Симбиоз (от греческого συμβίωσις , симбиоз , «жить вместе», от σύν , sýn , «вместе» и βίωσις , bíōsis, «жить») [2] - это любой тип тесного и длительного биологического взаимодействия между двумя разными биологическими организмами. организмы , будь то мутуалистические , комменсалистические или паразитические . Организмы, каждый из которых называется симбионтом , должны принадлежать к разным видам . В 1879 году Генрих Антон де Бариопределил это как «совместное проживание непохожих организмов». Этот термин был предметом многовековых дебатов о том, должен ли он конкретно обозначать мутуализм, как в случае лишайников . Биологи отказались от этого ограничения. [ необходима цитата ]
Симбиоз может быть обязательным, что означает, что один или несколько симбиозов зависят друг от друга для выживания, или факультативным (необязательным), когда они, как правило, могут жить независимо.
Симбиоз также классифицируется по физической привязанности. Когда симбионты образуют единое тело, это называется конъюнктивным симбиозом, а все остальные формы - дизъюнктивным симбиозом. [3] Когда один организм живет на поверхности другого, например головные вши у людей, это называется эктосимбиозом ; когда один партнер живет в тканях другого, например симбиодиниум в коралле , это называется эндосимбиозом . [4] [5]
Определение [ править ]
Определение симбиоза было предметом споров в течение 130 лет. [6] В 1877 году Альберт Бернхард Франк использовал термин « симбиоз», чтобы описать мутуалистические отношения в лишайниках . [7] [8] В 1878 году немецкий миколог Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». [9] [10] [11] Определение различается среди ученых, некоторые считают, что оно должно относиться только к постоянным мутуализмом , в то время как другие считали, что оно должно применяться ко всем устойчивым биологическим взаимодействиям (другими словами, к мутуализму, комменсализму, и паразитизм , но исключая кратковременные взаимодействия, такие как хищничество ). В 21 веке последнее стало определением, широко признанным биологами. [12]
В 1949 году Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий» [13], позже принятой биологами как «взаимодействия». [14] [15] [16] [17]
Обязательное против факультативного [ править ]
Отношения могут быть обязательными, что означает, что выживание одного или обоих симбионтов полностью зависит друг от друга. Например, у лишайников , которые состоят из грибных и фотосинтетических симбионтов, грибковые партнеры не могут жить сами по себе. [10] [18] [19] [20] Симбионты водорослей или цианобактерий в лишайниках, такие как Trentepohlia , обычно могут жить независимо, и поэтому их часть взаимоотношений описывается как факультативная (необязательная). [21]
Физическое взаимодействие [ править ]
Эндосимбиоз - это любые симбиотические отношения, в которых один симбионт живет в тканях другого, внутри клеток или вне клетки. [5] [22] Примеры включают различные микробиомы : ризобии , азотфиксирующие бактерии, которые живут в корневых клубеньках на корнях бобовых ; актиномицеты , азотфиксирующие бактерии, такие как Frankia , обитающие в клубеньках корней ольхи ; одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов ; и бактериальные эндосимбионты, которые обеспечивают жизненно важные питательные вещества примерно 10-15% насекомых.[ необходима цитата ]
Эктосимбиоз - это любые симбиотические отношения, при которых симбионт живет на поверхности тела хозяина , включая внутреннюю поверхность пищеварительного тракта или протоки экзокринных желез . [5] [23] Примеры включают эктопаразитов, таких как вши ; комменсальные эктосимбионты, такие как ракушки , прикрепляющиеся к челюсти усатых китов ; и мутуалистические эктосимбионты, такие как рыба-чистильщик .
Конкурс [ править ]
Конкуренцию можно определить как взаимодействие между организмами или видами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. Ограниченное предложение по крайней мере одного ресурса (например, пищи , воды и территории ), используемого обоими, обычно способствует этому типу взаимодействия, хотя конкуренция может также существовать из-за других `` удобств '', таких как самки для воспроизводства (в случае самцов). организмов одного вида). [24]
Мутуализм [ править ]
Мутуализм или межвидовой взаимный альтруизм - это долгосрочные отношения между особями разных видов, в которых выигрывают оба человека. [25] Взаимные отношения могут быть обязательными для обоих видов, обязательными для одного, но факультативными для другого или факультативными для обоих.
