Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Речь идет о роду, который иногда называют Zoox. Информация о компании: Zoox (компания)

Симбиодиниум
Symbiodinium.png
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
SAR
(без рейтинга):
Альвеолаты
Тип:
Динофлагеллата
Учебный класс:
Dinophyceae
Заказ:
Suessiales
Семья:
Симбиодиновые
Род:
Симбиодиниум

Фройденталь, 1962 г. [1]
Разновидность
См. Текст

Симбиодиниум - это род динофлагеллят, который включает в себя самую большую и наиболее распространенную группуизвестных эндосимбиотических динофлагеллят. Эти одноклеточные водоросли обычно обитают в энтодерме тропических книдарий, таких как кораллы , морские анемоны и медузы , где продукты их фотосинтетической обработки обмениваются в хозяине на неорганические молекулы. Они также являются местом обитания различных видов демоспонжей , плоских червей , моллюсков, таких как гигантские моллюски , фораминиферы. ( соритиды ) и некоторые инфузории . Как правило, эти динофлагеллаты проникают в клетку-хозяин через фагоцитоз , сохраняются как внутриклеточные симбионты , воспроизводятся и распространяются в окружающей среде. Исключение составляют большинство моллюсков, у которых эти симбионты межклеточные (между клетками). Книдарии, связанные с Symbiodinium, встречаются в основном в теплой олиготрофной (бедной питательными веществами) морской среде, где они часто являются доминирующими составляющими бентосных сообществ. Таким образом, эти динофлагелляты являются одними из самых распространенных эукариотических микробов, встречающихся в экосистемах коралловых рифов .

Симбиодиниумы в просторечии называются зооксантеллами , а животные, симбиотические с водорослями этого рода, называются «зооксантеллами». Термин широко использовался для обозначения любых золотисто-коричневых эндосимбионтов, включая диатомовые водоросли и другие динофлагелляты. Дальнейшее использование этого термина в научной литературе не рекомендуется из-за путаницы, вызванной чрезмерным обобщением таксономически разнообразных симбиотических отношений. [2]

В 2018 году систематика Symbiodiniaceae была пересмотрена, и отдельные клады были разделены на семь родов. [3] После этого пересмотра название Symbiodinium теперь является названием рода только для видов, которые ранее были классифицированы как Clade A. [3] Остальные клады были переклассифицированы как отдельные роды (см. Раздел «Молекулярная систематика» ниже).

Световые и конфокальные изображения клеток Symbiodinium в хоспите (живущих в клетке-хозяине) внутри сцифистомы медузы Cassiopea xamachana. Этому животному требуется заражение этими водорослями для завершения своего жизненного цикла. Хлоропласт, изображенный в трехмерном изображении, сильно сетчатый и распределен по периферии клетки.

Внутриклеточные симбионты [ править ]

Симбиодиниум достигает высокой плотности клеток за счет обильного митотического деления в энтодермальных тканях многих мелководных тропических и субтропических книдарий. Это СЭМ внутренней брыжейки с замороженными трещинами из рифового кораллового полипа (Porites porites), которая показывает распределение и плотность клеток симбионта.

Многие симбиодиниумы известны прежде всего своей ролью мутуалистических эндосимбионтов . У хозяев они обычно имеют высокую плотность, от сотен тысяч до миллионов на квадратный сантиметр. [4] Успешное культивирование плавающих гимнастических клеток кораллов привело к открытию, что «зооксантеллы» на самом деле были динофлагеллятами. [5] [6] Каждый Symbiodinium клетка кокковидная в hospite (живущем в клетке - хозяине) и окружена мембраной , которая берет свое начало от клетки - хозяина плазмалеммы во время фагоцитоза(Рисунки 2B и 3). Эта мембрана, вероятно, претерпевает некоторые изменения в содержании белка, который функционирует, чтобы ограничить или предотвратить слияние фаголизосом. [7] [8] [9] Таким образом, структура вакуоли, содержащая симбионт, называется симбиосомой . Каждая симбиосома занимает одну клетку симбионта. Неясно, как эта мембрана расширяется для размещения делящейся клетки-симбионта. В нормальных условиях симбионт и клетки-хозяева обмениваются органическими и неорганическими молекулами, которые обеспечивают рост и размножение обоих партнеров.

Природные услуги и экономическая ценность [ править ]

Симбиодиниум - один из наиболее изученных симбионтов. Их взаимные отношения с кораллами, строящими рифы, составляют основу очень разнообразной и продуктивной экосистемы. Коралловые рифы приносят экономические выгоды, оцениваемые в сотни миллиардов долларов каждый год, в виде декоративного, натурального и коммерческого рыболовства, туризма и отдыха, защиты побережья от штормов, источника биологически активных соединений для фармацевтических разработок и многого другого. [10]

Обесцвечивание кораллов [ править ]

Дополнительная информация: Последствия глобального потепления.

Изучение Symbiodinium биологии обусловлено в основном желанием понять глобальное коралловое снижение рифов. Основным механизмом широкомасштабной деградации рифов является вызванное стрессом обесцвечивание кораллов, вызванное необычно высокой температурой морской воды . Обесцвечивание - это диссоциация коралла и симбионта и / или потеря хлорофилла в водорослях, что приводит к резкой потере пигментации животного. Многие ассоциации Symbiodinium- cnidarian подвержены влиянию устойчивого повышения температуры поверхности моря [11], но также могут быть результатом воздействия высоких уровней освещенности (включая УФИ ), [12] [13] экстремально низких температур, [14]низкая соленость [15] и другие факторы. [16] Обесцвеченное состояние связано со снижением кальцификации хозяина [17], повышенной восприимчивостью к болезням [18] и, в случае продолжительного, частичной или полной смертностью. [19] Уровень смертности от одного события обесцвечивания может иметь глобальный масштаб, как это было в 2015 году. Согласно прогнозам, эти эпизоды станут более распространенными и серьезными по мере того, как температура во всем мире продолжает расти. [20] Физиология обитающих в них видов Symbiodinium часто регулирует восприимчивость кораллов к обесцвечиванию. [21] [22]Таким образом, значительное количество исследований было сосредоточено на характеристике физиологической основы термостойкости [23] [24] [25] [26], а также на выявлении экологии и распространения термостойких видов симбионтов. [27] [28] [29]

Symbiodinium trenchi - устойчивый к стрессу вид, способный вступать в мутуалистические отношения со многими видами кораллов. В небольших количествах он присутствует в кораллах во всем мире и обычен в Андаманском море , где вода примерно на 4 ° C (7 ° F) теплее, чем в других частях Индийского океана . [30] Вконце 2005 годав Карибском море температура воды была повышена на несколько месяцев, и было обнаружено, что S. trenchi , симбионт, обычно не многочисленный, поселился во многих кораллах, в которых он ранее не наблюдался. Эти кораллы не обесцвечиваются. Два года спустя его как симбионта заменили виды, обычно обитающие в Карибском бассейне. [28]

Недавно было обнаружено, что S. thermophilum составляет основную часть популяции водорослей в кораллах Персидского залива . Он также присутствует в Оманском заливе и Красном море в гораздо меньшей концентрации. Коралл, в котором обитал этот вид, был способен переносить температуру воды Персидского залива 35 ° C (95 ° F), что намного выше, чем 31 ° C (88 ° F) коралловых рифов во всем мире. [31]

Молекулярная систематика [ править ]

Генетическое несоответствие клад в роде Symbiodinium по сравнению с другими динофлагеллятами. Анализ консервативных митохондриальных последовательностей (CO1) и рДНК (SSU) предполагает, что требуется таксономический пересмотр этой группы.

