Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Орхидея микоризы являются симбиотические отношения между корнями из растений семейства орхидных и различных грибов . Все орхидеи в какой-то момент своего жизненного цикла являются микогетеротрофными . Микориза орхидей критически важна во время прорастания орхидей, так как семя орхидеи практически не имеет запаса энергии и получает углерод от грибкового симбионта . [1] [2]

Симбиоз начинается со структуры, называемой протокормой . [3] Во время симбиоза гриб образует структуры, называемые пелотонами, в коре корня орхидеи. [4]

Многие взрослые орхидеи сохраняют своих грибковых симбионтов на протяжении всей жизни, хотя преимущества для взрослых фотосинтезирующих орхидей и грибов остаются в значительной степени необъясненными.

Прорастание семян [ править ]

Протокорм орхидеи

У орхидей есть несколько этапов жизни. Первая стадия - это не проросшие семена орхидеи, следующая стадия - протокорм, а следующая стадия - взрослая орхидея. Семена орхидей очень маленькие (от 0,35 до 1,50 мм в длину), имеют веретеновидную форму и отверстие на заостренном конце. [5] У каждого семени есть недифференцированный зародыш без корневой меристемы и меристемы побега . [3] Семя орхидеи не имеет достаточного количества питательных веществ, чтобы расти само по себе. [2] Вместо этого он получает питательные вещества, необходимые для прорастания, от грибковых симбионтов в естественных условиях. [4] Когда семена орхидеи прорастают, они образуют промежуточные структуры, называемые протокормами, молодые растения, которые проросли, но не имеют листьев и которые состоят в основном изклетки паренхимы . [6] [3] Инфицированные протокормы, как правило, развивают активную меристему в течение нескольких дней. [7] На взрослой стадии многие орхидеи имеют небольшое количество толстых неразветвленных корней, что приводит к образованию корневой системы с небольшой площадью поверхности, благоприятной для потенциально микотрофной ткани. [8]

Орхидеи, лишенные хлорофилла, называемые ахлорофильными микогетеротрофами , сохранят своих грибковых симбионтов на всю жизнь, полагаясь на грибок для получения углерода. [9] Споры о том, необходим ли для орхидеи грибковый симбиоз, - давние, поскольку Ноэль Бернар впервые предложил симбиоз орхидей в 1899 году. В 1922 году американский ботаник Льюис Кнудсон обнаружил, что семена орхидей можно выращивать на агаре и грибных сахарах без микоризы. Однако современные исследования показали, что прорастание орхидей может быть более успешным при использовании определенных грибов. [10]

Хотя эпифитные орхидеи растут на других растениях, они могут производить хлорофилл в своих листьях, стеблях и корнях. Как и у всех орхидей, прорастание и развитие протокормов зависит от грибковых симбионтов, которые сокращают время прорастания и увеличивают жизнеспособность протокормов . [10] Зависимость орхидей от определенных грибов была широко изучена, и оказалось, что популяции определенных грибов, присутствующие в почве, имеют большее значение для прорастания семян, чем близость орхидей к более старым растениям или их географическое положение, поскольку ранее предполагалось. [11]

Проникновение грибов в орхидею [ править ]

Микоризный гриб орхидеи из Замбии на чашке с агаром, лаборатория Джодрелла, сады Кью.

Мутуалистические грибы могут появляться на разных этапах жизни орхидей. Гифы грибов могут проникать в клетки паренхимы проросших семян орхидей, протокорм, проростков поздних стадий или корней взрослых растений. [12] Гифы грибов, попадающие в орхидею, имеют много митохондрий и мало вакуолей, [13] таким образом увеличивая их метаболическую способность в паре с принимающим симбиотом. На стадии протокорма гифы попадают в халазальный (верхний) конец зародыша [14], однако у наземных орхидей проникновение грибов в корни взрослых растений происходит в основном через кончики корневых волосков, которые затем принимают искаженную форму. [2] Симбиоз обычно сохраняется на протяжении всей жизни орхидей, потому что они зависят от грибов в плане получения питательных веществ, сахаров и минералов.[15] Однако было обнаружено, что некоторые орхидеи могут переключать грибковых партнеров в экстремальных условиях. [16]

Грибковые пелотоны и кора корня орхидей [ править ]

Вскоре после того, как грибок попадает в орхидею, гриб образует внутриклеточные спирали гиф, называемые пелотонами, в зародышах развивающихся проростков и корнях взрослых растений. [4] Образование пелотонов в корковых клетках корня является определяющей анатомической структурой микоризы орхидеи, которая отличает ее от других форм грибов. [17] Пелотоны могут различаться по размеру, расположению и плотности упаковки гиф. [7] Пелотоны отделены от цитоплазмы орхидеи межфазным матриксом и плазматической мембраной орхидеи. [18] Материал, из которого состоит межфазная матрица, может различаться в зависимости от стадии взаимодействия орхидеи, вызывающей миорризальную зону. [19]В клетках орхидей с дегенерирующими пелотонами отсутствуют зерна крахмала, в то время как в недавно пораженных клетках орхидей содержатся крупные зерна крахмала, что свидетельствует о гидролизе крахмала в результате колонизации грибами. [13] В результате увеличения содержания ДНК наблюдается увеличение ядра в инфицированных кортикальных клетках орхидей и в неинфицированных кортикальных клетках вблизи инфицированной области. [20] Повышенное содержание ДНК коррелирует с дифференцировкой паренхиматозных клеток, что предполагает его роль в росте орхидей. [21] По мере того, как пелотоны живых грибных гиф стареют и в конечном итоге распадаются или лизируются, они появляются в клетках орхидей в виде коричневых или желтых комков. [6]Разрушенные пелотоны представляют значительный интерес в текущих исследованиях. Распавшиеся пелотоны сначала испытывают коллапс, когда микротрубочки орхидей окружают пелотоны, что может быть механизмом коллапса пелотона, вызывая физиологические и структурные изменения гиф. [18] Кортикальные клетки старых корней, как правило, содержат больше лизированных пелотонов, чем молодые. [2] Хотя пелотоны лизируются, новые пелотоны продолжают формироваться, что указывает на высокий уровень активности новых гиф. [8]

Грибы, образующие микоризу орхидей [ править ]

