralis, а именно эритростоминон, дезоксиэритростоминон, 4- O- метилэритростоминон, эпиеритростоминол, дезоксиэритростоминол и 3,5,8-тригидрокси-6-метокси-2- (5-1 оксогекса). 3-диенил) -1,4-нафтохинон, которые показали активность в анализах in vitro, связанных с открытием противомалярийных препаратов . [22] [23] Помимо противомалярийной активности, все шесть из этих вторичных метаболитов обладают противоопухолевой и антибактериальной активностью.[24]

Кроме того, было изучено использование красных нафтохиноновых пигментов, производимых O. unateralis , в качестве красителя для пищевых, косметических и фармацевтических производств. [25] Фактически производные нафтохинона, продуцируемые грибом, имеют красный цвет в кислых условиях и пурпурный в основных условиях. Эти пигменты устойчивы к кислотным / щелочным условиям и свету и не являются цитотоксичными , что делает их применимыми для пищевых красителей и в качестве красителей для других материалов. Эти характеристики также делают его главным кандидатом для тестирования на противотуберкулезные препараты у пациентов с вторичным туберкулезом за счет улучшения симптомов и повышения иммунитета в сочетании с химиотерапевтическими препаратами.. [26] [27]

Поликетиды [ править ]

В 2009 году исследование показало, что O. unateralis также продуцирует поликетиды. Эти вторичные метаболиты использовались в антибиотиках, таких как патулин , лекарства от холестерина, такие как компактин , и противогрибковые препараты. Также сообщалось, что поликетиды обладают другими терапевтическими эффектами, такими как противоопухолевое, антиоксидантное и противовозрастное действие. [28]

Грибковый гиперпаразит [ править ]

O. unateralis страдает от неидентифицированного грибкового гиперпаразита , описываемого в прессе как «грибок-антизомби», что приводит к тому, что только 6–7% спорангиев остаются жизнеспособными, что ограничивает ущерб, который O. unateralis наносит колониям муравьев. Гиперпаразит атакует O. unateralis, когда из тела муравья выходит стебель гриба, что может помешать стеблю высвобождать споры. [29] [30]

Кладбища мертвых муравьев многочисленны и разбросаны по окрестностям колонии. Хотя O. unateralis очень вирулентен, только около 6,5% всех плодовых тел являются жизнеспособными продуцентами спор. Это вызвано ослаблением грибка гиперпаразитом, что может ограничить жизнеспособность инфекционных спор. Муравьи также ухаживают друг за другом, чтобы бороться с микроскопическими организмами, которые потенциально могут нанести вред колонии. Полезную помощь колонии оказывают и дополнительные грибы. [30]

Адаптация паразита [ править ]

В динамике паразит-хозяин и хозяин, и паразит находятся под селективным давлением: паразит эволюционирует, чтобы увеличить свою передачу, тогда как хозяин эволюционирует, чтобы избежать заражения паразитом и / или противостоять ему.

Расширенный фенотип [ править ]

Некоторые паразиты эволюционировали, чтобы манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить их передачу незараженным восприимчивым людям, тем самым увеличивая их приспособленность. [20] Эта манипуляция с хозяином называется «расширенным фенотипом» паразита и является формой адаптации. Манипуляции с муравьями-хозяевами со стороны O. unateralis представляют собой один из наиболее известных примеров расширенных фенотипов. [10]

Расширенный фенотип O. unateralis обычно изображает инфицированного муравья, покидающего свое гнездо под навесом и свой обычный путь кормления, чтобы добраться до лесной подстилки, а затем подняться на 25 см над уровнем земли. Эта высота считается оптимальной для роста грибков из-за уровня влажности и температуры. После этого зараженный муравей оказывается в «мертвой хватке», когда его обнаруживают в условиях, которые считаются оптимальными для посмертного развития грибка. Это приводит к тому, что гриб продолжает свой рост и высвобождает споры грибов на лесную подстилку. [19] Эти споры затем будут встречаться муравьями, которым, когда воздушный путь поиска пищи невозможен, иногда приходится спускаться на землю. [20] Следовательно, O. unateralisконтролирует поведение муравья, и эта манипуляция представляет собой адаптацию для гриба, при которой естественный отбор воздействует на его гены с целью повышения приспособленности гриба. [19]

Соматические инвестиции [ править ]

В некоторых исследованиях была предложена теория, согласно которой O. unateralis имеет еще одну возможную форму адаптации, обеспечивающую его повторное воспроизведение. Это будет иметь решающее значение для видов O. unateralis sl, поскольку они могут производить и выделять в воздухе прозрачные и тонкостенные споры, чувствительные к условиям окружающей среды, таким как УФ-излучение и сухость. [30]

