Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В биологии , модель оптимальности является инструментом , используемым для оценки затрат и выгод от различных особенностей организменных, черты и характеристик, включая поведение, в естественном мире. Эта оценка позволяет исследователям делать прогнозы об оптимальном поведении организмов или других аспектах его фенотипа . Моделирование оптимальности - это модельный аспект теории оптимизации . Это позволяет рассчитывать и визуализировать затраты и выгоды, которые влияют на результат решения, и способствует пониманию адаптаций. Подход, основанный на моделях оптимальности в биологии, иногда называют теорией оптимальности . [1]

Оптимальное поведение определяется как действие, которое максимизирует разницу между затратами и выгодами этого решения. В моделях оптимальности поведения используются три основные переменные: решения, валюта и ограничения. [2] Решение включает эволюционное рассмотрение затрат и выгод от их действий. Валюта определяется как переменная, которая должна быть максимизирована (например, еда на единицу расхода энергии). Это движущий фактор действия и обычно включает пищу или другие предметы, необходимые для выживания организма. Ограничения относятся к ограничениям, налагаемым на поведение, таким как время и энергия, используемые для этого поведения, или, возможно, ограничения, присущие их сенсорным способностям.

Модели оптимальности используются для прогнозирования оптимального поведения (например, время, потраченное на поиск пищи). Чтобы делать прогнозы об оптимальном поведении, для визуализации модели оптимальности используются графики затрат и выгод (см. Рис. 1). Оптимальность возникает в точке, в которой разница между выгодами и затратами на получение валюты посредством определенного поведения максимальна.

Строительство [ править ]

Чтобы построить модель оптимальности, сначала необходимо четко определить поведение. Затем необходимо получить описание того, как затраты и выгоды меняются в зависимости от того, как осуществляется поведение. [1] Примеры выгод и затрат включают прямые показатели пригодности, такие как появление потомства, изменение продолжительности жизни, потраченное или полученное время или потраченная и полученная энергия.

Каждый раз, когда организм демонстрирует определенное поведение, он должен взвесить затраты и выгоды, чтобы принять решение. Например, учитывая Х количество путешествий во времени, после поимки одного жука будет ли птице лучше продолжить поиск пищи или быстро вернуться в свое гнездо, чтобы покормить птенцов? [3] Лучшее понимание отношений между значениями в модели приводит к лучшему прогнозированию поведения организма.

Чтобы определить оптимальное время, затрачиваемое на поведение, можно построить график, показывающий, как выгоды и затраты меняются с поведением. Оптимальность определяется как точка, в которой разница между выгодами и затратами для поведения максимизируется, что можно сделать, построив график выгод и затрат по оси Y и измерения поведения по оси X.

График выгод ( ) и затрат ( ) в зависимости от меры поведения. Оптимальность достигается там, где разница в поведении максимальна.

Валюта также должна быть указана. Можно выполнить проверку прогнозов, созданных моделью оптимальности, чтобы определить, какую валюту организм максимизирует в любой момент времени. Например, при построении модели оптимальности для времени кормления пчел исследователи смотрели, была ли оптимизирована энергетическая эффективность (полученная энергия / затраченная энергия) или чистая скорость прироста ((полученная энергия - затраченная энергия) / время). Было обнаружено, что пчелы максимально увеличивают свою энергетическую эффективность при добыче нектара. [4]

Примеры [ править ]

Скворцы [ править ]