Базидиомицетовые грибы Rhizoctonia

Грибы, образующие микоризу орхидей, обычно являются базидиомицетами . Эти грибы происходят из ряда таксонов, включая виды Ceratobasidium ( Rhizoctonia ), Sebacina , Tulasnella и Russula . Большинство орхидей связаны с сапротрофными или патогенными грибами, а некоторые - с эктомикоризными.грибковые виды. Эти последние ассоциации часто называют трехсторонними, поскольку они включают орхидею, эктомикоризный гриб и его фотосинтезирующее растение-хозяин. Некоторые из проблем в определении специфичности хозяина в микоризах орхидей связаны с методами идентификации грибов, специфичных для орхидей, от других свободноживущих видов грибов в образцах из природных источников. Даже при современном молекулярном анализе и геномных базах данных это все еще может оказаться трудным [22], частично из-за сложности культивирования грибов из протокорм и идентификации грибных образцов [22], а также изменений в эволюционирующей рДНК. [23]Однако стало ясно, что разные грибы могут ассоциироваться с орхидеями на определенных этапах, будь то прорастание, развитие протокормы или на протяжении всей жизни орхидеи. [24] Типы орхидей и их симбиотических грибов также различаются в зависимости от экологических ниш, которые они занимают, будь то наземные или растущие на других растениях в качестве эпифитов . [25]

Эктомикоризная базидиомикота

Ряд других базидиомицетовых грибов был зарегистрирован в различных орхидеях, которые не подпадают под зонтик Rhizoctonia. В частности, многие полностью микогетеротрофные орхидеи ассоциируются с эктомикоризными базидиомицетами, принадлежащими к таким родам, как Thelephora , Tomentella и Russula .

Базидиомицеты Atractiellales

Аскомикота

Хотя у орхидей это редкость, ассоциации с аскомицетами были зарегистрированы у нескольких видов орхидей. Европейская наземная орхидея Epipactis helleborine имеет специфическую ассоциацию с эктомикоризными аскомицетами Tuberaceae.

Транспорт питательных веществ микоризы орхидеи [ править ]

Орхидеи микориза (ОМ) встречаются примерно в 10% ботанического разнообразия Земли и обладают уникальными и специализированными микоризными взаимодействиями переноса питательных веществ, которые определяют приспособленность и разнообразие семейства орхидей. [26] Микоризные ассоциации орхидей включают множество различных систем, структур и явлений транспорта питательных веществ, которые наблюдались только в семействе Orchidaceae. Эти взаимодействия образуются между грибами базидиомицетов и всеми видами Orchidaceae. [27]Грибы-базидиомицеты, наиболее часто ассоциируемые с орхидеями, ризоктони, известны своими сапрофитными способностями, что делает эту ассоциацию грибов и орхидей аномальной, позволяя растениям и грибам получить доступ к источнику углерода в микоризной ассоциации, недоступной для арбускулярной микоризы. [28] [27] Способы и степень, в которых разные виды орхидей используют эти взаимодействия, различаются. [29] Микоризные взаимодействия орхидей могут варьироваться от полностью паразитических на грибковом партнере до мутуалистических взаимодействий, включающих двунаправленную передачу питательных веществ между растением и микоризным грибом. [30] [31]У орхидей есть обязательная паразитическая стадия прорастания, когда все питательные вещества должны поступать от грибка. [32] После прорастания микоризные взаимодействия орхидей станут специализированными для использования углерода и питательных веществ, имеющихся в окружающей среде, окружающей взаимодействие. Часто считается, что эти ассоциации продиктованы растением. [31] В прошлых исследованиях было указано, что отдельные растения орхидей, населяющие густые, сильно затененные леса, могут значительно больше зависеть от своего грибкового партнера в отношении углерода, варьирующегося внутри и между видами, демонстрируя изменчивый и реактивный характер этого взаимодействия. [26] [33]

Интерфейсы и механизмы передачи питательных веществ [ править ]

При заражении орхидеи микоризным грибком оба партнера значительно изменяются, чтобы обеспечить перенос питательных веществ и симбиоз. Механизмы переноса питательных веществ и органы симбиотического микоризного пелотона начинают появляться только вскоре после заражения, примерно через 20–36 часов после первого контакта. [26] Существует значительная генетическая активация и подавление многих различных генов, способствующих созданию симбиотического органа и путей, по которым перемещаются питательные вещества. Когда гриб проникает в клетки паренхимы орхидеи, плазматическая мембрана инвагинирует, облегчая грибковую инфекцию и рост. [34]Эта недавно инвагинированная плазматическая мембрана окружает растущие пелотоны и создает огромную площадь поверхности, с которой можно обмениваться питательными веществами. Пелотоны микоризы орхидеи представляют собой сильно скрученные плотные гифы гриба, которые часто более обширны по сравнению с эндомикоризными структурами арбускулярной микоризы. [35] [26] [36] Окружающая растительная мембрана по существу становится шероховатой эндоплазматической сетью с большим количеством рибосом и множества белков-переносчиков и аквапоринов. Кроме того, данные электронной микроскопии указывают на экзоцитоз растительной мембраны. [29]Эта очень запутанная и богатая переносчиками мембрана эффективно выполняет функции обмена питательными веществами между растением и грибком и позволяет молекулярным манипуляциям с рибосомами и экскретируемыми ферментами внутри межфазного апопласта. [31] [37] Пелотоны не являются постоянными структурами и легко разлагаются и перевариваются в течение 30-40 часов после образования в микоризе орхидеи. Это происходит во всех эндомикоризных ассоциациях, но растения орхидей легко переваривают грибковые пелотоны раньше после образования и чаще, чем при арбускулярных микоризных взаимодействиях. [38] Предполагается, что возникновение этого более экстремального пищеварительного паттерна может иметь какое-то отношение к некроторному переносу питательных веществ, который представляет собой поглощение питательных веществ из мертвых клеток.[39] [38] [26] Ключевыми питательными веществами, участвующими в большей части переноса между грибами и орхидеями, являются углерод, азот и фосфор. [40]

Микоризные взаимодействия орхидей уникальны в потоке питательных веществ. Обычно при арбускулярных микоризных взаимодействиях растения будут однонаправленно снабжать грибы углеродом в обмен на фосфор или азот, или и то, и другое, в зависимости от окружающей среды, [41] [40], но перенос питательных веществ микоризой орхидей менее специфичен (но не менее регулируется), и часто двунаправленный поток углерода между грибком и растением, а также поток азота и фосфора от грибка к растению. Приблизительно у 400 видов растений нет потока углерода из растений, и все питательные вещества растения поставляются грибами. [31] Однако чистый прирост углерода растением в этих взаимодействиях является положительным в большинстве наблюдаемых взаимодействий. [39]

Транспорт фосфора [ править ]