Фактически, исследования показывают, что непродолжительная жизнеспособность грибковых спор приводит к необходимости соматических инвестиций (роста / выживания) со стороны паразита, чтобы поддерживать рост плодового тела гриба на его хозяине, тем самым обеспечивая последовательное размножение. Для этого O. unateralis укрепляет труп муравья, предотвращая его разложение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Поэтому гриб-зомби-муравей приспосабливается к непродолжительной жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство с помощью мертвого муравья. [30]

Адаптация хоста [ править ]

Основные хозяева O. unateralis развили адаптивное поведение, способное ограничивать частоту контактов между неинфицированными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи.

Основные хозяева O.unateralis развили эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Фактически, муравьи очищают экзоскелеты друг от друга, чтобы уменьшить количество спор, прикрепленных к их кутикуле. [10] Кроме того, муравьи могут почувствовать, что член колонии инфицирован; в результате здоровые муравьи переносят особь, инфицированную O. unateralis, далеко от колонии, чтобы избежать контакта с грибковыми спорами. Кроме того, есть сообщения, свидетельствующие о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда, следовательно, риску заражения подвергаются только фуражиры. [30]

Более того, один из основных хозяев гриба, Camponotus leonardi , предоставил доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты. [20] В областях, где присутствует O. unateralis , C. leonardiстроит гнезда высоко в кроне деревьев и имеет широкую сеть тропинок. Эти тропы иногда спускаются до уровня земли, где происходят заражения и кладбища, из-за того, что муравьи не могут пересечь щели в пологе. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего от трех до пяти метров, прежде чем они снова вернутся в полог. Это демонстрирует избегание зон заражения муравьями. Кроме того, имеется больше свидетельств в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в нетронутых лесах, где отсутствует грибок зомби-муравьев. [20]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Офиокордицепс односторонний" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 июля 2011 .
  2. ^ a b c d e Mongkolsamrit S, Kobmoo N, Tasanathai K, Khonsanit A, Noisripoom W., Srikitikulchai P, et al. (Ноябрь 2012 г.). «Жизненный цикл, диапазон хозяев и временные изменения Ophiocordyceps unateralis / Hirsutella formicarum на муравьях-муравьях». Журнал патологии беспозвоночных . 111 (3): 217–24. DOI : 10.1016 / j.jip.2012.08.007 . PMID 22959811 . 
  3. ^ a b c d Сун Г. Х., Хиуэл-Джонс Н. Л., Сунг Дж. М., Луангса-Ард Дж. Дж., Шреста Б., Спатафора Дж. В. (2007). «Филогенетическая классификация кордицепса и ключичных грибов» . Исследования в области микологии . 57 (1): 5–59. DOI : 10.3114 / sim.2007.57.01 . PMC 2104736 . PMID 18490993 .  
  4. ^ Б с д е е г ч я J K L Араужо ДП, Эванс НС, Кеплер R, Хьюз ДП (июнь 2018). «Офиокордицепс. I. Мирмекофильные виды хирсутеллоидов» . Исследования в области микологии . 90 : 119–160. DOI : 10.1016 / j.simyco.2017.12.002 . PMC 6002356 . PMID 29910522 .  
  5. ^ а б Эванс Х.С., Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (март 2011 г.). «Скрытое разнообразие грибка-зомби-муравья Ophiocordyceps unateralis: четыре новых вида описаны из муравьев-плотников в Минас-Жерайсе, Бразилия» . PLOS ONE . 6 (3): e17024. Bibcode : 2011PLoSO ... 617024E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0017024 . PMC 3047535 . PMID 21399679 .  
  6. ^ a b c Evans HC, Araújo JP, Halfeld VR, Hughes DP (июнь 2018 г.). «Ophiocordycipitaceae)» . Систематика и эволюция грибов . 1 : 13–22. DOI : 10.3114 / fuse.2018.01.02 . PMC 7274273 . PMID 32518897 .  
  7. ^ а б в г д Эванс ХК, Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (сентябрь 2011 г.). "Ophiocordyceps unateralis: ключевой вид для разгадки функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?" . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (5): 598–602. DOI : 10,4161 / cib.16721 . PMC 3204140 . PMID 22046474 .  