У большого процента травоядных животных есть мутуалистическая кишечная флора, которая помогает им переваривать растительные вещества, которые труднее переваривать, чем добыча животных. [4] Эта кишечная флора состоит из переваривающих целлюлозу простейших или бактерий, обитающих в кишечнике травоядных. [26] Коралловые рифы являются результатом взаимопонимания между коралловыми организмами и различными типами водорослей, которые живут внутри них. [27] Большинство наземных растений и наземных экосистем полагаются на взаимопонимание между растениями, которые фиксируют углерод из воздуха, и микоризными грибами, которые помогают извлекать воду и минералы из земли. [28]
Пример мутуализма является взаимосвязь между ocellaris Clownfish , которые живут среди щупалец из Ritteri актиний . Территориальная рыба защищает анемона от рыбы, поедающей анемона , и, в свою очередь, жалящие щупальца анемона защищают рыбу-клоуна от хищников . Специальная слизь на рыбе-клоуне защищает ее от жалящих щупалец. [29]
Еще один пример - бычок , рыба, которая иногда живет вместе с креветками . Креветка выкапывает и очищает нору в песке, в которой живут и креветки, и бычки. Креветка почти слепа, поэтому вне норы она уязвима для хищников. В случае опасности бычок прикасается к креветке хвостом, чтобы предупредить ее. Когда это происходит, и креветка, и бычок быстро уходят в нору. [30] Различные виды бычков ( Elacatinus spp. ) Также убирают эктопаразитов у других рыб, возможно, это другой вид мутуализма. [31]
Необязательный симбиоз наблюдается у покрытых коркой мшанок и раков-отшельников . Колония мшанок ( Acanthodesiacomnsale ) развивает циркумротаторный рост и предлагает крабу ( Pseudopagurus granulimanus ) спирально-трубчатое продолжение его жизненной камеры, которая первоначально находилась в панцире брюхоногих моллюсков. [32]
Многие виды тропических и субтропических муравьев развили очень сложные отношения с определенными видами деревьев. [33]
Эндосимбиоз [ править ]
При эндосимбиозе клетке-хозяину не хватает некоторых питательных веществ, которые обеспечивает эндосимбионт . В результате хозяин способствует процессам роста эндосимбионта внутри себя, производя некоторые специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать увеличивающуюся популяцию эндосимбионтов и гарантировать, что эти генетические изменения передаются потомству посредством вертикальной передачи ( наследственности ). [34]
Ярким примером облигатного мутуализма являются отношения между трубчатыми червями сибоглинид и симбиотическими бактериями , обитающими в гидротермальных жерлах и холодных выходах . У червя нет пищеварительного тракта, и его питание полностью зависит от внутренних симбионтов. Бактерии окисляют сероводород или метан, которые им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных жерлах около Галапагосских островов и с тех пор были обнаружены в глубоководных гидротермальных жерлах и холодных выходах во всех океанах мира. [35]
По мере того как эндосимбионт приспосабливается к образу жизни хозяина, эндосимбионт резко меняется. Размер его генома резко уменьшается , поскольку многие гены теряются в процессе метаболизма , репарации и рекомбинации ДНК , в то время как важные гены, участвующие в транскрипции ДНК в РНК , трансляции белков и репликации ДНК / РНК, сохраняются. Уменьшение размера генома происходит из-за потери генов, кодирующих белок, а не из-за уменьшения межгенных областей или открытой рамки считывания.(ORF) размер. Виды, которые эволюционируют естественным путем и содержат гены меньшего размера, могут быть объяснены увеличением числа заметных различий между ними, что приводит к изменениям в темпах их эволюции. Когда эндосимбиотические бактерии, связанные с насекомыми, передаются потомству строго вертикальной генетической передачей, внутриклеточные бактерии преодолевают множество препятствий во время этого процесса, что приводит к уменьшению эффективных размеров популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой фенотип дикого типа посредством процесса рекомбинации называется феноменом храповика Мюллера . Феномен храповика Мюллера, вместе с менее эффективными размерами популяции, приводит к нарастанию вредныхмутации в несущественных генах внутриклеточных бактерий. [36] Это может быть связано с отсутствием механизмов отбора , преобладающих в относительно «богатой» среде хозяина. [37] [38]