Фосфор является важным питательным веществом, необходимым для всех растений, и часто дефицит фосфора в почве диктует формирование симбиотических отношений. Фосфор получают микоризным грибком из окружающей почвы в трех различных формах; органический фосфор, фосфат и неорганические соединения фосфора. Часто эти соединения прочно связаны с катионами и должны быть протонированы и / или катаболизированы, чтобы стать биодоступными. Микоризные грибы чрезвычайно эффективны в этом благодаря своей большой площади поверхности почвы, а также высокому ферментативному разнообразию. [42] [41] [40]После удаления из почвы соединения фосфора, в первую очередь неорганический фосфат, переносятся двумя предложенными путями. Первый включает в себя активный транспорт неорганического фосфора, прежде всего в виде фосфата, через переносчики Pi (неорганического фосфора) из гриба в межфазный апопласт, где он протонируется из-за кислотной природы межфазного апопласта с образованием дигидрофосфата, а затем переносится через активные переносчики Pi в растительную клетку. [40] [42]Второй метод основан на пассивном оттоке Pi из грибка и активном поглощении растением, как и в предыдущем пути. Наблюдается, что свободноживущие грибы обычно имеют очень небольшие потери Pi, что, как считается, связано с реабсорбционной природой грибных гиф, но предполагается, что во время симбиоза реабсорбция Pi снижается, таким образом увеличивая чистый отток из грибы. [40] Оба пути зависят от относительно высоких концентраций Pi в клетках грибов и низких концентраций Pi внутри растительной клетки для эффективного транспорта, хотя второй метод гораздо больше зависит от этого состояния. Кроме того, эти методы не исключают друг друга и могут применяться у одних и тех же людей, но необходимы дополнительные исследования, чтобы раскрыть сложности взаимодействия. [26]Чтобы облегчить обмен фосфора, активируется множество генов; Гены транспортеров Pi, такие как MtPT4 и StPT3, активируются в растениях орхидей вместе с транспортерами H + АТФазы. [41] Грибковые партнеры активировали гены-переносчики Pi, а также гены, кодирующие щелочную фосфатазу (Perotto). [43] [41] Повышающая регуляция генов фосфатаз имеет важное значение, поскольку это указывает на то, что значительная часть фосфора, полученного грибами в некоторых средах, может быть получена в результате катаболизма органических молекул. [41] Важно отметить, что после установления микоризного симбиоза единственный фосфор, получаемый растением, проходит через ткань грибов. [29]Кроме того, крупномасштабный перенос фосфора от грибов к растениям происходит только тогда, когда грибные пелотоны живы, как только эти структуры начинают разлагаться, значительный поток фосфора прекращается. [42] Это классифицирует этот путь как биотрофный, то есть перенос питательных веществ между двумя или более организмами, которые оба являются живыми.

Транспорт азота [ править ]

Транспорт азота - не менее важный и влиятельный процесс, который часто происходит через микоризные ассоциации. [44] Азот получить значительно легче, чем фосфор, и его гораздо больше, но микоризные взаимодействия по-прежнему обеспечивают значительное улучшение распределения азота. Биодоступный азот в виде нитрата и аммония абсорбируется из почвенной среды в экстрарадикальный мицелий микоризных грибов и ассимилируется в аминокислоты. [41] В некоторых случаях в окружающей почве могут присутствовать аминокислоты и другие азотистые органические соединения. В таком случае поглощение органического азота также происходит через пермеазы аминокислот и переносчики пептидов. [37]После включения в состав грибов в виде аминокислот существует несколько различных предполагаемых механизмов, с помощью которых азот передается растению-хозяину. Считается, что эти пути переноса азота являются исключительно биотрофными, значительное количество азота может также передаваться некротрофически, но посредством существенно другого процесса. [44] По первому пути аминокислоты переносятся во внерадикальный мицелий, где аминокислоты расщепляются на катаболической стадии цикла мочевины. Первичная синтезируемая и переносимая внутри гриба аминокислота - аргинин., который катаболизируется в аммоний. Затем аммоний перемещается в межфазное пространство между пелотоном и окружающей растительной мембраной и транспортируется в растительную клетку через переносчики аммония и включается в растение. [37]

Чтобы обеспечить перенос азота по этому пути, в первую очередь в виде аммония, у партнеров-растений активируется ряд генов-переносчиков аммония, и, кроме того, партнеры микоризных грибов часто активируют группу генов протеаз, а также внешние пермеазы аминокислот, нитрат транспортеры и транспортеры аммиака. [37] [40] Как было предложено Кэмероном 2006 и Фочи 2016, азот также может переноситься в клетку в виде аминокислот, таких как аргинин, глицин и глутамин, через несколько избранных специализированных переносчиков аминокислот. В симбиотических отношениях с орхидеями микоризный гриб T. calosporaусиливает экспрессию SvAAP1 и SvAAP2, эти гены кодируют пермеазы аминокислот, подтверждая гипотезу о том, что аминокислоты являются важной молекулой, участвующей в транспорте азота. [37] [30] [38] Аминокислоты также содержат значительное количество углерода, и транспорт углерода может быть основной движущей причиной наблюдаемой позитивной регуляции генов-переносчиков аминокислот, тем не менее, азот все еще может транспортироваться к растениям. по этому пути. [39] Транспорт неорганического азота в форме аммония и перенос органического азота в виде аминокислот, скорее всего, будет происходить одновременно у одного и того же вида или организма, в зависимости от обилия различных азотистых видов в почве, [26]Fochi 2016 вместе с Dearnaley 2007 предполагают, что аминокислоты могут фактически быть основным азотным соединением, переносимым орхидеям, доказательство этого исходит из изотопных соотношений обогащенных C13 и N15 в растениях, связанных с микоризными грибами, но необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью понять это. транспортное отношение. [37] [29]

Транспорт углерода [ править ]

Помимо уникальных структур пелотона, которые переносят азот и фосфор от микоризных грибов к растениям орхидей, перенос этих питательных веществ, как обсуждалось выше, почти идентичен тому, который наблюдается у арбускулярной микоризы и эрикоидной микоризы, но когда дело доходит до, возможно, самого фундаментального вовлеченного элемента. В микоризном переносе углерода микориза орхидеи демонстрирует явное расхождение с традиционной парадигмой однонаправленного переноса питательных веществ в микоризных ассоциациях. [26] [40] [39] Микоризные взаимодействия орхидей охватывают большое количество симбиотических сценариев, начиная от полностью микогетеротрофных растений или, другими словами, паразитирующих на их грибковых обитателях, таких как Monotropa uniflora.в котором не хватает хлорофилла, до взаимодействий, аналогичных тем, которые обнаруживаются в арбускулярной микоризе, где происходит двунаправленный транспорт питательных веществ, например, у Goodyera repens с зелеными листьями . [45] [30] [31] Что касается документированных взаимодействий с микоризой орхидей, было замечено, что даже у фотосинтетически способных видов углерод будет легко перетекать от грибов к растениям. Это может происходить, а может и не происходить одновременно с переносом углерода от растений к грибам. [30] [46] [39] Эволюционное объяснение этого явления еще предстоит вывести. [26]