  8. ^ а б в г д Образец I (18 августа 2010 г.). « „ Зомби муравьи“контролируемые паразитического грибка на 48 млн лет» . Новости »Наука» Микробиология. Хранитель . Проверено 22 августа 2010 .
  9. ^ a b c Андерсен С.Б., Герритсма С., Юса К.М., Майнц Д., Хиуэл-Джонс Н.Л., Биллен Дж. и др. (Сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» . Американский натуралист . 174 (3): 424–33. DOI : 10.1086 / 603640 . JSTOR 10.1086 / 603640 . PMID 19627240 .  
  10. ^ Б с д е е г Hughes DP, Andersen SB, Хиуел-Jones NL, Himaman W, Billen J, Бумсма JJ (май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, умирающих от грибковой инфекции» . BMC Ecology . 11 (1): 13. DOI : 10,1186 / 1472-6785-11-13 . PMC 3118224 . PMID 21554670 .  
  11. ↑ Attenborough D (3 ноября 2008 г.). «Кордицепс: атака грибов-убийц» . Планета Земля . BBC Worldwide . Проверено 21 апреля 2013 .
  12. ^ Б с д е е г де Беккер C, Quevillon LE, Smith PB, Fleming КР, Гош D, Patterson AD, Hughes DP (август 2014 г.). «Видоспецифичные манипуляции с мозгом муравьев специализированным грибковым паразитом» . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 166. DOI : 10,1186 / s12862-014-0166-3 . PMC 4174324 . PMID 25085339 .  
  13. ^ «Ископаемое показывает 48-миллионную историю муравьев-зомби» . Science Daily . 18 августа 2010 . Проверено 12 сентября 2010 .
  14. ^ Hughes DP, Wappler T, Лабандейра CC (февраль 2011) [18 августа 2010]. «Древние шрамы от смертельной хватки на листьях свидетельствуют о паразитизме против грибков» . Письма о биологии . 7 (1): 67–70. DOI : 10.1098 / RSBL.2010.0521 . PMC 3030878 . PMID 20719770 .  
  15. ^ a b Собчак JF (2017). «Муравьи-зомби, зараженные грибами Ophiocordyceps camponotiatricipis ( Hypocreales : Ophiocordycipitaceae ): новое явление и естественная история» . Микосфера . 8 (9): 1261–1266. DOI : 10.5943 / mycosphere / 8/9/1 .
  16. ^ Doherty JF (октябрь 2020). «Когда вымысел становится фактом: преувеличение манипуляции хозяином со стороны паразитов» . Ход работы. Биологические науки . 287 (1936): 20201081. дои : 10.1098 / rspb.2020.1081 . PMC 7657867 . PMID 33049168 .  
  17. ^ "Восстание муравьев зомби" . www.natureindex.com . Проверено 19 января 2021 .
  18. ^ а б в г д Чжэн С., Лорето Р., Смит П., Паттерсон А., Хьюз Д., Ван Л. (сентябрь 2019 г.). «Специалисты и универсальные грибковые паразиты вызывают отчетливые биохимические изменения в мышцах нижней челюсти своего хозяина» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (18): 4589. DOI : 10,3390 / ijms20184589 . PMC 6769763 . PMID 31533250 .  
  19. ↑ a b c d e de Bekker C, Merrow M, Hughes DP (июль 2014 г.). «От поведения к механизмам: интегративный подход к манипуляции паразитическим грибком (Ophiocordyceps unateralis sl) над его муравьями-хозяевами (Camponotus spp.)» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (2): 166–76. DOI : 10.1093 / ICB / icu063 . PMID 24907198 . 
  20. ^ Б с д е е г Pontoppidan MB, Himaman W, Хиуел-Jones NL, Бумсма JJ, Hughes DP (12 марта 2009 года). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, инфицированных офиокордицепсом» . PLOS ONE . 4 (3): e4835. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.4835P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0004835 . PMC 2652714 . PMID 19279680 .  
  21. ^ Сяо JH, Чжун JJ (2007). «Вторичные метаболиты видов кордицепса и исследования их противоопухолевой активности». Последние патенты по биотехнологии . 1 (2): 123–37. DOI : 10.2174 / 187220807780809454 . PMID 19075836 . 
  22. ^ Kittakoopa Р, Punyaa Дж, Kongsaeree Р, Lertwerawat У, Jintasirikul А, Tanticharoena М, Thebtaranonth Y (1999). «Биоактивные нафтохиноны кордицепса одностороннего ». Фитохимия . 52 (3): 453–457. DOI : 10.1016 / S0031-9422 (99) 00272-1 .