Комменсализм [ править ]
Комменсализм описывает отношения между двумя живыми организмами, при которых один приносит пользу, а другой не получает значительного вреда или помощи. Оно образовано от английского слова « комменсал» , которое используется для обозначения человеческого социального взаимодействия . Оно происходит от средневекового латинского слова, означающего делиться едой, образованного от com- (с) и mensa (стол). [25] [39]
Комменсальные отношения могут включать использование одним организмом другого для транспортировки ( форезия ) или для жилья ( инквилинизм ), или они могут также включать использование одним организмом чего-то другого, созданного после его смерти ( метабиоз ). Примерами метабиоза являются раки-отшельники, использующие панцири брюхоногих моллюсков для защиты своего тела, и пауки, создающие сети на растениях .
Паразитизм [ править ]
В паразитарных отношениях паразит получает выгоду, а хозяин страдает. [40] Паразитизм принимает множество форм, от эндопаразитов, которые живут в теле хозяина, до эктопаразитов и паразитических кастраторов , обитающих на его поверхности, и микропаразитов, таких как комары, периодически посещающие его. Паразитизм - чрезвычайно успешный образ жизни; около 40% всех видов животных являются паразитами, а средний вид млекопитающих является хозяином 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод. [41]
Мимикрия [ править ]
Мимикрия - это форма симбиоза, при которой вид перенимает отличительные черты другого вида, чтобы изменить динамику своих взаимоотношений с имитируемым видом в свою пользу. Среди множества типов мимикрии - бейтсианский и мюллеровский, первый предполагает одностороннюю эксплуатацию, а второй приносит взаимную выгоду. Бейтсовская мимикрия - это эксплуататорское трехстороннее взаимодействие, при котором один вид, мимик, эволюционировал, чтобы подражать другому, модели, чтобы обмануть третьего, обманщика. С точки зрения теории сигналовмимика и модель эволюционировали, чтобы посылать сигнал; обманщик эволюционировал, чтобы получить его от модели. Это выгодно для мимика, но в ущерб как модели, чьи защитные сигналы эффективно ослаблены, так и обману, лишенному съедобной добычи. Например, оса - это сильно защищенная модель, которая своим заметным черно-желтым окрасом сигнализирует о том, что она является невыгодной добычей для хищников, таких как птицы, которые охотятся с виду; многие журчалки - бейтсовские имитаторы ос, и любая птица, избегающая этих журчалок, - обманщик. [42] [43] Напротив, Мюллерова мимикрия взаимовыгодна, поскольку все участники являются одновременно моделями и подражателями. [44] [45] Например, разные видышмели имитируют друг друга с похожей предупреждающей окраской в комбинациях черного, белого, красного и желтого цветов, и всем им выгодны отношения.[46]
Аменсализм [ править ]
Аменсализм - это асимметричное взаимодействие, при котором один вид получает вред или погибает от другого, а на один другой не влияет другой. [47] [48] Есть два типа аменсализма, конкуренции и антагонизма (или антибиоза). Конкуренция - это когда более крупный или более сильный организм лишает меньший или более слабый ресурс. Антагонизм возникает, когда один организм повреждается или убивается другим из-за химической секреции. Пример соревнования - саженец, растущий под тенью взрослого дерева. Взрослое дерево может ограбить саженецнеобходимого солнечного света, и, если зрелое дерево очень большое, оно может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества почвы. В течение всего процесса саженец не влияет на зрелое дерево. Действительно, если саженец умирает, зрелое дерево получает питательные вещества от разлагающегося саженца. Примером антагонизма является Juglans nigra (черный грецкий орех), выделяющий юглон , вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в своей корневой зоне. [49]
Аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между испанскими горными козлами и долгоносиками из рода Timarcha, которые питаются одним и тем же типом кустарников. В то время как присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие горных козлов оказывает огромное пагубное влияние на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительные количества растительного вещества и случайно заглатывают долгоносиков вместе с ним. [50]
Симбиоз очистки [ править ]
Симбиоз уборки - это ассоциация между особями двух видов, когда один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). [51] Предположительно это взаимовыгодно, но биологи давно спорят, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Симбиоз чистки хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков , особенно губаны, но также и виды других родов, специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупных рыб и других морских животных. [52]
Коэволюция [ править ]
Симбиоз все чаще признается важной силой отбора, стоящей за эволюцией; [4] [53] многие виды имеют долгую историю взаимозависимой совместной эволюции . [54]
Симбиогенез [ править ]
Одна из гипотез происхождения ядра у эукариот (растений, животных, грибов и простейших ) состоит в том, что оно возникло в результате симбиогенеза бактерий и архей. [4] [55] [56] Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, похожие на современные метаногенные археи, вторглись и жили внутри бактерий, подобных современным миксобактериям, в конечном итоге сформировав раннее ядро. Эта теория аналогична общепринятой теории происхождения митохондрий и хлоропластов эукариот, которые, как полагают, возникли на основе сходных эндосимбиотических взаимоотношений между протоэукариотами и аэробными бактериями. [57] Доказательства этого включают тот факт, чтомитохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки, и что эти органеллы имеют свой собственный геном. [58]
Биолог Линн Маргулис , известная своими работами по эндосимбиозу , утверждала, что симбиоз является главной движущей силой эволюции . Она считала дарвиновское представление об эволюции, движимой конкуренцией, неполной и утверждала, что эволюция во многом основана на сотрудничестве , взаимодействии и взаимозависимости организмов. По Маргулиса и ее сын Dorion Саган , « Жизнь не взять на земной шар на бой , а сети .» [59]
Коэволюционные отношения [ править ]
Микориза [ править ]
Около 80% сосудистых растений во всем мире образуют симбиотические отношения с грибами, в частности с арбускулярной микоризой . [60]
Опыление [ править ]
Цветковые растения и животные, которые их опыляют , эволюционировали совместно. Многие растения, опыляемые насекомыми (в энтомофилии ), летучими мышами или птицами (в орнитофилии ), имеют узкоспециализированные цветы, модифицированные для ускорения опыления конкретным опылителем, который соответствующим образом адаптирован. Первые цветущие растения в летописи окаменелостей имели относительно простые цветы. Адаптивное видообразованиебыстро дало начало множеству разнообразных групп растений, и в то же время соответствующее видообразование произошло в определенных группах насекомых. У некоторых групп растений образовался нектар и большая липкая пыльца, в то время как насекомые развили более специализированную морфологию для доступа и сбора этих богатых источников пищи. В некоторых таксонах растений и насекомых эта взаимосвязь стала зависимой [61], где растения могут опыляться только одним видом насекомых. [62]
Муравьи акации и акации [ править ]
Акации муравей ( Pseudomyrmex ferruginea ) является облигатным завод муравей , который защищает по крайней мере , пять видов «Акация» ( Vachellia ) [а] от наживаться насекомых и из других растений , конкурирующих за солнечный свет, и дерево обеспечивает питание и жилье для муравьев и его личинки. [63] [64]
См. Также [ править ]
- Апосимбиотический
- Обман (биология)
- Проект человеческого микробиома
- Микробный консорциум
- Социально-экологическая система
- Специфика (симбиоз)
Заметки [ править ]
- ^ Муравей акации защищает по крайней мере 5 видов "Acacia", теперь все переименованные в Vachellia : V. chiapensis , V. collinsii , V. cornigera , V. hindsii и V. sphaerocephala .
Ссылки [ править ]
- ^ Миллер, Элли. «Сложные отношения позволяют другим процветать: морской анемон и рыба-клоун» . AskNature . Институт биомимикрии . Проверено 15 февраля 2015 года .
- ^ συμβίωσις , σύν , βίωσις . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте " Персей"
- ^ "симбиоз". Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда. Филадельфия: Elsevier Health Sciences, 2007. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
- ^ а б в г Моран 2006
- ^ a b c Paracer & Ahmadjian 2000 , стр. 12
- ^ Мартин, Брэдфорд D .; Шваб, Эрнест (2012), «Симбиоз:« Жить вместе »в хаосе», Исследования по истории биологии , 4 (4): 7–25
- ^ Франк, AB (1877). "Über die biologischen Verkältnisse des Thallus einiger Krustflechten" [О биологических взаимоотношениях слоевища некоторых корковых лишайников]. Beiträge zur Biologie der Pflanzen (на немецком языке). 2 : 123–200. С п. 195: "Nach den erweiterten Kenntnissen, die wir in den letzten Jahren über das Zusammenleben zweier verschiedenartiger Wesen gewonnen haben, ist es ein dringendes Bedürfniss, die einzelnen von einander abweichendenä den lenondesere beshélée, für de l'einzelnen von einander abweichenden? Ausdruck Parasitsmus gebrauchte. Wir müssen sämmtliche Fälle, wo überhaupt ein Auf- oder Ineinanderwohnen zweier verschiedener Species stattfindet, unter einen weitesten Begriff serveen, welcher die Rolleberabüse, diebechide sp. wofür Сечь умереть Bezeichnung Symbiotismus empfehlen dürfte «.(После того, как мы приобрели в последние годы расширенные знания о сосуществовании двух различных живых существ, возникла острая необходимость дать конкретные обозначения различным индивидуальным формам этих отношений, поскольку до сих пор один из них использовался для почти во всех [из них] используется термин "паразитизм". Мы должны объединить все случаи, когда один из двух разных видов живет в другом или в другом, под самым широким понятием, которое не учитывает роли, которые эти два живых существа играют при этом ([ и], таким образом, основан на простом сосуществовании) и для которого можно было бы предложить обозначение симбиотизм [т.е. симбиоз].)
- ^ "симбиоз" . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
- ^ де Бари (14 сентября 1878 г.). «Убер- симбиоз » [О симбиозе]. Tageblatt für die Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte (в Касселе) [Ежедневный журнал конференции немецких ученых и врачей] (на немецком языке). 51 : 121–126.С п. 121: «... des Zusammenlebens ungleichnamiger Organismen, der Symbiose, ...» (... совместного проживания разнородных организмов, симбиоза, ...)
- Перепечатано в: de Bary (1879). Die Erscheinung der Symbiose [ Феномен симбиоза ] (на немецком языке). Страсбург, Германия (сейчас: Страсбург, Франция): Карл Й. Трюбнер. п. 5 .
- Французский перевод: де Бари (1879). "Де ла симбиоз" [О симбиозе]. Revue Internationale des Sciences (на французском языке). 3 : 301–309.См. Стр. 301.
- См. Также: Эгертон, Фрэнк Н. (январь 2015 г.). «История экологических наук. Часть 52: Исследования симбиоза». Бюллетень Экологического общества Америки . 96 (1): 80–139. DOI : 10.1890 / 0012-9623-96.1.80 .
- ^ a b Уилкинсон, Дэвид М. (2001). «В перекрестных целях» . Природа . 412 (6846): 485. DOI : 10.1038 / 35087676 . ISSN 0028-0836 . PMID 11484028 . S2CID 5231135 .
- ^ Дуглас 1994 , стр. 1
- Перейти ↑ Douglas 2010 , pp. 5–12
- Перейти ↑ Haskell, EF (1949). Разъяснение социальных наук. Основные течения современной мысли 7: 45–51.
- ^ Burkholder, PR (1952). «Сотрудничество и конфликт между примитивными организмами» . Американский ученый . 40 (4): 601–631. JSTOR 27826458 .
- ^ Бронштейн, JL (2015). Изучение мутуализма. В: Бронштейн, Ж.Л. (ред.). Мутуализм . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. ссылка .
- ^ Прингл, Элизабет Г. (2016). «Ориентация компаса взаимодействия: доступность ресурсов как основной фактор зависимости от контекста» . PLOS Биология . 14 (10): e2000891. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2000891 . PMC 5061325 . PMID 27732591 .
- ^ Вуттон, JT; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 419–44. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR 30033811 .
- Перейти ↑ Isaac 1992 , p. 266
- ^ Саффо 1993
- ^ Дуглас 2010 , стр. 4
- ^ Муджиа, Люсия; Ванкурова, Люси; Шкалоуд, Павел; Пекса, Ондрей; Wedin, Mats; Грубе, Мартин (2013). «Симбиотическая площадка слоевищ лишайников - очень гибкая ассоциация фотобионтов в лишайниках, обитающих в скалах» . FEMS Microbiology Ecology . 85 (2): 313–323. DOI : 10.1111 / 1574-6941.12120 . PMID 23530593 .
- ^ Сапп 1994 , стр. 142
- ^ Нардон и Чарльз 2002
- ^ Бегон, М., Дж. Л. Харпер и К. Р. Таунсенд. 1996. Экология: отдельные лица, популяции и сообщества , третье издание. Blackwell Science Ltd., Кембридж, Массачусетс, США.
- ^ a b Paracer & Ahmadjian 2000 , стр. 6
- ^ "симбиоз". Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, 2008. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
- ^ Толлер, Роуэн и Ноултон 2001
- ^ Харрисон 2005
- ^ Ли 2003
- ^ Facey, Helfman & Collette 1997
- ^ MC Soares; IM Côté; SC Cardoso & R.Bshary (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-чистильщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2008.00489.x .
- ^ Klicpera, A; П. Д. Тейлор; H Westphal (1 декабря 2013 г.). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с раками-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Mar Biodivers . 43 (4): 429–444. DOI : 10.1007 / s12526-013-0173-4 . ISSN 1867-1616 . S2CID 15841444 .
- ^ Пайпер, Росс (2007), Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
- ^ Latorre, A .; Дурбан, А .; Моя, А .; Перето, Дж. (2011). Роль симбиоза в эволюции эукариот. Происхождение и эволюция жизни - астробиологическая перспектива . С. 326–339.
- ^ Кордес и др. 2005 г.
- Перейти ↑ Moran, NA (1996). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2873M . DOI : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID 8610134 .
- ^ Андерссон, Siv GE; Курляндия, Чарльз G (1998). «Редуктивная эволюция резидентных геномов». Тенденции в микробиологии . 6 (7): 263–8. DOI : 10.1016 / S0966-842X (98) 01312-2 . PMID 9717214 .
- ^ Wernegreen, JJ (2002). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Природа Обзоры Генетики . 3 (11): 850–861. DOI : 10.1038 / nrg931 . PMID 12415315 . S2CID 29136336 .
- ^ Наир 2005
- ^ Paracer & Ahmadjian 2000 , стр. 7
- ^ Национальный исследовательский совет (США); Avise, JC; Хаббелл, ИП; Айяла, редакторы FJ. В свете эволюции: Том II: Биоразнообразие и исчезновение . Вашингтон (округ Колумбия): National Academies Press (США); 2008. 4, " Посвящение Линнею: сколько паразитов? Сколько хозяев? "
- Перейти ↑ Vane-Wright, RI (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 : 25–56. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00240.x .
- ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1860.tb00146.x .; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01842.x .
- ^ Мюллер, Фриц (1878). "Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen". Zoologischer Anzeiger . 1 : 54–55.
- ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (Перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
- Перейти ↑ Mallet, James (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мимикрии Мюллера». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX 10.1.1.508.2755 . DOI : 10.1023 / а: 1011060330515 . S2CID 40597409 .
- ^ Топфер, Г. "Аменсализм". В: БиоКонцепты . ссылка .
- ^ Уилли, Джоанн М .; Шервуд, Линда М .; Вулвертон, Кристофер Дж. (2013). Микробиология Прескотта (9-е изд.). С. 713–738. ISBN 978-0-07-751066-4.
- ↑ Редакторы Британской энциклопедии. (nd). Аменсализм (биология). Получено 30 сентября 2014 г. с http://www.britannica.com/EBchecked/topic/19211/amensalism.
- ^ Гомес, Хосе М .; Гонсалес-Мегиас, Адела (2002). «Асимметричные взаимодействия между копытными и насекомыми-фитофагами: разные вопросы». Экология . 83 (1): 203–11. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0203: AIBUAP] 2.0.CO; 2 .
- Перейти ↑ Losey, GS (1972). «Экологическое значение чистящего симбиоза». Копея . 1972 (4): 820–833. DOI : 10.2307 / 1442741 . JSTOR 1442741 .
- ^ Пулин, Роберт ; Grutter, AS (1996). «Симбиоз чистки: приближенное и адаптивное объяснение» (PDF) . Биология . 46 (7): 512–517. DOI : 10.2307 / 1312929 . JSTOR 1312929 .
- ^ Вернегрин 2004
- ^ Paracer & Ahmadjian 2000 , стр. 3-4
- ^ Бринкман и др. 2002 г.
- ^ Голдинг и Гупта 1995
- Перейти ↑ Margulis L (1981). Симбиоз в эволюции клетки . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. С. 206–227 . ISBN 978-0-7167-1256-5.
- ^ «Симбиоз». Руководство Блумсбери по человеческой мысли . Лондон: Bloomsbury Publishing Ltd, 1993. Справочное кредо. Интернет. 17 сентября 2012 г.
- ^ Саган и Маргулис 1986
- ^ Schüßler, A .; и другие. (2001), «Новый грибной тип, Glomeromycota : филогения и эволюция» , Mycol. Res. , 105 (12): 1413-1421, DOI : 10,1017 / S0953756201005196 .
- ^ Харрисон 2002
- ^ Данфорт и Ашер 1997
- ^ a b Hölldobler, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. стр. 532 -533. ISBN 978-0-674-04075-5.
- ^ National Geographic. "Видео с акациевыми муравьями" . Архивировано из оригинала на 2007-11-07.
Библиография [ править ]
- Cordes, EE; Артур, Массачусетс; Shea, K .; Арвидсон, РС; Фишер, CR (2005), «Моделирование мутуалистических взаимодействий между трубчатыми червями и микробными консорциумами», PLOS Biol , 3 (3): 1–10, DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030077 , PMC 1044833 , PMID 15736979
- Бринкман, FSL; Blanchard, JL; Черкасов, А .; Av-gay, Y .; Brunham, RC; Фернандес, Р.К .; Финли, BB; Отто, ИП; Уэллетт, лучшая подруга; Килинг, П.Дж.; и другие. (2002), «Доказательства того, что растительные гены у видов хламидий отражают родственные связи между Chlamydiaceae, Cyanobacteria и хлоропластом» , Genome Research , 12 (8): 1159–1167, doi : 10.1101 / gr.341802 , PMC 186644 , PMID 12176923
- Данфорт, Б.Н.; Ашер, Дж. (1997), «Цветы и эволюция насекомых» (PDF) , Science , 283 (5399): 143, DOI : 10.1126 / science.283.5399.143a , получено 25 сентября 2007 г.
- Дуглас, Анджела (1994), симбиотические взаимодействия , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-854294-0
- Дуглас, Анджела (2010), Симбиотическая привычка , Нью-Джерси: Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11341-8
- Facey, Дуглас Э .; Helfman, Gene S .; Коллетт, Брюс Б. (1997), Разнообразие рыб , Oxford: Blackwell Science, ISBN 978-0-86542-256-8
- Голдинг, РС; Gupta, RS (1995), «Филогения на основе белков подтверждают химерное происхождение эукариотического генома», Mol. Биол. Evol. , 12 (1): 1-6, DOI : 10,1093 / oxfordjournals.molbev.a040178 , PMID 7877484
- Харрисон, Ретт (2002), "Сбалансированный взаимное использование (симбиоз)" , ежеквартальный журнал Biohistory , 10 (2), в архиве с оригинала на 2009-12-10 , извлекаться 2007-09-25
- Харрисон, Мария Дж. (2005), "Сигнализация в арбускулярном микоризном симбиозе", Annu. Rev. Microbiol. , 59 : 19-42, DOI : 10,1146 / annurev.micro.58.030603.123749 , PMID 16153162
- Ли, Дж. (2003), Amphiprion percula , Animal Diversity Web , получено 29 сентября 2007 г.
- Исаак, Сьюзан (1992), Взаимодействие грибков и растений , Лондон: Chapman & Hall, ISBN 978-0-412-36470-9
- Moran, Н. А. (2006), "симбиоз", Current Biology , 16 (20): 866-871, DOI : 10.1016 / j.cub.2006.09.019 , PMID 17055966
- Nardon, P .; Чарльз, Х. (2002), "Морфологические аспекты симбиоза", Симбиоз: механизмы и системы. Dordercht / Бозон / Лондон, Kluwer Academic Publishers , клеточное происхождение, жизнь в экстремальных местах обитания и астробиологии, 4 : 15-44, DOI : 10.1007 / 0-306-48173-1_2 , ISBN 978-1-4020-0189-5
- Парасер, Суриндар; Ахмаджян, Вернон (2000), Симбиоз: Введение в биологические ассоциации , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-511806-3
- Наир, С. (2005), «Бактериальные ассоциации: антагонизм к симбиозу», в Ramaiah, N. (ed.), Marine Microbiology: Facets & Opportunities , National Institute of Oceanography, Goa, pp. 83–89 , извлечено в 2007 г. 10–12
- Саффо, МБ (1993), "Приходя к соглашению с полем: слова и концепции в симбиозе" , Симбиоз , 14 (1–3)
- Саган, Дорион; Маргулис, Линн (1986), Происхождение пола: три миллиарда лет генетической рекомбинации , New Haven, Conn: Yale University Press, ISBN 978-0-300-03340-3
- Сапп, Ян (1994), Эволюция по ассоциации: история симбиоза , Oxford University Press, ISBN 978-0-19-508821-2
- Толлер, WW; Rowan, R .; Knowlton, Н. (2001), "Репопуляция Зооксантелл в Карибских кораллах Montastraea annularis и М. faveolata следующая экспериментальный и ассоциированное с заболеванием" Отбеливание , биологической бюллетенем , 201 (3): 360-373, DOI : 10,2307 / 1543614 , JSTOR 1543614 , PMID 11751248
- Винн О. и Мытус М.-А. (2014). «Эндобиотические ругозановые симбионты в строматопороидах шейнвудского (силурийского) возраста Балтики» . PLOS ONE . 9 (2): e90197. Bibcode : 2014PLoSO ... 990197V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0090197 . PMC 3934990 . PMID 24587277 .
- Вернегрин, Дж. Дж. (2004), «Эндосимбиоз: уроки разрешения конфликтов», PLOS Biology , 2 (3): e68, doi : 10.1371 / journal.pbio.0020068 , PMC 368163 , PMID 15024418
Внешние ссылки [ править ]
- СМИ, связанные с симбиозом, на Викискладе?
- Словарное определение симбиоза в Викисловаре
- Видео TED-Education - Симбиоз: удивительная история сотрудничества видов