Из-за этого микориза орхидей в целом считается хотя бы частично микогетеротрофным взаимодействием. [26] У микогетеротрофных орхидей микориза поглощается грибами в виде набора пептидов и углеводов, часто являющихся продуктами сапрофитных реакций, протекающих в почве. [26] [47] [48] Эти реакции часто провоцируются и развиваются из-за активности микоризного гриба, являющегося частью типа базидиомицетов, грибы, ассоциированные с орхидеями, имеют обширный метаболический арсенал, с помощью которого можно извлечь выгоду, и они легко могут избавиться от них. переваривать целлюлозу и лигнин для получения углерода. [48]Гены, кодирующие протеазы, пищеварительные ферменты целлюлозы и лигнина, а также переносчики олигопептидов и углеводов, активируются в тканях мицелия почвы, что способствует увеличению поглощения углерода. [34] Более того, грибы, которые микогетеротрофно взаимодействуют с растениями орхидей, также часто встречаются в микоризной ассоциации с буковыми деревьями, [49] и предлагается перенос фотосинтата с дерева на гриб, а затем на орхидею, но тщательное исследование все еще отсутствует . [50]После поглощения грибком углерод либо превращается в сахара, трегалоза является чрезвычайно распространенной для большинства микоризных грибов, аминокислот, либо просто ассимилируется в организме грибка. Перенос углерода от грибов к растениям происходит в одной из двух форм: либо в виде углеводов, в первую очередь трегалозы, но также могут быть задействованы глюкоза и сахароза, либо в виде аминокислот, в основном в виде аргинина, но также могут переноситься глицин и глутамин. [31] [30] [38] Эти молекулы транспортируются через специализированные аминокислотные пермеазы и переносчики углеводов, встроенные в мембрану грибного пелотона, в межпространственное пространство, где они всасываются в растение через аналогичные переносчики в мембране эндоплазматического ретикулума растения. который окружает пелотон.[38] [30] [47] Гены, которые кодируют такие переносчики, испытывают значительную повышающую регуляцию как у растений, так и у грибов, подобно усилению, наблюдаемому в генах переносчиков соединений азота и фосфора во время симбиоза. [34] Этот активный перенос углерода от грибов к растению является исключительно биоторной реакцией, но считается, что значительное количество углерода может также передаваться растению, когда грибковые пелотоны разлагаются и перевариваются.

Микофагия (некротрофия) [ править ]

Перенос азота и углерода, как обсуждалось выше, легко происходит через живые пелотоны, но Kuga 2014 и Rasumussen 2009 наблюдали, что большое количество углерода и азота также может поглощаться растением во время старения и переваривания грибных пелотонов. Этот процесс называется микофагией. [39] [38] Лизис пелотонов начинается между 30 и 40 часами после контакта и начального образования пелотонов у большинства наблюдаемых растений орхидей. [26]Как упоминалось выше, по мере образования пелотонов они покрываются мембраной растительного происхождения, которая в конечном итоге приобретает свойства эндоплазматического ретикулума, окруженного аппаратами Гольджи. Присутствие этих органелл указывает на их предназначение, которое, как полагают, заключается в выделении пищеварительных ферментов во внутреннее пространство между пелотоном и мембраной растения для переваривания грибковых клеток. [51] После того, как судьба пелотона решена и должны произойти разложение и переваривание, вокруг грибкового пелотона образуется вторичная мембрана, которая по существу представляет собой большую вакуоль, которая позволяет изолированную деградацию пелотона. [51]Кроме того, пероксисомы накапливаются в клетках пищеварительных растений и подвергаются экзозитозу во вновь образовавшуюся вакуоль; этот процесс концентрирует множество ферментов, таких как уриказы, хитиназы, пептидазы, оксидазы и катализаторы, в вакуоли, способствуя распаду пелотона. [51] [26] После разложения остатки грибов поглощаются растением, передавая питательные вещества и энергию растению-хозяину. [39]Визуализация стабильных изотопов показывает, что C13 и N15, нанесенные на микоризные сети гифеи, легко переносятся на растения через грибные пелотоны, что приводит к непропорциональному количеству этих изотопов в пелотонах, содержащих растительные клетки, и в самом пелотоне, но в стареющих пелотонах Концентрация этих соединений, содержащих C13 и N15, была даже более выраженной и значительно выше, чем в живых пелотонах. [38] Это указывает на то, что по мере того, как пелотоны растений начинают стареть, они загружаются углеродными и азотными питательными соединениями, которые гипотетически передаются растению во время лизиса. [38]Морфологические изменения в гифе дополнительно подтверждают это предположение, поскольку последним морфологическим изменением в пелотоне перед коллапсом является набухание, возможно, из-за повышенной нагрузки питательными веществами. [38] После завершения пищеварения вскоре после этого произойдет повторное заражение пищеварительной клетки, и сформируется новый пелотон, который в конечном итоге будет разрушен. [39] Реинфекция и пищеварение являются континуумом и будут происходить циклически на протяжении всей жизни сотрудничества. [26]Расмуссен 2009 различает два типа растительных клеток-хозяев, которые участвуют в переносе питательных веществ, так называемые «клетки пищеварения» и так называемые «клетки-хозяева», «пищеварительные клетки», по-видимому, участвуют в образовании плотного пелотона гиф с последующим быстрым перевариванием и последующей повторной инфекцией. где «клетки-хозяева» содержат живые пелотоны гиф, которые не перевариваются или, по крайней мере, не так легко. [39] Расмуссен 2002 обсуждает дополнительный способ переноса питательных веществ, называемый пифагией.вовлекает лизис грибковых клеток, но вместо того, чтобы лизировать целые гифы гриба, разрушается только растущий конец, высвобождая содержимое цитоплазмы гриба в межфазное пространство между растением и мембранами грибов, где растение может поглощать необходимые соединения. Информации об этом способе переноса питательных веществ мало, это все еще спекулятивно, и необходимы дополнительные исследования. [52]

Перенос микроэлементов [ править ]

Считается, что перенос питательных микроэлементов по большей части происходит путем пассивного переноса через клеточные мембраны как во время абсорбции грибами из почвы, так и при передаче от грибов к растениям-хозяевам. [40] Это не всегда так, и хотя исследования по этой теме ограничены, есть свидетельства активного переноса и распределения питательных микроэлементов в определенных условиях. [53] Повышенная регуляция переносчиков катионов наблюдается в симбиозах орхидей D. officinale , что позволяет предположить, что грибы могут способствовать передаче питательных веществ от грибов к растениям. [54]Катионы, особенно железо, часто прочно связаны с органическими и глинистыми субстратами, что делает их недоступными для растений, грибов и бактерий, но такие соединения, как сидерофоры, часто выделяются в почву грибами и бактериями, чтобы способствовать усвоению этих катионов. [48] сидерофор представляет собой небольшую молекулу , которая имеет очень высокое сродство к Fe3 + и обычно находится в настоящее время используются многих бактерий и грибковых видов. [55] Эти соединения высвобождаются в почву, окружающую ткань гиф и отделяют железо от минеральных соединений в почве. Сидерофор может затем реабсорбироваться в гифах грибов, где железо может быть отделено от паукообразных и использовано. [55]Хазелвандтер исследовал присутствие сидерофоров в микоризных грибах, связанных с орхидеями, в пределах рода Rhizoctonia, которые используют сидерофор базидиохром в качестве основного хелатирующего железо соединения. [53] Другие жизненно важные питательные вещества могут передаваться между микоризными грибами и растениями орхидей с помощью специальных методов, таких как хелатирующие молекулы, но необходимы дополнительные исследования по этому вопросу. [26]

Специфика симбионта [ править ]

Текущий молекулярный анализ позволил идентифицировать специфические таксоны, формирующие симбиотические отношения, которые представляют интерес при изучении, выращивании и сохранении орхидей. Это особенно важно при торговле и сохранении исчезающих видов орхидей, имеющих коммерческую ценность, таких как стручки ванили . [56] Наблюдаются тенденции в типах симбиозов, обнаруженных у орхидей, в зависимости, прежде всего, от образа жизни орхидей, поскольку симбиоз в первую очередь приносит пользу растениям. Было обнаружено, что наземные орхидеи обычно ассоциируются с Tulasnellaceae , однако некоторые автотрофные и неавтотрофные орхидеи действительно ассоциируются с несколькими эктомикоризными грибами. [57] [58] Однако эпифитные грибы могут чаще ассоциироваться с ограниченными кладами ризоктоний , полифилетической группировкой. [59] Эти грибы могут образовывать значительный симбиоз либо с эпифитной, либо с наземной орхидеей, но редко они ассоциируются с обоими. [59] Используя методы травления семян, исследователи смогли выделить определенные виды и штаммы симбиотических микориз орхидей. Используя этот метод, было обнаружено, что семена эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum прорастают до всходов в паре с грибковыми штаммами Tulasnella , однако семена этого вида не прорастают при обработке Trichoderma.грибы, взятые из взрослых орхидей, что указывает на то, что существуют симбионты, специфичные для конкретной стадии. Эти грибковые симбиозы, а также их сродство к конкретным симбионтам варьируются в зависимости от стадии развития и возраста корней-хозяев. [60] [9] [24] По мере того, как орхидея стареет, грибковые ассоциации становятся более сложными.

Миксотрофные орхидеи, такие как Cephalanthera longibracteata, могут в целом ассоциироваться с несколькими грибами, в первую очередь с Russulaceae , Tricholomataceae , Sebacinales , Thelephoraceae , [61], поскольку они не так сильно зависят от гриба в отношении углерода. Некоторые орхидеи могут быть очень специфичными в своих симбионтах, предпочитая один класс или род грибов. Генотипы Corallorhiza тасиШа , в мико--гетеротрофных орхидеи, были установлены , что тесно ассоциироваться с сыроежковым независимо от геологического местоположения или присутствия других орхидей. [62]Было обнаружено, что наземные чилийские орхидеи Chloraea collicensis и C. gavilu имеют только одного ключевого симбионта в роду Rhizoctonia . [63] Исследования показывают, что орхидеи, которые считаются универсальными, будут ассоциироваться с другими универсальными грибами, часто с несколькими видами, однако орхидеи с высокой степенью специализации будут иметь меньше грибковых ассоциаций. [23]

Окружающая среда также может влиять на грибковый симбиоз, с различиями между тропическими и умеренными орхидеями. Было обнаружено, что фотосинтезирующая орхидея Goodyera pubescens ассоциируется только с одним доминирующим грибком, если только она не подвергалась изменениям в окружающей среде, например засухе, и в этом случае орхидея могла менять симбионтов в ответ на стрессы. [16] Это уникально тем, что противоречит тенденциям, наблюдаемым в большинстве арбускулярных и эктомикоризных симбиозов, которые образуют ассоциации с несколькими грибами одновременно. [16]

Знание видов грибковых симбионтов имеет решающее значение, учитывая статус находящихся под угрозой исчезновения многих орхидей по всему миру. Идентификация грибковых симбионтов может оказаться полезной для сохранения и повторного интродукции орхидей, находящихся под угрозой исчезновения. [56] Исследователи из Индии использовали образцы взрослых орхидей для проращивания семян исчезающей орхидеи Dactylorhiza hatagirea, которые, как было установлено, тесно связаны с Ceratobasidium . [64]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Маккормик, МК; Ли Тейлор, Д .; Юхашова, К .; Бернетт, РК; Whigham, DF; О'Нил, JP (2012). «Ограничения набора орхидей: непростая картина». Молекулярная экология . 21 (6): 1511–1523. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2012.05468.x . PMID  22272942 .
  2. ^ a b c d Сатиядаш, Куллайян; Мутукумар, Тангавелу; Ума, Эсваранпиллай; Панди, Радха Раман (01.09.2012). «Микоризная ассоциация и морфология орхидей» . Журнал взаимодействий с растениями . 7 (3): 238–247. DOI : 10.1080 / 17429145.2012.699105 . ISSN 1742-9145 . 
  3. ^ a b c Петерсон, Р. Ларри; Massicotte, Hugues B .; Мелвилл, Льюис Х. (2004). Микориза: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. ISBN 978-0851999012. OCLC  57587171 .
  4. ^ a b c Smith, SE; Читай, ди-джей; Харли, Дж. Л. (1997). Микоризный симбиоз (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN 978-0126528404. OCLC  35637899 .
  5. ^ Ардитти, Джозеф; Мишо, Жюстин Д.; Хили, Патрик Л. (1979). "Морфометрия семян орхидей. I. Paphiopedilum и родная Калифорния и родственные виды Cypripedium". Американский журнал ботаники . 66 (10): 1128–1137. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1979.tb06332.x . JSTOR 2442211 . 
  6. ^ a b Селосс, Марк-Андре; Минасевич, Юлита; Бульяр, Бернар (2017-08-01). «Аннотированный перевод статьи Ноэля Бернара 1899 г.« О прорастании Neottia nidus-avis » ». Микориза . 27 (6): 611–618. DOI : 10.1007 / s00572-017-0774-Z . ISSN 0940-6360 . PMID 28421312 . S2CID 12531052 .   
  7. ^ а б Хэдли, G .; Уильямсон, Б. (1971-05-01). "Анализ постинфекционного стимула роста орхидеи микоризы" . Новый фитолог . 70 (3): 445–455. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1971.tb02546.x . ISSN 1469-8137 . 
  8. ^ a b Rasmussen, Hanne N .; Уигэм, Деннис Ф. (01.06.2002). «Фенология корней и микоризы у видов орхидей, различающихся фототрофной стратегией» . Новый фитолог . 154 (3): 797–807. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2002.00422.x . ISSN 1469-8137 . 
  9. ^ а б Маккендрик, SL; Лик, младший; Тейлор, Д. Ли; Прочтите, DJ (2002-04-01). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофной орхидеи Neottia nidus-avis в природе и ее потребность в локально распространенных Sebacina spp» . Новый фитолог . 154 (1): 233–247. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2002.00372.x . ISSN 1469-8137 . 
  10. ^ a b Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян наземных и эпифитных орхидей» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. DOI : 10.1016 / j.sjbs.2017.10.021 . PMC 6408697 . PMID 30899164 .  
  11. ^ Маккормик, МК; Тейлор, DL; Whigham, DF; Бернетт, РК (2016). «Образцы прорастания трех наземных орхидей связаны с обилием микоризных грибов» . J Ecol . 104 (3): 744–754. DOI : 10.1111 / 1365-2745.12556 .
  12. ^ Мартин, Фрэнсис (2016-12-19). Молекулярный микоризный симбиоз . Хобокен, Нью-Джерси. ISBN 9781118951415. OCLC  958205579 .
  13. ^ a b Петерсон, Р.Л .; Куррах, RS (1990-05-01). «Синтез микоризы между протокормами Goodyera repens (Orchidaceae) и Ceratobasidium cereale». Канадский журнал ботаники . 68 (5): 1117–1125. DOI : 10.1139 / b90-141 . ISSN 0008-4026 . 
  14. ^ Лик, Джонатан Р. (1994). «Обзор Тэнсли № 69. Биология микогетеротрофных (« сапрофитных ») растений». Новый фитолог . 127 (2): 171–216. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1994.tb04272.x . JSTOR 2558021 . 
  15. ^ Pecoraro, L .; Girlanda, M .; Кулл, Т .; Perini, C .; Перотто, С. (2012-12-01). «Молекулярная идентификация корневых грибковых ассоциатов Orchis pauciflora Tenore». Биосистемы растений . 146 (4): 985–991. DOI : 10.1080 / 11263504.2011.634447 . ISSN 1126-3504 . S2CID 59939679 .  
  16. ^ a b c Маккормик, Мелисса К .; Whigham, Dennis F .; Слоан, Дэн; О'Мэлли, Келли; Ходкинсон, Брендан (01.04.2006). «Верность орхидеи и грибка: брак рассчитан на долгий срок?». Экология . 87 (4): 903–911. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2006) 87 [903: ofammt] 2.0.co; 2 . ISSN 1939-9170 . PMID 16676534 .  
  17. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. DOI : 10,1023 / A: 1020246715436 . JSTOR 24130393 . S2CID 32913958 .  
  18. ^ a b Уэтакэ, Юкари; Farquhar, Melissa L .; Петерсон, Р. Ларри (1 апреля 1997 г.). «Изменения в массивах микротрубочек у симбиотических протокорм орхидей во время колонизации грибами и старения» . Новый фитолог . 135 (4): 701–709. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1997.00686.x . ISSN 1469-8137 . 
  19. ^ Петерсон, Р. Ларри; Уэтакэ, Юкари; Бонфанте, Паола; Фаччо, Антонелла (1996-12-01). «Интерфейс между гифами грибов и протокормными клетками орхидей». Канадский журнал ботаники . 74 (12): 1861–1870. DOI : 10.1139 / b96-223 . ISSN 0008-4026 . 
  20. ^ Хэдли, G .; Уильямсон, Б. (1972-11-01). «Особенности микоризной инфекции у некоторых малайских орхидей» . Новый фитолог . 71 (6): 1111–1118. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1972.tb01989.x . ISSN 1469-8137 . 
  21. ^ Альварес, Марвин Р. (1968). «Количественные изменения в ядерной ДНК, сопровождающие эмбриональное развитие после прорастания у Vanda (Orchidaceae)». Американский журнал ботаники . 55 (9): 1036–1041. DOI : 10.1002 / j.1537-2197.1968.tb07466.x . JSTOR 2440469 . 
  22. ^ а б Маккормик, МК; Whigham, DF; О'Нил, Дж. (2004). «Микоризное разнообразие фотосинтезирующих наземных орхидей» . Новый фитолог . 163 (2): 425–438. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01114.x .
  23. ^ a b Жакемен, Ганс; Хонне, Оливье; Камму, Бруно PA; Брис, Рейн; Ливенс, Барт (01.09.2010). «Низкая специфичность и структура вложенного подмножества характеризуют микоризные ассоциации у пяти близкородственных видов рода Orchis». Молекулярная экология . 19 (18): 4086–4095. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2010.04785.x . ISSN 1365-294X . PMID 20735736 .  
  24. ^ a b Шефферсон, Ричард П .; Вайс, Майкл; Кулл, Тийу; Тейлор, Д. Ли (01.02.2005). «Высокая специфичность в целом характеризует микоризную ассоциацию у редких орхидей« башмачок »из рода Cypripedium». Молекулярная экология . 14 (2): 613–626. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2005.02424.x . ISSN 1365-294X . PMID 15660950 .  
  25. ^ Альгамди, Самира А. (2017). «Влияние микоризных грибов на прорастание и рост семян наземных и эпифитных орхидей» . Саудовский журнал биологических наук . 26 (3): 495–502. DOI : 10.1016 / j.sjbs.2017.10.021 . PMC 6408697 . PMID 30899164 .  
  26. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Дирнали, Джон; Мартос, Флоран; Селосс, Марк (2012). Микориза орхидей: молекулярная экология, физиология, аспекты эволюции и сохранения . С. 207–230.
  27. ^ a b Селосс, Марк-Андре; ВЕЙС, Майкл; Жани, Жан-Люк; Тиллье, Энни (сентябрь 2002 г.). «Сообщества и популяции себациноидных базидиомицетов, связанных с ахлорофильной орхидеей Neottia nidus-avis (L.) LCM Rich. И эктомикоризами соседних деревьев». Молекулярная экология . 11 (9): 1831–1844. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2002.01553.x . ISSN 0962-1083 . PMID 12207732 .  
  28. ^ Černá, J .; Мусилек, В. (ноябрь 1967 г.). «Ферментативная активность базидиомицетов». Folia Microbiologica . 12 (6): 508–514. DOI : 10.1007 / bf02875712 . ISSN 0015-5632 . PMID 6080527 . S2CID 10335154 .   
  29. ^ a b c d Дирнали, Джон DW (21 июня 2007 г.). «Дальнейшие достижения в исследовании микориз орхидей» (PDF) . Микориза . 17 (6): 475–486. DOI : 10.1007 / s00572-007-0138-1 . ISSN 0940-6360 . PMID 17582535 . S2CID 6199725 .    
  30. ^ a b c d e е Кэмерон, Дункан Д .; Лик, Джонатан Р .; Прочтите, Дэвид Дж. (Июль 2006 г.). "Мутуалистическая микориза в орхидеях: свидетельства переноса углерода и азота растениями-грибами у наземной орхидеи Goodyera repens с зелеными листьями" . Новый фитолог . 171 (2): 405–416. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2006.01767.x . PMID 16866946 . 
  31. ^ a b c d e f Циммер, Катя; Hynson, Nicole A .; Гебауэр, Герхард; Аллен, Эдит Б .; Аллен, Майкл Ф .; Прочтите, Дэвид Дж. (Июль 2007 г.). «Широкое географическое и экологическое распределение азота и углерода, полученного от грибов в пиролоидах и монотропоидах (вересковых) и в орхидеях» . Новый фитолог . 175 (1): 166–175. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02065.x . PMID 17547676 . 
  32. ^ АЛЕКСАНДР, КЛАР; ХЭДЛИ, Г. (декабрь 1985 г.). «ДВИЖЕНИЕ УГЛЕРОДА МЕЖДУ ХОЗЯИНОМ И МИКОРРИЗНЫМ ЭНДОФИТОМ ПРИ РАЗВИТИИ ОРХИДЕИ GOODYERA REPENS Br» . Новый фитолог . 101 (4): 657–665. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1985.tb02871.x . ISSN 0028-646X . 
  33. ^ Гирланда, Мариангела; Сегрето, Россана; Кафассо, Доната; Либель, Хайко Тобиас; Родда, Микеле; Эрколе, Энрико; Коццолино, Сальваторе; Гебауэр, Герхард; Перотто, Сильвия (июль 2011 г.). «Фотосинтетические средиземноморские луговые орхидеи обладают частичной микогетеротрофией и специфическими микоризными ассоциациями» . Американский журнал ботаники . 98 (7): 1148–1163. DOI : 10.3732 / ajb.1000486 . ISSN 0002-9122 . PMID 21712419 .  
  34. ^ a b c Фочи, Валерия; Фалья, Николь; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия; Балестрини, Рафаэлла (октябрь 2017 г.). «Клеточно-специфическая экспрессия генов переносчиков питательных веществ для растений в микоризах орхидей». Растениеводство . 263 : 39–45. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2017.06.015 . ISSN 1873-2259 . PMID 28818382 .  
  35. ^ Imhof, Stephan (март 1998). «Подземные структуры и микотрофия ахлорофиллового Triuris hyalina (Triuridaceae)» . ResearchGate . 76 (1): 2011–2019 . Проверено 18 октября 2018 года .
  36. ^ Imhof, S. (1999). «Анатомия и микотрофия ахлорофильного Afrothismia winkleri» . Новый фитолог . 144 (3): 533–540. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.1999.00532.x . JSTOR 2588890 . 
  37. ^ a b c d e f Фочи, Валерия; Читарра, Уолтер; Колер, Аннегрет; Войрон, Самуэле; Singan, Vasanth R .; Линдквист, Эрика А .; Барри, Керри В .; Гирланда, Мариангела; Григорьев, Игорь В .; Мартин, Фрэнсис; Балестрини, Рафаэлла; Перотто, Сильвия (январь 2017 г.). «Экспрессия генов грибов и растений в симбиозе дает ключ к разгадке путей азота в микоризах орхидей» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 365–379. DOI : 10.1111 / nph.14279 . PMID 27859287 .  
  38. ^ a b c d e f g h i Куга, Юкари; Сакамото, Наоя; Юримото, Хисайоши (апрель 2014 г.). «Визуализация стабильных изотопов клеток показывает, что как живые, так и дегенерирующие грибковые пелотоны переносят углерод и азот к протокормам орхидей». Новый фитолог . 202 (2): 594–605. DOI : 10.1111 / nph.12700 . PMID 24494717 . 
  39. ^ a b c d e f g h я Расмуссен, Hanne N .; Расмуссен, Финн Н. (2009). «Орхидея микориза: последствия микофагового образа жизни». Ойкос . 118 (3): 334–345. DOI : 10.1111 / j.1600-0706.2008.17116.x . JSTOR 40235687 . 
  40. ^ Б с д е е г ч SMITH, SE; GIANINAZZI-PEARSON, V .; KOIDE, R .; КЭРНИ, JWG (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза». Растение и почва . 159 (1): 103–113. DOI : 10.1007 / BF00000099 . JSTOR 42939411 . S2CID 23212594 .  
  41. ^ a b c d e f Балестрини, Рафаэлла; Нерва, Лука; Силло, Фабиано; Гирланда, Мариангела; Перотто, Сильвия (2 ноября 2014 г.). «Экспрессия генов растений и грибов в микоризных протокормах орхидеи Serapias vomeraceacolonized byTulasnella calospora» . Сигнализация и поведение растений . 9 (11): e977707. DOI : 10.4161 / 15592324.2014.977707 . ISSN 1559-2324 . PMC 4623096 . PMID 25482758 .   
  42. ^ a b c Кэмерон, Дункан Д .; Джонсон, Ирэн; Лик, Джонатан Р .; Прочтите, Дэвид Дж. (2007). "Микоризное поступление неорганического фосфора зелеными наземными орхидеями Goodyera repens" . Летопись ботаники . 99 (5): 831–834. DOI : 10.1093 / Aob / mcm018 . ISSN 0305-7364 . PMC 2802910 . PMID 17339276 .   
  43. ^ Перотто, Сильвия; Родда, Марко; Бенетти, Алекс; Силло, Фабиано; Эрколе, Энрико; Родда, Микеле; Гирланда, Мариангела; Мюрат, Клод; Балестрини, Рафаэлла (24 апреля 2014 г.). «Экспрессия генов в протокормах микоризных орхидей свидетельствует о дружественных отношениях между растениями и грибами». Planta . 239 (6): 1337–1349. DOI : 10.1007 / s00425-014-2062-х . hdl : 2318/145348 . PMID 24760407 . S2CID 3145750 .  
  44. ^ а б Дирнали, Джон DW; Кэмерон, Дункан Д. (28 ноября 2016 г.). «Транспорт азота в микоризном симбиозе орхидей - еще одно доказательство мутуалистической ассоциации» (PDF) . Новый фитолог . 213 (1): 10–12. DOI : 10.1111 / nph.14357 . ISSN 0028-646X . PMID 27891646 .   
  45. ^ ХЭДЛИ, G .; ПУРВЕС, С. (май 1974 г.). «Движение 14Carbon от хозяина к грибку в орхидее микориза». Новый фитолог . 73 (3): 475–482. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1974.tb02126.x . ISSN 0028-646X . 
  46. ^ Кэмерон, Дункан Д .; Болин, Джей Ф. (август 2010 г.). «Изотопные доказательства частичной микогетеротрофии у Gentianaceae: и как тематические исследования» . Американский журнал ботаники . 97 (8): 1272–1277. DOI : 10,3732 / ajb.0900292 . PMID 21616879 . 
  47. ^ a b СМИТ, САРА Э. (июль 1967 г.). «Транслокация углеводов в орхидеях-микоризах» . Новый фитолог . 66 (3): 371–378. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1967.tb06016.x . ISSN 0028-646X . 
  48. ^ a b c Whigham, Dennis F .; Маккормик, Мелисса К .; Смит, Синтия Роу; Расмуссен, Ханне Мари Скайгедал; CaldwelP, Брюс; Дани, Тим; О'Нил, Джей (2012). «Взаимодействие между разлагающейся древесиной, микоризами и семенами наземных орхидей и протокормами» . S2CID 9150478 . Проверено 18 октября 2018 года .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  49. ^ "Индийская трубка" . www.psu.edu .
  50. ^ Ян, S .; Пфистер, DH (июль 2006 г.). «Растения Monotropa uniflora восточного Массачусетса образуют микоризу с разнообразием грибов обыкновенных». Mycologia . 98 (4): 535–540. DOI : 10.1080 / 15572536.2006.11832656 . ISSN 0027-5514 . PMID 17139846 . S2CID 218587787 .   
  51. ^ a b c Barroso, J .; Casimiro, A .; Каррапико, Ф .; Паис, М. Саломея С. (1988). «Локализация уриказы в микоризах Ophrys lutea Cav». Новый фитолог . 108 (3): 335–340. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1988.tb04171.x . JSTOR 2433302 . 
  52. ^ Расмуссен, Ханне Н. (2002). «Последние достижения в изучении орхидеи микоризы». Растение и почва . 244 (1/2): 149–163. DOI : 10.1023 / а: 1020246715436 . ISSN 0032-079X . S2CID 32913958 .  
  53. ^ a b Haselwandter, K .; Пасслер, В .; Reiter, S .; Schmid, DG; Николсон, G .; Hentschel, P .; Альберт, К .; Винкельманн, Г. (июнь 2006 г.). "Базидиохром - новый сидерофор орхидных микоризных грибов Ceratobasidium и Rhizoctonia spp". BioMetals . 19 (3): 335–343. DOI : 10.1007 / s10534-006-6986-х . ISSN 0966-0844 . PMID 16799871 . S2CID 9712761 .   
  54. ^ Чжао, Мин-Мин; Чжан, Ганг; Чжан, Да-Вэй; Сяо, Ю-Юнь; Го, Шунь-Син (13 августа 2013 г.). «Анализ ESTs выявляет предполагаемые гены, участвующие в прорастании симбиотических семян у Dendrobium officinale» . PLOS ONE . 8 (8): e72705. DOI : 10.1371 / journal.pone.0072705 . ISSN 1932-6203 . PMC 3742586 . PMID 23967335 .   
  55. ^ a b Neilands, JB (10 ноября 1995 г.). «Сидерофоры: структура и функция микробных транспортных соединений железа» . Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–26726. DOI : 10.1074 / jbc.270.45.26723 . ISSN 0021-9258 . PMID 7592901 .  
  56. ^ a b Swarts, Nigel D .; Диксон, Кингсли В. (2009). «Перспективы сохранения орхидей в ботанических садах». Тенденции в растениеводстве . 14 (11): 590–598. DOI : 10.1016 / j.tplants.2009.07.008 . PMID 19733499 . 
  57. ^ Бидартондо, Мартин I .; Бургхардт, Бастиан; Гебауэр, Герхард; Bruns, Thomas D .; Прочтите, Дэвид Дж. (2004). «Меняющиеся партнеры в темноте: изотопные и молекулярные доказательства эктомикоризных связей между лесными орхидеями и деревьями» . Труды: Биологические науки . 271 (1550): 1799–1806. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2807 . JSTOR 4142864 . PMC 1691795 . PMID 15315895 .   
  58. ^ Маккендрик, SL; Лик, младший; Читайте, DJ (2000). «Симбиотическое прорастание и развитие микогетеротрофных растений в природе: перенос углерода от эктомикоризных Salix repens и Betula pendula к орхидее Corallorhiza trifida через общие гифальные связи» . Новый фитолог . 145 (3): 539–548. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2000.00592.x . JSTOR 2588821 . 
  59. ^ a b Мартос, Флоран; Муньос, Франсуа; Пайллер, Тьерри; Коттке, Ингрид; Гонно, Седрик; Селосс, Марк-Андре (01.10.2012). «Роль эпифитизма в архитектуре и эволюционных ограничений в микоризных сетях тропических орхидей». Молекулярная экология . 21 (20): 5098–5109. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2012.05692.x . ISSN 1365-294X . PMID 22765763 .  
  60. ^ Цзы, Сяо-Мэн; Шэн, Чун-Линг; Goodale, Uromi Manage; Шао, Ши-Чэн; Гао, Цзян-Юнь (01.10.2014). «Приманка для семян in situ для выделения усиливающих прорастание грибов эпифитной орхидеи Dendrobium aphyllum (Orchidaceae)». Микориза . 24 (7): 487–499. DOI : 10.1007 / s00572-014-0565-8 . ISSN 0940-6360 . PMID 24563211 . S2CID 16159136 .   
  61. ↑ Сакамото, Юки; Ёкояма, Джун; Маки, Масаюки (2015). «Микоризное разнообразие орхидеи Cephalanthera longibracteata в Японии». Mycoscience . 56 (2): 183–189. DOI : 10.1016 / j.myc.2014.06.002 .
  62. ^ Тейлор, Д. Ли; Bruns, Thomas D .; Ходжес, Скотт А. (07.01.2004). «Доказательства микоризных гонок у орхидей-обманщиков» . Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки . 271 (1534): 35–43. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2557 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691555 . PMID 15002769 .   
  63. ^ Перейра, Гильермо; Ромеро, Кристиан; Suz, Laura M .; Атала, Кристиан (2014). «Основные микоризные партнеры эндемичных чилийских орхидей Chloraea collicensis и C. gavilu». Флора - морфология, распространение, функциональная экология растений . 209 (2): 95–99. DOI : 10.1016 / j.flora.2013.12.001 .
  64. ^ Аггарваль, Симй, Zettler, Лоуренс У. (2010). «Реинтродукция находящейся под угрозой исчезновения наземной орхидеи Dactylorhiza hatagirea (D. Don) Soo при содействии симбиотического прорастания семян - первый отчет с Индийского субконтинента» . Природа и наука . 8 (10): 139–145 - через ResearchGate.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Орхидея микориза», из биологии грибов (онлайн-учебник), Школа биологических наук, Сиднейский университет , июнь 2004 г .:
    • «Функция орхидеи микоризы»
    • «Симбионты орхидеи микоризы»
  • "Orchidoid mycorrhizae" из Mycorrhizae and Plant Phylogeny (веб-сайт) Фрэнка С. Лэндиса, факультет ботаники, Университет Висконсина-Мэдисона , 11 января 2002 г.