Одно из распространенных применений модели оптимальности - теория оптимального кормодобывания . Например, пищевое поведение скворцов можно предсказать с помощью модели оптимальности, в частности, модели теоремы о предельной ценности . Исследователи сравнили количество времени, которое птица кормит, с расстоянием, которое птица проходит до места кормления. [5] Птицы стараются максимально увеличить количество пищи, которую они приносят своему потомству. Скворцы в основном кормят свое потомство кожаными куртками [ необходима цитата ]. По мере того как скворцы собирают все больше кожаных курток, становится все труднее и труднее находить последующие кожаные куртки с дополнительной добычей во рту. Таким образом, в какой-то момент им выгодно перестать тратить лишнюю энергию на поиски дополнительной пищи и вместо этого вернуться в свои гнезда. График этого явления, называемый кривой загрузки, сравнивает время кормодобывания с количеством пойманной добычи. Алекс Качельник предсказал, что кривая будет колебаться в зависимости от времени путешествия скворца. Он предсказал, что скворцы, путешествующие дальше, будут проводить больше времени на участке кормодобывания, чтобы добиться оптимального поведения при кормлении. Важно, чтобы эти скворцы проводили дополнительное время на кормовом участке, потому что им требуется много энергии, чтобы путешествовать туда и обратно из своего гнезда. С другой стороны,он предсказал, что скворцы, путешествующие на более короткие расстояния к местам кормодобывания, должны тратить меньше времени на поиск пищи, совершая более частые походы, чтобы оптимизировать свое поведение. Поскольку у этих скворцов более короткое расстояние, чтобы путешествовать, им не нужно тратить столько энергии на поиск кожаных курток, потому что им легче вернуться к кормовым угодьям. Его результаты соответствовали его прогнозам.

Навозные мухи [ править ]

Две навозные мухи.

Навозные мухи - полигамный вид, который спаривается на коровьих колпачках. Копуляционное поведение этого вида также можно смоделировать с помощью теоремы о предельной ценности. Было обнаружено, что в случаях, когда два самца навозной мухи совокупляются с одной и той же самкой в ​​относительно быстрой последовательности, второй самец оплодотворяет 80% яиц, тогда как первый самец оплодотворяет только 20%. Это создает дилемму для самцов навозных мух. Чем дольше они остаются с самкой после совокупления, тем лучше они могут защитить ее от совокупления с другими самцами, тем самым увеличивая вероятность передачи его генов ее потомству. Однако чем дольше самец остается с отдельной самкой, тем меньше у него шансов найти других самок.Джефф Паркер предсказал, что модель оптимальности, сравнивающая эти два поведения, будет зависеть от времени прохождения между двумя патчами.[6] Например, короткие расстояния между коровьими ушами должны расширять круг доступных помощников в конкретном географическом месте. Паркер предсказал, что в этих условиях навозные мухи с большей вероятностью покинут своего нынешнего партнера, чтобы найти дополнительных помощников. Но если коровьих колясок мало и они встречаются редко, самцу навозной мухи будет полезно проводить больше времени, охраняя самку, обеспечивая передачу его генов, потому что у него могут возникнуть трудности с поиском дополнительного помощника. Результаты эксперимента Паркера согласуются с этой моделью.

Вороны и щенки [ править ]

Ворона.

На тихоокеанском побережье Канады, пропоет фураж на whelks , вид моллюска. Чтобы сломать панцирь моллюска, вороны летают и бросают щенков на камни. Рето Зак построил модель оптимальности, чтобы предсказать оптимальную высоту, на которой вороны бросают щенков. [7]Преимущество этой модели - вероятность успеха при раскалывании панциря трупа, в то время как основная стоимость - это энергия, потраченная на полет. Если бы вороны не взлетели достаточно высоко, им не удалось бы разбить панцири щенков. Однако вороны могут тратить ценную энергию, если забираются слишком высоко. В своей модели Зак предсказал оптимальную высоту, на которой вороны могут сбросить щенков. Для этого Зак подсчитал общее расстояние, на которое был сброшен каждый дракончик, прежде чем он был успешно сломлен. Колеса, падающие с высоты 3 метра и ниже, на самом деле преодолевали большие расстояния, потому что их приходилось сбрасывать много раз, чтобы сломаться. С другой стороны, щенки падали с 5 метров и 15 метров примерно одинаковое количество раз, чтобы начать прорыв; тем не мение,Воронам, очевидно, придется забраться выше, чтобы сломать щенка на 15 метров, чем на 5 метрах. Зак предсказал, что оптимальной высотой сброса будет 5 метров. Результаты показали, что вороны действительно следуют этой модели, поскольку средняя высота падения составляла 5,2 метра.