Появление сравнения последовательностей ДНК привело к возрождению порядка и именования всех организмов. Применение этой методологии помогло опровергнуть давнее убеждение, что симбиодиниум представляет собой один вид, процесс, который всерьез начался с морфологических, физиологических и биохимических сравнений культивируемых изолятов. В настоящее время генетические маркеры используются исключительно для описания экологических паттернов и установления эволюционных отношений между морфологически загадочными членами этой группы. Прежде всего в молекулярной систематике Симбиодиниума является определение экологически значимых единиц разнообразия (т.е. видов).

Филогенетическое несоответствие между кладами [ править ]

Самые ранние данные о последовательности рибосомных генов показали, что Symbiodinium имел клоны, генетическая дивергенция которых была подобна дивергенции, наблюдаемой у других динофлагеллят из разных родов, семейств и даже отрядов. [32] Это большое филогенетическое несоответствие между кладами A, B, C и т.д. было подтверждено анализом последовательностей митохондриального гена, кодирующего субъединицу I цитохром с оксидазы, среди Dinophyceae. [33] Большинство этих кладовых групп составляют многочисленные репродуктивно изолированные, генетически различные линии (см. «Разнообразие видов» ), демонстрируя различное экологическое и биогеографическое распределение (см. «Географические распределения и образцы« разнообразия » ).

Недавно эти отдельные клады в классе Symbiodiniaceae были переназначены, хотя и не исключительно, в семь родов: Symbiodinium (клада A), Breviolum (клада B), Cladocopium (клада C), Durusdinium (клада D), Effrenium (клада E). ), Fugacium (клада F) и Gerakladium (клада G). [3]

Видовое разнообразие [ править ]

Изучение разнообразия, экологии и эволюции симбиодиниума усиливается за счет анализа рибосомной и однокопийной ядерной, пластидной и митохондриальной ДНК. Использование нескольких маркеров наряду с иерархической филогенетической классификацией обеспечивает генетическое разрешение, необходимое для исследования видового разнообразия, биогеографии, расселения, естественного отбора и адаптивной радиации.

Признание разнообразия видов в этом роде оставалось проблематичным в течение многих десятилетий из-за проблем с идентификацией морфологических и биохимических признаков, полезных для диагностики видов. [34] В настоящее время филогенетические, экологические и популяционно-генетические данные могут быть получены быстрее, чтобы разделить Симбиодиниум на отдельные объекты, которые согласуются с концепциями биологических, эволюционных и экологических видов. [35] [36]Большинство генетических показателей разнообразия были оценены на основе анализа одного генетического маркера (например, LSU, ITS2 или cp23S), однако в недавних исследованиях эти и другие маркеры анализировались в комбинации. Высокая согласованность, обнаруженная среди ядерной, митохондриальной и хлоропластной ДНК, свидетельствует о том, что иерархическая филогенетическая схема в сочетании с экологическими и популяционными генетическими данными может однозначно распознать и присвоить номенклатуру репродуктивно изолированным линиям, то есть видам. [ необходима цитата ]

Анализ дополнительных филогенетических маркеров показывает, что некоторые Symbiodinium, которые были первоначально идентифицированы по небольшим различиям в последовательностях ITS, могут состоять из членов одного и того же вида [36], тогда как в других случаях две или более генетически расходящихся клонов могут обладать одной и той же предковой последовательностью ITS. [37] [38] При анализе в контексте основных видовых концепций [39] большинство данных о последовательностях ITS2 обеспечивают разумную замену видового разнообразия. [35] [36] [40]В настоящее время количество типов ITS2 исчисляется сотнями, но для большинства сообществ симбиотических книдарий по всему миру по-прежнему требуется комплексный отбор образцов. Кроме того, по-видимому, существует большое количество уникальных видов, встречающихся в ассоциации со столь же разнообразными видовыми сообществами соритидных фораминифер [41], а также многих других симбиодиниумов , которые исключительно свободноживущи и встречаются в разнообразных, часто бентических, местообитаниях. [42] Учитывая потенциальное видовое разнообразие этих экологически загадочных симбиодиниумов , общее количество видов невозможно точно оценить. [41]

Разнообразие клонов и популяционная генетика [ править ]

Посредством использования микросателлитных маркеров мультилокусные генотипы, идентифицирующие одну клональную линию Symbiodinium, могут быть выделены из образцов ткани хозяина. Похоже, что большинство отдельных колоний несут один мультилокусный генотип (т. Е. Клон). [43] [44] Обширный отбор образцов в колониях подтверждает, что многие колонии содержат гомогенную (клональную) популяцию симбиодиниумов . Дополнительные генотипы встречаются в некоторых колониях, но редко встречаются более двух или трех. При наличии в одной колонии несколько клонов часто демонстрируют узкие зоны перекрытия. [44] Колонии, прилегающие друг к другу на рифе, могут содержать идентичные клоны, но в популяции хозяев разнообразие клонов конкретногоВиды Symbiodinium потенциально большие и включают рекомбинантные генотипы, являющиеся продуктом половой рекомбинации. Клон имеет тенденцию оставаться доминирующим в колонии в течение многих месяцев и лет, но иногда может быть перемещен или заменен. Несколько исследований, изучающих расселение клонов, показывают, что большинство генотипов имеют ограниченное географическое распространение, но что на рассредоточение и поток генов, вероятно, влияет жизненный цикл хозяина и способ приобретения симбионтов (например, горизонтальный или вертикальный). [ необходима цитата ]

Видовое разнообразие, экология и биогеография [ править ]

Географическое распределение и модели разнообразия [ править ]

Глобальное распространение и предварительная оценка разнообразия обычных видов Symbiodinium, связанных с книдариями (за исключением редких «видов»). Данные внутренней транскрибированной спейсерной области 2 (ITS2) (sensu LaJeunesse, 2002) используются здесь как прокси для видового разнообразия.

Симбиодиниумы , пожалуй, лучшая группа для изучения физиологии и экологии микроэукариот по нескольким причинам. Во-первых, доступные филогенетические и популяционные генетические маркеры позволяют детально изучить их генетическое разнообразие в широких пространственных и временных масштабах. Кроме того, большое количество клеток Symbiodinium легко получить путем сбора хозяев, которые их переносят. Наконец, их связь с животными обеспечивает дополнительную ось, по которой можно сравнивать и противопоставлять экологические распределения. [ необходима цитата ]

Самые ранние генетические методы оценки симбиодиниумаразнообразие основывалось на молекулярных маркерах с низким разрешением, которые разделили род на несколько эволюционно расходящихся линий, называемых «кладами». Предыдущие характеристики географического распределения и доминирования были сосредоточены на уровне клады генетического разрешения, но необходимы более подробные оценки разнообразия на уровне видов. Хотя представители данной клады могут быть повсеместными, разнообразие видов внутри каждой клады потенциально велико, причем каждый вид часто имеет разные экологические и географические распределения, связанные с их способностью к расселению, биогеографией хозяина и внешними условиями окружающей среды. Небольшое количество видов встречается в условиях умеренного климата, где встречается мало симбиотических животных. В результате эти высокоширотные ассоциации, как правило, сильно зависят от вида. [цитата необходима ]

Распространение видов Symbiodinium, входящих в различные экологические гильдии в экосистеме коралловых рифов. A. Книдарии-хозяева могут изгнать миллионы клеток-симбионтов (жизнеспособных и некротических) в день в окружающую среду (а). В свою очередь, эти животные пропускают через свою желудочно-сосудистую систему большие объемы воды для дыхания и удаления отходов - процесс, при котором вводятся многочисленные мелкие частицы, включая пищу и различные другие виды Symbiodinium. (обозначено различиями в цвете ячеек) (б). Б. Экологическая ниша с точки зрения функциональных групп у разных видов Symbiodinium различается. Существует несколько экологических гильдий, в том числе многочисленные виды, специфичные для хозяев, и виды-хозяева-генералисты (1), виды с низким уровнем фона и потенциально оппортунистические виды (2) и несимбиотические виды, тесно связанные с коралламибиом (3) и / или занимающие несвязанные места обитания (4)

Разнообразие видов приписывается различным экологическим гильдиям [ править ]

Большое разнообразие симбиодиниумов, выявленное генетическим анализом, распределено неслучайно и, по-видимому, включает несколько гильдий с различными экологическими привычками. Из многих симбиодиниумов, охарактеризованных генетически, большинство является специфичным для хозяина, мутуалистическим и доминирует над своим хозяином. [45] Другие могут представлять совместимых симбионтов, которые остаются фоновыми популяциями с низкой численностью из-за конкурентной неполноценности в преобладающих внешних условиях окружающей среды (например, при ярком или низком освещении). [46]Некоторые из них могут также включать условно-патогенные виды, которые могут размножаться в периоды физиологического стресса и вытеснять нормального постоянного симбионта и оставаться в изобилии в тканях хозяина в течение месяцев или лет, прежде чем их заменит исходный симбионт. [28] [47] [48] Есть также такие, которые быстро инфицируют и создают популяции в молоди хозяина, пока не будут заменены симбионтами, которые обычно связываются с колониями взрослых хозяев. [49] Наконец, кажется, есть еще одна группа симбиодиниумов , которые не способны вызывать эндосимбиоз, но существуют в окружающей среде вокруг животного или тесно связаны с другими субстратами (например, макроводорослевыми поверхностями, поверхностью осадка) [42] [50] Симбиодиниум из функциональных групп 2, 3 и 4, как известно, существуют, потому что они легко культивируются, однако виды с таким жизненным циклом трудно изучать из-за их низкой численности в окружающей среде.

Свободноживущие и "несимбиотические" популяции [ править ]

Есть несколько примеров задокументированных популяций свободноживущих симбиодиниумов . [42] Учитывая, что большинство личинок-хозяев должны изначально приобретать своих симбионтов из окружающей среды, жизнеспособные клетки Symbiodinium встречаются вне хозяина. Подвижная фаза, вероятно, важна во внешней среде и способствует быстрому заражению личинок хозяина. Использование апосимбиотических полипов-хозяев в качестве «сосудов для захвата» и применение молекулярных методов позволило обнаружить источники Symbiodinium в окружающей среде. [48] [51] С помощью этих методов исследователи могут определить распределение различных видов на различных поверхностях бентоса [50] и плотность клеток, взвешенных в толще воды.[52] Генетическая идентичность клеток, культивируемых из окружающей среды, часто отличается от генетической идентичности, обнаруженной у хозяев. Вероятно, они не образуют эндосимбиозов и полностью свободны; они отличаются от «рассеянных» симбиотических видов. [45] Узнав больше о «частной жизни» этих экологических популяций и их экологической функции, мы расширим наши знания о разнообразии, успешном расселении и эволюции среди членов этого большого рода.

Культивирование [ править ]

Определенные штаммы и / или виды Symbiodinium легче культивируются и могут сохраняться в искусственной или дополненной морской воде (например, ASP-8A, F / 2) в течение десятилетий. Сравнение культивируемых изолятов в идентичных условиях показывает четкие различия в морфологии, размере, биохимии, экспрессии генов, плавательном поведении, скорости роста и т. Д. [53] [54] [55] Этот новаторский сравнительный подход положил начало медленному изменению парадигмы, признав, что этот род состоял из более чем одного вида.

Культивирование - это селективный процесс, и многие изоляты Symbiodinium, растущие на искусственных средах, не типичны для видов, обычно связанных с конкретным хозяином. Действительно, большинство видов, специфичных для хозяев, еще предстоит культивировать. Образцы для генетического анализа должны быть взяты из исходной колонии, чтобы сопоставить полученную культуру с идентичностью доминирующего и экологически значимого симбионта, изначально укрывавшегося животным. [45] [56] [57]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл симбиодиниума

Жизненный цикл Symbiodinium был впервые описан на примере клеток, растущих в питательной среде. Для изолятов, которые находятся в логарифмической фазе роста, скорость деления происходит каждые 1-3 дня, при этом клетки Symbiodinium чередуются между сферической или коккоидной морфологией и стадией более мелкой жгутиковой подвижной мастиготы (см. «Морфологические характеристики»). Хотя опубликовано несколько похожих схем, описывающих, как каждое морфологическое состояние переходит в другое, наиболее убедительная реконструкция истории жизни была получена на основе световой и электронной микроскопии и свидетельств окрашивания ядер. [58]Во время бесполого размножения (иногда называемого митотическим или вегетативным ростом) клетки проходят полный цикл кариокинеза (деление хромосомы / ядра) в темноте. Затем материнская клетка делится (цитокинез) вскоре после воздействия света и высвобождает две подвижные клетки. Начало и продолжительность подвижности варьируют у разных видов. [58] Приближаясь или в конце фотопериода, мастиготы прекращают плавать, выпускают жгутики и претерпевают быстрый метаморфоз в кокковидную форму. По мере того, как культуры достигают стационарной фазы роста, наблюдается все меньше и меньше подвижных клеток, что указывает на более медленную скорость деления.

Иногда наблюдаются большие тетрады, особенно когда клетки в стационарной фазе роста переносятся в свежую среду. Однако неизвестно, является ли эта стадия продуктом двух последовательных митотических делений или, возможно, процессом, который генерирует сексуально компетентные подвижные клетки (т.е. гаметы), или является конечным результатом мейоза после слияния гамет. Нет цитологических доказательств сексуальной рекомбинации, и мейоз никогда не наблюдался, но популяционные генетические данные подтверждают точку зрения, что Symbiodinium периодически подвергается событиям сексуальной рекомбинации. [37] [59] [60] Как, когда и где происходит сексуальная фаза в их истории жизни, остается неизвестным.

Морфология [ править ]

Стадии жизни динофлагеллят рода Symbiodinium . (A) Электронные микрофотографии мастиготы Symbiodinium (подвижная клетка) с характерной гимнодиниоидной морфологией (S. natans; Hansen & Daugbjerg 2009) и (B) кокковидной клетки в хоспите. Будучи свободноживущими клетками, мастигота способна распространяться на короткие расстояния и может проявлять хемотаксис к источникам азота. Оказавшись внутри хозяина, эти симбионты быстро размножаются и во многих случаях доминируют в цитоплазме клетки-хозяина.
Мелкие чешуйки и органеллы найдены среди симбиодиниума. (А) Крупный план разделенных клеток тетрады из культуры «S. corculorum », который генетически похож на S. pilosum (оба относятся к типу А2). Эта конкретная линия необычна среди описанных Symbiodinium тем, что она обладает мукоцистами и хлоропластами с параллельным и периферическим расположением тилакоидов. Жгутики видны в поперечном разрезе в пространстве между дочерними клетками. (B) Толстая клеточная стенка из целлюлозы наблюдается у многих культивируемых изолятов. (C) ПЭМ поперечного сечения доли хлоропласта на периферии клетки с параллельными и периферическими тилакоидами, сгруппированными в наборы по три.
Просвечивающая электронная микрофотография поперечного сечения делящей ячейки (дублета). На вставке светлой микрофотографии изображен дублет в культуре. Жгутики присутствуют в дочерних клетках мастигот (белые стрелки) до выхода из стенки материнской клетки. n = ядро; acc = накопительное тело; pyr = пиреноид. (ТЕМ от Тренча и др., 1981)

Морфологическое описание рода Symbiodinium изначально основано на типовом виде (голотипе) Symbiodinium microadriaticum . [34] [61] Поскольку эти динофлагелляты имеют две основные стадии в своей истории жизни (см. Выше), а именно стадию мастиготы (подвижная) и кокковидная (неподвижная) стадии, морфология обеих описана для обеспечения полного диагноза. организма.

Жгутиковые (мастиготные) клетки [ править ]

Подвижная жгутиковидная форма - гимнодиниоидная и атекатная. [62] Относительные размеры эпикона и гипокона различаются у разных видов. [34] Альвеолы ​​наиболее заметны в подвижной фазе, но не имеют волокнистых целлюлозных структур, обнаруженных в текатных («бронированных») динофлагеллатах. Между точками происхождения двух жгутиков находится расширяемая структура неизвестной функции, называемая стеблем. У других динофлагеллят аналогичная структура участвует в гетеротрофном питании и сексуальной рекомбинации. У Symbiodinium было высказано предположение, что стебель может участвовать в прикреплении субстрата, что объясняет, почему некоторые клетки, кажется, вращаются на месте. [61] По сравнению с другими родами гимнодиниоидов, в борозде, где сходятся концы борозды сигулума, смещение незначительно или отсутствует.

Внутренние органеллы мастиготы по существу такие же, как и у кокковидной клетки (см. Ниже). Переход от мастиготы к стадии коккоида у Symbiodinium происходит быстро, но подробности клеточных изменений неизвестны. Мукоцисты (эжектильная органелла [63] ), расположенные под плазмалеммой, обнаруживаются у S. pilosum, и их функция неизвестна, но они могут участвовать в гетеротрофном питании.

Коккоидная клетка [ править ]

Кокковидная клетка Symbiodinium имеет сферическую форму и имеет средний диаметр от 6 до 13 мкм, в зависимости от вида (Blank et al. 1989). Эта стадия часто ошибочно интерпретируется как диноциста ; поэтому в опубликованной литературе водоросль в хоспите часто упоминается как вегетативная киста. [61] Термин « киста» обычно относится к стадии покоя, метаболического покоя в истории жизни других динофлагеллят, инициированной несколькими факторами, включая доступность питательных веществ, температуру и продолжительность дня. [64] Такие цисты обеспечивают повышенную устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды. Коккоидный симбиодиниумклетки метаболически активны, поскольку они фотосинтезируют, подвергаются митозу и активно синтезируют белки и нуклеиновые кислоты. В то время как большинство динофлагеллят подвергаются митозу как мастигота, у Symbiodinium митоз происходит исключительно в кокковидной клетке. [58]

Стена клетки [ править ]

Кокковидная клетка окружена целлюлозной, обычно гладкой клеточной стенкой, которая содержит белки и гликопротеины с большим молекулярным весом. [34] [65] Клеточные стенки в культуре становятся толще, чем в хоспите (рис. 11В). [7] Клеточная мембрана (плазмалемма) расположена под клеточной стенкой, но мало что известно о ее составе и функциях с точки зрения регуляции трансмембранного транспорта метаболитов. Во время кариокинеза и цитокинеза клеточная стенка остается неповрежденной до тех пор, пока мастиготы не покинут материнскую клетку. При культивировании отброшенные стенки накапливаются на дне культурального сосуда. Неизвестно, что станет со стенами отдельных камер в госпитале . [66] Один вид,S. pilosum имеет пучки волосовидных выступов на клеточной стенке; это единственная известная характеристика поверхности, используемая для диагностики вида в этом роде.

Хлоропласт [ править ]

Большинство описанных видов обладают единственным периферическим сетчатым хлоропластом, ограниченным тремя мембранами. Объем клетки, занимаемой хлоропластом, варьируется у разных видов. [34] Пластинки состоят из трех тесно прижатых (уложенных друг к другу) тилакоидов и прикреплены двумя ножками к пиреноиду [34], окруженному крахмальной оболочкой. У трех из описанных видов тилакоиды расположены параллельными рядами, но у S. pilosum также есть периферические ламели. Тилакоидные мембраны, вторгающиеся в пиреноид, отсутствуют, в отличие от других симбиотических динофлагеллят. [67] [68]Липидные компоненты тилакоидов включают галактолипиды (моногалактозил-диглицериды, дигалактозил-диглицериды), сульфолипид (сульфохиновозил-диглицерид), фосфатидилглицерин и фосфатидилхолин. С ними связаны различные жирные кислоты. [69] Компоненты светособирающего и реакционного центра в тилакоидной мембране включают водорастворимый перидинин-хлорофилл (хл.) А-белковый комплекс (PCP) и мембраносвязанный хл. а-хл. c2 – перидинин – белковый комплекс (acpPC), наряду с типичными фотосинтетическими системами переноса электронов, такими как реакционный центр фотосистемы II и хл. Комплекс реакционного центра aP700 фотосистемы I. [70] [71]Также с тилакоидами связаны ксантофиллы, диноксантин, диадиноксантин, диатоксантин и каротин, B-каротин. Пиреноид содержит кодируемый ядром фермент типа II рибулозо-бис-фосфаткарбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) [72], который отвечает за катализ неорганического диоксида углерода в органические соединения.

Все культивируемые изоляты (т. Е. Штаммы) способны к фенотипической корректировке их способности собирать свет (т. Е. Фотоакклимации), например, путем изменения клеточной квоты Chl a и перидинина, а также размера и количества фотосинтетических единиц. [73] Однако способность к акклиматизации является отражением генетических различий между видами, которые по-разному адаптировались (эволюционировали) к определенной фотической среде. [74] [75] Например, S. pilosum характеризуется как вид с высокой степенью адаптации к свету, в то время как другие виды адаптированы к слабому свету (S. kawagutii) или адаптированы к большему диапазону в различных световых полях ( S. microadriaticum ).

Сетчатые структуры хлоропластов (A) Symbiodinium goreaui (тип C1), (B) «S. fitti »(тип A3) и (C)« S. калифорний »(тип E1), полученный в трехмерном изображении с использованием конфокальной микроскопии аутофлуоресценции хлорофилла.

Ядро [ править ]

Как правило, ядро ​​расположено в центре, и ядрышко часто связано с внутренней ядерной мембраной. Хромосомы, как и у других динофлагеллят, на трансмиссионных электронных микрофотографиях (ПЭМ) видны как «постоянно свернутая» ДНК. [76] Описанные виды Symbiodinium обладают различными числами хромосом (от 26 до 97 [34] ), которые остаются постоянными на всех фазах ядерного цикла. Однако во время M-фазы объем каждой хромосомы уменьшается вдвое, как и объем каждого из двух полученных ядер. Таким образом, отношение объема хромосомы к объему ядра остается постоянным. Эти наблюдения согласуются с интерпретацией, что водоросли гаплоидны, вывод, подтвержденный молекулярно-генетическими данными. [77]Во время S-фазы ядерного цикла хромосомы действительно раскручиваются, чтобы облегчить синтез ДНК, и объемы как хромосом, так и ядра возвращаются к тем, которые наблюдаются на стадии G2. [76]

Другие цитоплазматические органеллы [ править ]

В цитоплазме Symbiodinium обнаружено несколько дополнительных органелл . Самая очевидная из них - структура, называемая «тело накопления». Это мембраносвязанная везикула (вакуоль), содержимое которой невозможно распознать, но под световым микроскопом оно выглядит красным или желтым. Он может служить для накопления клеточного мусора или действовать как аутофагическая вакуоль, в которой перевариваются нефункциональные органеллы и рециркулируются их компоненты. Во время митоза, похоже, только одна дочерняя клетка приобретает эту структуру. Есть и другие вакуоли, которые могут содержать мембранные включения [78], в то время как третьи содержат кристаллический материал, по-разному интерпретируемый как кристаллы оксалата или кристаллическую мочевую кислоту.

Виды [ править ]

Симбиодиниум кавагути

Следующие виды признаны Мировым регистром морских видов : [1]

  • Symbiodinium bermudense RKTrench, 1993 г.
  • Симбиодиниум калифорний ATBanaszak, R.Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
  • Symbiodinium cariborum RKTrench, 1993 г.
  • Symbiodinium corculorum RKTrench, 1993 г.
  • Symbiodinium glynnii DCWham, G.Ning, TCLaJeunesse, 2017 [79]
  • Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000 г.
  • Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000 г.
  • Symbiodinium meandrinae RKTrench, 1993
  • Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962.
  • Symbiodinium minutum TCLaJeunesse, JE Parkinson & JDReimer, 2012 г.
  • Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000 г.
  • Symbiodinium psygmophilum LaJeunesse, TC, Parkinson, JE & Reimer, JD, 2012 г.
  • Symbiodinium pulchrorum RKTrench, 1993 г.
  • Symbiodinium thermophilum , новый вид [80]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Гайри, Майкл Д. (2014). « Симбиодиниум Фройденталь, 1962» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 29 января 2015 .
  2. ^ Бланк, Рудольф Дж .; Тренч, Роберт К. (май 1986). «Номенклатура эндосимбиотических динофлагеллят». Таксон . 35 (2): 286–94. DOI : 10.2307 / 1221270 . JSTOR 1221270 . 
  3. ^ a b c LaJeunesse, Todd C .; Паркинсон, Джон Э .; Габриельсон, Пол В .; Чжон, Хэ Джин; Реймер, Джеймс Д .; Voolstra, Christian R .; Сантос, Скотт Р. (2018). «Систематический пересмотр Symbiodiniaceae подчеркивает древность и разнообразие коралловых эндосимбионтов» . Текущая биология . 28 (16): P2570–2580. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.07.008 . PMID 30100341 . 
  4. ^ Стимсон, Дж .; Sakai, K .; Сембали, Х. (декабрь 2002 г.). «Межвидовое сравнение симбиотических отношений у кораллов с высокими и низкими показателями смертности, вызванной обесцвечиванием». Коралловые рифы . 21 (4): 409–21. DOI : 10.1007 / s00338-002-0264-3 .
  5. ^ Кавагути, Siro (1944). «О физиологии рифовых кораллов VI. Исследование пигментов». Исследования тропической биологической станции Палау . 2 : 617–74.
  6. ^ Маклафлин, Джон JA; Заль, Пол А. (1959). «Аксенические зооксантеллы от различных беспозвоночных-хозяев». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 77 (2): 55–72. Bibcode : 1959NYASA..77 ... 55М . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1959.tb36892.x .
  7. ^ a b Colley, Nansi J .; Желоб, РК (1983). "Селективность фагоцитоза и устойчивости симбиотических водорослей на стадии скифистомы медузы Cassiopeia xamachana ". Труды Лондонского королевского общества. Серия B . 219 (1214): 61–82. Bibcode : 1983RSPSB.219 ... 61C . DOI : 10,1098 / rspb.1983.0059 . JSTOR 35678 . PMID 22470960 .  
  8. ^ Уэйкфилд, Тимоти С .; Кемпф, Стивен С. (2001). «Разработка моноклональных антител, специфичных для хозяина и симбионтов, и подтверждение происхождения симбиосомной мембраны в симбиозе книдарий-динофлагеллат» . Биологический бюллетень . 200 (2): 127–43. DOI : 10.2307 / 1543306 . JSTOR 1543306 . PMID 11341574 .  
  9. ^ Пэн, Шао-Эн; Ван Юй-Бао; Ван Ли-Сюэ; Чен Ван-Нан Уанг; Лу, Чи-Ю; Фанг, Ли-Шинг; Чен, Чии-Шиарнг (2010). «Протеомный анализ мембран симбиосом при эндосимбиозе Cnidaria-динофлагеллят». Протеомика . 10 (5): 1002–16. DOI : 10.1002 / pmic.200900595 . PMID 20049864 . 
  10. ^ Моберг, Фредрик; Фольке, Карл (1999). «Экологические товары и услуги экосистем коралловых рифов». Экологическая экономика . 29 (2): 215–33. DOI : 10.1016 / S0921-8009 (99) 00009-9 .
  11. ^ Jokiel, PL; Коулз, SL (1990). «Реакция гавайских и других рифовых кораллов Индо-Тихоокеанского региона на повышенную температуру». Коралловые рифы . 8 (4): 155–62. Bibcode : 1990CorRe ... 8..155J . DOI : 10.1007 / BF00265006 .
  12. ^ Меньший, Майкл П. (1996). «Повышенные температуры и ультрафиолетовое излучение вызывают окислительный стресс и подавляют фотосинтез в симбиотических динофлагеллятах» . Лимнология и океанография . 41 (2): 271–83. Bibcode : 1996LimOc..41..271L . DOI : 10,4319 / lo.1996.41.2.0271 .
  13. ^ Фитт, Уильям; Браун, Барбара; Уорнер, Марк; Данн, Ричард (2001). «Обесцвечивание кораллов: Интерпретация пределов термостойкости и термических порогов для тропических кораллов». Коралловые рифы . 20 (1): 51–65. DOI : 10.1007 / s003380100146 .
  14. ^ Lajeunesse, Todd C .; Смит, Робин; Вальтер, Мариана; Пинзон, Хорхе; Pettay, Daniel T .; Макгинли, Майкл; Ашаффенбург, Мэтью; Медина-Росас, Педро; Купул-Магана, Амилкар Л .; Перес, Андрес Лопес; Рейес-Бонилла, Гектор; Уорнер, Марк Э. (2010). «Рекомбинация хозяин-симбионт против естественного отбора в ответе симбиозов кораллово-динофлагеллят на нарушение окружающей среды» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 277 (1696): 2925–34. DOI : 10.1098 / rspb.2010.0385 . JSTOR 27862400 . PMC 2982020 . PMID 20444713 .   
  15. ^ Горо, Томас Ф (1964). «Массовое изгнание зооксантелл из рифовых сообществ Ямайки после урагана Флора». Наука . 145 (3630): 383–6. Bibcode : 1964Sci ... 145..383G . DOI : 10.1126 / science.145.3630.383 . PMID 17816975 . 
  16. ^ Браун, Барбара Э. (2000). «Значение загрязнения в возникновении реакции« обесцвечивания »у симбиотических книдарийцев» . Международный журнал окружающей среды и загрязнения . 13 (1–6): 392–415. DOI : 10.1504 / IJEP.2000.002328 .
  17. ^ Коломбо-Паллотта и др. 2010 г.
  18. ^ Брандт, Мэрилин Э .; Макманус, Джон В. (2009). «Заболеваемость связана со степенью обесцвечивания рифообразующих кораллов» . Экология . 90 (10): 2859–67. DOI : 10.1890 / 08-0445.1 . JSTOR 25592820 . PMID 19886494 .  
  19. ^ Бейкер, Эндрю С .; Глинн, Питер У .; Ригль, Бернхард (2008). «Изменение климата и обесцвечивание коралловых рифов: экологическая оценка долгосрочных воздействий, тенденции восстановления и перспективы на будущее». Эстуарий . 80 (4): 435–71. Bibcode : 2008ECSS ... 80..435B . DOI : 10.1016 / j.ecss.2008.09.003 .
  20. ^ Hoegh-Guldberg, O .; Мамби, П.Дж.; Hooten, AJ; Steneck, RS; Greenfield, P .; Gomez, E .; Harvell, CD; Продажа, ПФ; Эдвардс, AJ; Caldeira, K .; Knowlton, N .; Икин, CM; Иглесиас-Прието, Р .; Muthiga, N .; Брэдбери, Р.Х .; Дуби, А .; Hatziolos, ME (2007). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана». Наука . 318 (5857): 1737–42. Bibcode : 2007Sci ... 318.1737H . CiteSeerX 10.1.1.702.1733 . DOI : 10.1126 / science.1152509 . PMID 18079392 .  
  21. ^ Berkelmans, R .; Ван Оппен, MJH (2006). «Роль зооксантелл в термостойкости кораллов:« крупица надежды »для коралловых рифов в эпоху изменения климата» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 273 (1599): 2305–12. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3567 . PMC 1636081 . PMID 16928632 .  
  22. ^ Сампайо, EM; Ridgway, T .; Bongaerts, P .; Hoegh-Guldberg, О. (2008). «Восприимчивость к обесцвечиванию и смертность кораллов определяется мелкомасштабными различиями в типах симбионтов» . Труды Национальной академии наук . 105 (30): 10444–9. Bibcode : 2008PNAS..10510444S . DOI : 10.1073 / pnas.0708049105 . JSTOR 25463173 . PMC 2492480 . PMID 18645181 .   
  23. ^ Робисон, Дженнифер Д .; Уорнер, Марк Э. (2006). «Различное влияние фотоакклимации и термического стресса на фотобиологию четырех различных филотипов Symbiodinium (Pyrrhophyta)». Журнал психологии . 42 (3): 568–79. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2006.00232.x .
  24. ^ Уорнер, Марк Э .; Lajeunesse, Todd C .; Робисон, Дженнифер Д.; Тур, Ребекка М. (2006). «Экологическое распространение и сравнительная фотобиология симбиотических динофлагеллят рифовых кораллов в Белизе: потенциальные последствия для обесцвечивания кораллов». Лимнология и океанография . 51 (4): 1887–97. Bibcode : 2006LimOc..51.1887W . CiteSeerX 10.1.1.322.1206 . DOI : 10,4319 / lo.2006.51.4.1887 . 
  25. ^ Рагни, Мария; Миссис, Рут Л .; Хенниге, Себастьян Дж .; Suggett, Дэвид Дж .; Уорнер, Марк Э .; Гейдер, Ричард Дж. (2010). « Фотоингибирование и фоторепарация ФСII у Symbiodinium (Pyrrhophyta) различаются между термостойкими и чувствительными филотипами» . Серия «Прогресс морской экологии» . 406 : 57–70. Bibcode : 2010MEPS..406 ... 57R . DOI : 10,3354 / meps08571 .
  26. ^ Такахаши, Шуничи; Уитни, Спенсер; Ито, Сигеру; Маруяма, Тадаши; Барсук, Мюррей (2008). «Тепловой стресс вызывает подавление синтеза de novo антенных белков и фотообесцвечивание у культивированного симбиодиниума » . Труды Национальной академии наук . 105 (11): 4203–8. Bibcode : 2008PNAS..105.4203T . DOI : 10.1073 / pnas.0708554105 . JSTOR 25461395 . PMC 2393757 . PMID 18322010 .   
  27. ^ Lien, Yi-T .; Nakano, Y .; Plathong, S .; Fukami, H .; Wang, Jih-T .; Чен, Калифорния (2007). «Появление предположительно теплостойкого симбиодиниума филотипа D в высокоширотных удаленных коралловых сообществах». Коралловые рифы . 26 (1): 35–44. Bibcode : 2007CorRe..26 ... 35L . DOI : 10.1007 / s00338-006-0185-7 .
  28. ^ a b c Lajeunesse, Todd C .; Смит, Робин Т .; Финни, Дженнифер; Оксенфорд, Хейзел (2009). «Вспышка и сохранение условно-патогенных симбиотических динофлагеллят во время массового« обесцвечивания »кораллов в Карибском бассейне в 2005 г.» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 276 (1676): 4139–48. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1405 . JSTOR 40506039 . PMC 2821356 . PMID 19740874 .   
  29. ^ Lajeunesse, Todd C .; Pettay, Daniel T .; Sampayo, Eugenia M .; Фонгсуван, Нифон; Браун, Барбара; Обура, Дэвид О .; Hoegh-Guldberg, Ove; Фитт, Уильям К. (2010). «Давние условия окружающей среды, географическая изоляция и специфичность симбионтов-хозяев влияют на относительное экологическое доминирование и генетическое разнообразие эндосимбионтов кораллов в роду Symbiodinium ». Журнал биогеографии . 37 (5): 785–800. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2010.02273.x .
  30. ^ Дэвид DeFranza (2010-02-17). «Андаманские морские кораллы могут хранить секрет выживания в теплой воде на рифах» . Treehugger . Проверено 2 февраля 2015 .[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  31. ^ "Горячий выживший" . Экономист . 9 апреля 2016 г. ISSN 0013-0613 . Проверено 30 апреля 2016 . 
  32. ^ Роуэн, Роб; Пауэрс, Деннис А. (1992). «Последовательности рибосомных РНК и разнообразие симбиотических динофлагеллят (Zooxanthellae)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (8): 3639–43. Bibcode : 1992PNAS ... 89.3639R . DOI : 10.1073 / pnas.89.8.3639 . JSTOR 2359156 . PMC 48924 . PMID 1565660 .   
  33. ^ Стерн, Ровена Ф .; Горак, Алесь; Andrew, Rose L .; Коффрот, Мэри-Элис; Андерсен, Роберт А .; Küpper, Frithjof C .; Джеймсон, Ян; Хоппенрат, Мона; Верон, Бенуа; Касаи, Фумаи; Бренд, Джерри; Джеймс, Эрик Р .; Килинг, Патрик Дж. (2010). «Штриховое кодирование окружающей среды выявляет огромное разнообразие динофлагеллятов в морской среде» . PLoS ONE . 5 (11): e13991. Bibcode : 2010PLoSO ... 513991S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013991 . PMC 2981561 . PMID 21085582 .  
  34. ^ a b c d e f g Тренч, Роберт К .; Бланк, Рудольф Дж. (1987). "Symbiodinium Microadriaticum Freudenthal, S. Goreauii Sp. Nov., S. Kawagutii Sp. Nov. и S. Pilosum Sp. Nov .: Гимнодиниоидные динофлагеллатные симбионты морских беспозвоночных". Журнал психологии . 23 (3): 469–81. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1987.tb02534.x .
  35. ^ а б Сампайо, EM; Dove, S .; Lajeunesse, TC (2009). «Связанные молекулярно-генетические данные очерчивают видовое разнообразие динофлагеллят рода Symbiodinium ». Молекулярная экология . 18 (3): 500–19. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.04037.x . PMID 19161470 . 
  36. ^ a b c Lajeunesse, Todd C .; Торнхилл, Дэниел Дж. (2011). «Улучшенное разрешение разнообразия, экологии и эволюции видов риф-коралловых эндосимбионтов (Symbiodinium) посредством генотипирования некодирующих областей psbA» . PLoS ONE . 6 (12): e29013. Bibcode : 2011PLoSO ... 629013L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029013 . PMC 3247227 . PMID 22216157 .  
  37. ^ а б Сантос, SR; Ширер, TL; Ханнес, Арканзас; Коффрот, Массачусетс (2004). «Мелкомасштабное разнообразие и специфичность в наиболее распространенной линии симбиотических динофлагеллят (Symbiodinium, Dinophyceae) в Карибском бассейне» . Молекулярная экология . 13 (2): 459–69. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2003.02058.x . PMID 14717900 . 
  38. ^ Финни, Дж. Кристин; Петтай, Дэниел Тай; Sampayo, Eugenia M .; Уорнер, Марк Э .; Oxenford, Hazel A .; Лаженесс, Тодд С. (2010). «Относительное значение среды обитания, глубины и географии хозяев для экологии, эндемизма и видообразования коралловых эндосимбионтов в роде Symbiodinium». Микробная экология . 60 (1): 250–63. DOI : 10.1007 / s00248-010-9681-у . JSTOR 40802290 . PMID 20502891 .  
  39. ^ De Queiroz, Kevin (2007). «Видовые концепции и разграничение видов» . Систематическая биология . 56 (6): 879–86. DOI : 10.1080 / 10635150701701083 . PMID 18027281 . 
  40. ^ Торнхилл, Дэниел Дж .; Lajeunesse, Todd C .; Сантос, Скотт Р. (2007). «Измерение разнообразия рДНК в эукариотических микробных системах: как внутригеномные вариации, псевдогены и артефакты ПЦР искажают оценки биоразнообразия». Молекулярная экология . 16 (24): 5326–40. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2007.03576.x . PMID 17995924 . 
  41. ^ a b Pochon, X .; Garcia-Cuetos, L .; Бейкер, AC; Castella, E .; Павловский, Дж. (2007). «Один год обследование одного микронезийского рифа показывает чрезвычайно богатое разнообразие Symbiodinium типов в soritid фораминифер» (PDF) . Коралловые рифы . 26 (4): 867–82. Bibcode : 2007CorRe..26..867P . DOI : 10.1007 / s00338-007-0279-х .
  42. ^ a b c Реймер, Джеймс Дэвис; Шах, М.Д. Махфузур Рахман; Зиннигер, Фредерик; Янаги, Кенсуке; Суда, Шоичиро (2010). «Предварительный анализ культивированного симбиодиниума, выделенного из песка на океанских островах Огасавара, Япония». Морское биоразнообразие . 40 (4): 237–47. DOI : 10.1007 / s12526-010-0044-1 .
  43. ^ Андрас, Джейсон П .; Кирк, Натан Л .; Дрю Харвелл, К. (2011). «Широкая популяционная генетическая структура Symbiodinium, связанного с веерным кораллом Карибского моря, Gorgonia ventalina». Молекулярная экология . 20 (12): 2525–42. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05115.x . PMID 21545573 . 
  44. ^ a b Петтай, Дэниел Т .; Wham, Drew C .; Пинсон, Хорхе Х .; Лаженесс, Тодд С. (2011). «Генотипическое разнообразие и пространственно-временное распределение клонов Symbiodinium в большом количестве рифовых кораллов» . Молекулярная экология . 20 (24): 5197–212. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2011.05357.x . PMC 5957298 . PMID 22082053 .  
  45. ^ a b c LaJeunesse, T. (2002). «Разнообразие и структура сообщества симбиотических динофлагеллят Карибских коралловых рифов». Морская биология . 141 (2): 387–400. DOI : 10.1007 / s00227-002-0829-2 .
  46. ^ Роуэн, Роб; Ноултон, Нэнси; Бейкер, Эндрю; Хара, Хавьер (1997). «Ландшафтная экология водорослевых симбионтов создает вариацию эпизодов обесцвечивания кораллов». Природа . 388 (6639): 265–9. Bibcode : 1997Natur.388..265R . DOI : 10.1038 / 40843 . PMID 9230434 . 
  47. ^ Толлер, WW; Роуэн, R; Ноултон, Н. (2001). «Повторное заселение зооксантелл в карибских кораллах Montastraea annularis и M. Faveolata после экспериментального и связанного с заболеванием обесцвечивания» . Биологический бюллетень . 201 (3): 360–73. DOI : 10.2307 / 1543614 . JSTOR 1543614 . PMID 11751248 .  
  48. ^ a b Торнхилл, Дэниел Дж .; LaJeunesse, Todd C .; Кемп, Дастин У .; Фитт, Уильям К .; Шмидт, Грегори В. (2005). «Многолетние сезонные генотипические исследования кораллово-водорослевых симбиозов показывают преобладающую стабильность или реверсию после обесцвечивания». Морская биология . 148 (4): 711–22. DOI : 10.1007 / s00227-005-0114-2 .
  49. ^ Коффрот, Мэри Элис; Сантос, Скотт Р .; Гуле, Тамар Л. (2001). «Раннее онтогенетическое выражение специфичности в симбиозе книдарий-водорослей» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 222 : 85–96. Bibcode : 2001MEPS..222 ... 85C . DOI : 10,3354 / meps222085 .
  50. ^ а б Порту, Изабель; Гранадос, Камила; Рестрепо, Хуан Ч .; Санчес, Хуан А. (2008). «Связанные с макроводорослями динофлагелляты, принадлежащие к роду Symbiodinium в Карибских рифах» . PLoS ONE . 3 (5): e2160. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2160P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002160 . PMC 2364641 . PMID 18478069 .  
  51. ^ Коффрот, Мэри Элис; Льюис, Синтия Ф .; Сантос, Скотт Р .; Уивер, Джессика Л. (2006). «Экологические популяции симбиотических динофлагеллят рода Symbiodinium могут инициировать симбиоз с рифовыми книдариями». Текущая биология . 16 (23): R985–7. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.10.049 . PMID 17141602 . 
  52. ^ Мэннинг, Mackenzie M .; Гейтс, Рут Д. (2008). «Разнообразие популяций свободноживущих симбиодиниумов из Карибского и Тихоокеанского рифов» . Лимнология и океанография . 53 (5): 1853–61. Bibcode : 2008LimOc..53.1853M . DOI : 10,4319 / lo.2008.53.5.1853 .
  53. ^ Шенберг, DA; Желоб, РК (1980). «Генетическая изменчивость Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность его симбиоза с морскими беспозвоночными. I. Паттерны изоферментов и растворимых белков аксенических культур Symbiodinium microadriaticum ». Труды Лондонского королевского общества. Серия B . 207 (1169): 405–27. Bibcode : 1980RSPSB.207..405S . DOI : 10,1098 / rspb.1980.0031 . JSTOR 35362 . 
  54. ^ Шенберг, DA; Желоб, РК (1980). "Генетическая изменчивость у Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность его симбиоза с морскими беспозвоночными. II. Морфологические изменения у Symbiodinium microadriaticum ". Труды Королевского общества B: биологические науки . 207 (1169): 429–44. Bibcode : 1980RSPSB.207..429S . DOI : 10,1098 / rspb.1980.0032 . JSTOR 35363 . 
  55. ^ Шенберг, DA; Желоб, РК (1980). «Генетическая изменчивость Symbiodinium (= Gymnodinium ) microadriaticum Freudenthal и специфичность его симбиоза с морскими беспозвоночными. III. Специфичность и инфекционная активность Symbiodinium microadriaticum ». Труды Лондонского королевского общества. Серия B . 207 (1169): 445–60. Bibcode : 1980RSPSB.207..445S . DOI : 10,1098 / rspb.1980.0033 . JSTOR 35364 . 
  56. ^ Сантос, Скотт R .; Тейлор, Дерек Дж .; Коффрот, Мэри Элис (2001). "Генетические сравнения свежевыделенных и культивируемых симбиотических динофлагеллят: последствия для экстраполяции на интактный симбиоз" . Журнал психологии . 37 (5): 900–12. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2001.00194.x .
  57. ^ Гуле, Т .; Коффрот, М. (февраль 2003 г.). «Генетический состав зооксантелл между колониями октокорального Plexaura kuna и внутри них на основе малой субъединичной рДНК и мультилокусной ДНК-фингерпринтинга». Морская биология . 142 (2): 233–9. DOI : 10.1007 / s00227-002-0936-0 .
  58. ^ а б в Фитт, WK; Желоб, РК (1983). «Связь Diel-паттернов деления клеток с Diel-паттернами подвижности в симбиотической динофлагелляте Symbiodinium Microadria Ticum Freudenthal в культуре» . Новый фитолог . 94 (3): 421–32. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb03456.x . JSTOR 2432757 . 
  59. ^ Baillie, BK; Белда-Бэйли, Калифорния; Сильвестр, В .; Sison, M .; Гомес, А.В.; Gomez, ED; Монье, В. (2000). «Генетическая изменчивость изолятов Symbiodinium от гигантских моллюсков на основе паттернов случайно-амплифицированной полиморфной ДНК (RAPD)». Морская биология . 136 (5): 829–36. DOI : 10.1007 / s002270000290 .
  60. ^ Lajeunesse, Тодд С. (2001). «Изучение биоразнообразия, экологии и филогении эндосимбиотических динофлагеллят в роде Symbiodinium с использованием его региона: в поисках маркера уровня« вид »» . Журнал психологии . 37 (5): 866–80. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2001.01031.x .
  61. ^ a b c Фройденталь, Хьюго Д. (1962). « Symbiodinium gen. Nov. и Symbiodinium microadriaticum sp. Nov., A Zooxanthella: систематика, жизненный цикл и морфология». Журнал протозоологии . 9 (1): 45–52. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1962.tb02579.x .
  62. ^ Тейлор, FJR (1987). «Морфология динофлагеллят» . В Тейлоре, FJR (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии, т. 21. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С.  24–91 . ISBN 978-0-632-00915-2.
  63. ^ Додж, JD; Greuet, C. (1987). «Ультраструктура динофлагеллат и сложные органеллы» . В Тейлоре, FJR (ред.). Биология динофлагеллят . Ботанические монографии, т. 21. Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С.  92–142 . ISBN 978-0-632-00915-2.
  64. ^ Ли, Эдвард Ли (2008). Психология (4-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-139-46987-6.[ требуется страница ]
  65. ^ Маркелл, DA; Желоб, РК; Иглесиас-Прието, Р. (1992). «Макромолекулы, связанные с клеточными стенками симбиотических динофлагеллат». Симбиоз . 12 (1): 19–31. ИНИСТ : 5092729 .
  66. ^ Уэйкфилд, Тимоти С .; Фермер, Марк А .; Кемпф, Стивен С. (август 2000 г.). «Исправленное описание тонкой структуры in situ 'zooxanthellae' рода Symbiodinium » . Биологический бюллетень . 199 (1): 76–84. DOI : 10.2307 / 1542709 . JSTOR 1542709 . PMID 10975645 .  
  67. ^ Траншея, РК; Винзор, Х (1987). «Симбиоз с динофлагеллятами у двух пелагических плоских червей, Amphiscolops sp. И Haplodiscus sp.». Симбиоз . 3 (1): 1-21. ИНИСТ : 8265704 .
  68. ^ Banaszak, Анастасия Т .; Иглестас-Прието, Роберто; Тренч, Роберт К. (1993). « Scrippsiella velellae sp. Nov. (Peridiniales) и Gloeokinium viscum sp. Nov. (Phytodiniales), динофлагеллятные симбионты двух гидрозоидов (Cnidiaria)». Журнал психологии . 29 (4): 517–28. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1993.tb00153.x .
  69. ^ Díaz-Almeyda, E .; Томе, ЧП; Эль-Хафиди, М .; Иглесиас-Прието, Р. (2011). «Дифференциальная стабильность фотосинтетических мембран и жирнокислотного состава симбиодиниума при повышенной температуре». Коралловые рифы . 30 (1): 217–25. Bibcode : 2011CorRe..30..217D . DOI : 10.1007 / s00338-010-0691-5 .
  70. ^ Иглесиас-Прието, Р .; Говинд, Н.С.; Тренч, РК (1991). "Состав апопротеинов и спектроскопические характеристики водорастворимых белков перидинин-хлорофилл а из трех симбиотических динофлагеллят". Труды: Биологические науки . 246 (1317): 275–83. Bibcode : 1991RSPSB.246..275I . DOI : 10,1098 / rspb.1991.0155 . JSTOR 76745 . 
  71. ^ Иглесиас-Прието, Р .; Говинд, Н.С.; Желоб, РК (1993). «Выделение и характеристика трех мембранных комплексов хлорофилл-белок из четырех видов динофлагеллят». Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 340 (1294): 381–92. DOI : 10.1098 / rstb.1993.0080 . JSTOR 3030171 . 
  72. ^ Роуэн, Роб; Whitney, Spencer M .; Фаулер, Аманда; Yellowlees, Дэвид (1996). «Rubisco в морских симбиотических динофлагеллятах: ферменты формы II в оксигенных фототрофах эукариот, кодируемые ядерным мультигенным семейством» . Растительная клетка онлайн . 8 (3): 539–53. DOI : 10.1105 / tpc.8.3.539 . JSTOR 3870331 . PMC 161119 . PMID 8721755 .   
  73. ^ Хеннидж, SJ; Суггетт, диджей; Warner, ME; McDougall, KE; Смит, ди-джей (2009). «Пересмотр фотобиологии Symbiodinium: биофизические и биооптические сигнатуры». Коралловые рифы . 28 (1): 179–95. Bibcode : 2009CorRe..28..179H . DOI : 10.1007 / s00338-008-0444-х .
  74. ^ Иглесиас-Прието, Роберто; Тренч, Роберт К. (1994). «Акклимация и адаптация к освещению у симбиотических динофлагеллят. I. Ответы фотосинтетической единицы на изменение плотности потока фотонов» . Серия «Прогресс морской экологии» . 113 (1): 163–75. Bibcode : 1994MEPS..113..163I . DOI : 10,3354 / meps113163 .
  75. ^ Иглесиас-Прието, Р .; Желоб, РК (1997). «Акклимация и адаптация к освещению у симбиотических динофлагеллят. II. Ответ комплексов хлорофилл-белок на различные плотности потока фотонов». Морская биология . 130 (1): 23–33. DOI : 10.1007 / s002270050221 .
  76. ^ a b Бланк, Рудольф Дж .; Тренч, Роберт К. (1985). «Видообразование и симбиотические динофлагелляты». Наука . 229 (4714): 656–8. Bibcode : 1985Sci ... 229..656B . DOI : 10.1126 / science.229.4714.656 . PMID 17739379 . 
  77. ^ Сантос, Скотт R .; Коффрот, Мэри Элис (февраль 2003 г.). «Молекулярно-генетическое доказательство того, что динофлагелляты, принадлежащие к роду Symbiodinium freudenthal, являются гаплоидными» . Биологический бюллетень . 204 (1): 10–20. DOI : 10.2307 / 1543491 . JSTOR 1543491 . PMID 12588740 .  
  78. Перейти ↑ Trench, RK (1974). «Питательный потенциал Zoanthus sociathus (Coelenterata, Anthozoa)» . Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen . 26 (2): 174–216. Bibcode : 1974HWM .... 26..174T . DOI : 10.1007 / BF01611382 .
  79. ^ [Дрю К. Вам, Ганг Нин и Тодд К. ЛаДжеунесс (2017) Symbiodinium glynnii sp. nov., вид стрессоустойчивых симбиотических динофлагеллят из кораллов-поциллопорид и монтипорид в Тихом океане. Phycologia: 2017, Vol. 56, No. 4, pp. 396-409.]
  80. ^ Виды водорослей помогают кораллам выжить на самых горячих рифах Земли

Внешние ссылки [ править ]

  • «Симбиодиниум» в Энциклопедии жизни
  • Изображение из Symbiodinium в Смитсоновском Ocean Portal