  23. ^ Wongsa P, Tasanatai K, P Вт, Хайвел-Джонс N (август 2005). «Выделение и культивирование in vitro патогенного гриба насекомых Cordyceps unateralis». Микологические исследования . 109 (Pt 8): 936–40. DOI : 10.1017 / S0953756205003321 . PMID 16175796 . 
  24. ^ Amnuaykanjanasin A, S Panchanawaporn, Chutrakul C, Tanticharoen M (август 2011). «Гены, дифференциально экспрессирующиеся в условиях продуцирования нафтохинона у энтомопатогенного гриба Ophiocordyceps unateralis». Канадский журнал микробиологии . 57 (8): 680–92. DOI : 10.1139 / W11-043 . PMID 21823977 . 
  25. ^ Unagul P, Wongsa P, P Kittakoop, Intamas S, Srikitikulchai P, Tanticharoen M (апрель 2005). "Производство красных пигментов патогенным грибом насекомых Cordyceps unateralis BCC 1869". Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 32 (4): 135–40. DOI : 10.1007 / s10295-005-0213-6 . PMID 15891934 . S2CID 22937549 .  
  26. ^ Исака M, Kittakoop P, K Kirtikara, Хайвел-Jones NL, Thebtaranonth Y (октябрь 2005). «Биоактивные вещества из патогенных грибов насекомых». Счета химических исследований . 38 (10): 813–23. DOI : 10.1021 / ar040247r . PMID 16231877 . 
  27. Перейти ↑ Wang Y, Enlai DA, Zhong JI (2013). «Ретроспективный анализ противотуберкулезной капсулы кордицепса в сочетании с химиотерапией для 614 случаев вторичного туберкулеза» . Журнал традиционной китайской медицины . 15 .
  28. ^ Amnuaykanjanasin A, S Phonghanpot, Sengpanich N, Cheevadhanarak S, M Tanticharoen (июнь 2009). «Специфичные для насекомых поликетидсинтазы (PKSs), потенциальные гибриды PKS-nonribosomal пептид-синтетазы и новые клады PKS в тропических грибах» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (11): 3721–32. DOI : 10,1128 / AEM.02744-08 . PMC 2687288 . PMID 19346345 .  
  29. ^ "Зомби-муравей грибок находится под атакой, исследования показывают" . Государственный университет Пенсильвании. 2012-05-02 . Проверено 4 марта 2013 .
  30. ^ а б в г д Андерсен С.Б., Феррари М, Эванс ХК, Эллиот С.Л., Бумсма Дж.Дж., Хьюз Д.П. (2 мая 2012 г.). «Динамика заболеваний у специализированных паразитов муравьинных обществ» . PLOS ONE . 7 (5): e36352. Bibcode : 2012PLoSO ... 736352A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036352 . PMC 3342268 . PMID 22567151 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • де Беккер К., Ом РА, Лорето Р.Г., Себастьян А., Альберт I, Мерроу М., Брахманн А., Хьюз Д.П. (август 2015 г.). «Экспрессия генов во время укусов зомби-муравьев отражает сложность, лежащую в основе манипуляции поведением грибковых паразитов» . BMC Genomics . 16 : 620. DOI : 10,1186 / s12864-015-1812-х . PMC  4545319 . PMID  26285697 .
  • Will I, Das B, Trinh T, Brachmann A, Ohm RA, de Bekker C (июль 2020 г.). «Генетические основы манипуляции хозяином с помощью офиокордицепса, выявленные с помощью сравнительной транскриптомики» . G3 (Бетесда, штат Мэриленд) . 10 (7): 2275–2296. DOI : 10,1534 / g3.120.401290 . PMC  7341126 . PMID  32354705 .
  • Фредериксен М.А., Чжан Й., Хазен М.Л., Лорето Р.Г., Мангольд Калифорния, Чен Д.З., Хьюз Д.П. (ноябрь 2017 г.). «Трехмерная визуализация и модель глубокого обучения выявляют сложные сети грибковых паразитов у муравьев, которым управляют» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (47): 12590–12595. DOI : 10.1073 / pnas.1711673114 . PMC  5703306 . PMID  29114054 .
  • Лин Ю.К., Сюй Дж.Й., Шу Дж.Х., Чи Й., Чианг С.К., Ли СТ (ноябрь 2008 г.). «Два различных устойчивых к арсениту варианта Leishmania amazonensis используют разные пути для достижения устойчивости, как показывает сравнительная транскриптомика». Молекулярная и биохимическая паразитология . 162 (1): 16–31. DOI : 10.1016 / j.molbiopara.2008.06.015 . PMID  18674569 .
  • Шелдрейк М (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наше сознание и формируют наше будущее . ISBN 978-0-525-51031-4.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ophiocordyceps unateralis на сайте UniProt .org. Проверено 22 августа 2010 г.
  • Электронная монография кордицепса и родственных грибов