Критика и ограничения [ править ]

Некоторые ограничения, присущие моделям оптимальности, привели к критике их полезности, в том числе: (а) оптимальность поведения организма фактически не может быть проверена, (б) организмы не адаптированы для оптимизации. [8]

Модели оптимальности могут не предсказывать или могут быть недостаточными для объяснения поведения организма. Например, даже при выборе «лучшей» валюты организмы, скорее всего, не будут полностью соответствовать сгенерированной модели оптимальности, но это не обязательно означает, что организм действует неоптимально. Кроме того, модели оптимальности предполагают, что характеристики находятся на оптимальном уровне; однако есть несколько причин, по которым это предположение не всегда может быть сделано. Многие поведенческие черты могут только приближаться к оптимуму, и могут быть объяснения, не учтенные в модели оптимальности для развития определенных характеристик. [9]Способность естественного отбора оптимизировать поведение зависит от скорости, с которой отбор может изменять генетическую структуру, на которую влияет количество аддитивной дисперсии, присутствующей во время отбора, поток генов , скорость изменения окружающей среды и случайные эффекты, такие как генетические дрейф . Максимизация требует как генетической стабильности, так и стабильности окружающей среды, но реальные популяции имеют прерывистые фенотипы и колебания в доходах. [10] Строгий оптимум может быть недостижим из-за генетических изменений и изменений окружающей среды. [11]

Генетические факторы, которые могут ограничивать достижение оптимальности, включают мутации и генетическое сцепление.. Мутации могут оттолкнуть популяции от оптимума. Кроме того, полезные и вредные аллели иногда остаются вместе из-за генетической связи, по своей сути препятствуя достижению «оптимального» состояния. Эта ситуация иллюстрирует более широкую перспективу того, что гены взаимодействуют друг с другом, а не создают комбинированный результат независимо возникающих характеристик. Факторы окружающей среды включают дифференцированные реакции на окружающую среду, неоднородность окружающей среды и эволюционное отставание. Все люди разные и по-разному реагируют на окружающую среду, и все среды неоднородны. Эти различия затрудняют определение точного «оптимального» состояния для любого конкретного человека в любой конкретной среде. Точно так же, если среда или микросреда быстро меняются,организмы не могут реагировать на отбор достаточно быстро, чтобы представить хорошо адаптированную, оптимальную форму своего вида.

Некоторые альтернативные или дополнительные стратегии описания и анализа поведения организма включают филогенетические сравнительные методы и количественную генетику . [1] Сравнивая различные виды и возможные объяснения, можно использовать сравнительный метод в качестве дополнения к моделям оптимальности и / или количественной генетике. Количественная генетика учитывает генетическую изменчивость и ковариацию и может облегчить определение ограничений, необходимых для удовлетворительной модели оптимизации.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Паркер Г. и Смит Дж. (1990). Теория оптимальности в эволюционной биологии. Природа, 348.
  2. ^ Лукас, Дж. (1983). Роль ограничений по времени поиска пищи и различных встреч с добычей в выборе оптимального рациона. Американский натуралист, 122 (2), 191-209.
  3. Перейти ↑ Davies, N., Krebs, J., & West, S. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.
  4. ^ Schmid-Hempel, P. (1987). Эффективный сбор нектара пчелами i. экономические модели. Журнал экологии животных, 56 (1), 209-218. Получено с http://www.tb1.ethz.ch/PublicationsEO/PDFpapers/SCHMIDHEMPEL_JOURNAL_OF_ANIMAL_ECOLOGY_1987_56_209-218.pdf
  5. ^ Баутиста, Л., Тинберген, J., Wiersma, P., & Kacelnik, A. (1998). Оптимальный поиск пищи и не только: как скворцы справляются с изменениями в доступности пищи. Американский натуралист, 152 (4), 543-61.
  6. ^ Паркер, Г., Симмонс, Л., Сток П., McChristie Д., & Charnov, Е. (1999). Оптимальная продолжительность копулы у желтых навозных мух: влияние размера самки и содержания яиц. Поведение животных, 57 (4), 795-805.
  7. ^ Зак, Р. (1978). Отбор и сброс детенышей северо-западными воронами. Поведение, 67 (2), 134-148.
  8. Перейти ↑ Davies, N., Krebs, J., & West, S. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). (стр. 432-433). Хобокен, Нью-Джерси: Джон Уайли и сыновья.
  9. ^ Orzack, SH, & Трезвый, Е. (2001). Адаптационизм и оптимальность. (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
  10. ^ Франк, SA (1998). Основы социальной эволюции. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. 4 Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf.
  11. ^ Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf.