Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Альпийская галка в полете

Организмы могут жить на большой высоте , на суше, в воде или во время полета. Снижение доступности кислорода и пониженная температура затрудняют жизнь на таких высотах, хотя многие виды были успешно адаптированы посредством значительных физиологических изменений. В отличие от краткосрочной акклиматизации (немедленная физиологическая реакция на изменяющуюся среду), высотная адаптация означает необратимые, развитые физиологические реакции на высокогорную среду, связанные с наследственными поведенческими и генетическими изменениями . Среди животных лишь несколько млекопитающих (например, як , горный козел), Тибетские газели , викуньи , ламы , горные козлы и т. Д.), А также некоторые птицы, как известно, полностью адаптировались к условиям высокогорья. [1]

Человеческие популяции, такие как некоторые тибетцы , южноамериканцы и эфиопы, живут в непригодных для проживания высоких горах Гималаев , Анд и Эфиопского нагорья соответственно. Адаптация человека к работе на большой высоте - пример действия естественного отбора . [2]

Адаптация на большой высоте является примером конвергентной эволюции , когда адаптации происходят одновременно на трех континентах. Тибетские люди и тибетские домашние собаки имеют общую генетическую мутацию в EPAS1 , но она не наблюдалась у андских людей. [3]

Беспозвоночные [ править ]

См. Также: Полет на воздушном шаре (паук)

Тихоходки обитают по всему миру, включая высокие Гималаи . [4] Тихоходки также способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю (-273 ° C (-459 ° F)), [5] температуры до 151 ° C (304 ° F), радиацию, которая может убить других животных. , [6] и почти десятилетие без воды. [7] С 2007 года тихоходки также вернулись живыми после исследований, в ходе которых они подвергались воздействию космического вакуума на низкой околоземной орбите. [8] [9]

Другие беспозвоночные , обитающие на большой высоте, - это Euophrys omnisuperstes , паук, обитающий в Гималаях на высоте до 6700 м (22 000 футов); он питается бродячими насекомыми, которых ветер уносит в горы. [10] ногохвостка Hypogastrura nivicola (один из нескольких насекомых , называемых снежных блох) также живет в Гималаях. Он активен в разгар зимы, его кровь содержит соединение, подобное антифризу . Некоторые вместо этого позволяют себе обезвоживаться, предотвращая образование кристаллов льда в своем теле. [11]

Насекомые могут летать и запускать воздушных змеев на очень большой высоте. В 2008 году колония шмелей была обнаружена на горе Эверест на высоте более 5600 метров (18 400 футов) над уровнем моря, самой высокой из известных высот для насекомых. В последующих испытаниях некоторые пчелы все еще могли летать в полетной камере, которая воссоздала более разреженный воздух на высоте 9000 метров (30 000 футов). [12]

Воздухоплавательное это термин , используемый для механического кайтинга [13] [14] , что многие пауки , особенно мелкие виды , таких как Эригон ATRA , [15] , а также некоторые клещи и некоторые гусеницы используют для диспергирования в воздухе. Некоторые пауки были обнаружены с помощью аэростатов с данными об атмосфере, собирающих пробы воздуха на высоте чуть менее 5 км (16000 футов) над уровнем моря. [16] Это самый распространенный способ для пауков проникать на изолированные острова и горные вершины. [17] [18]

Рыба [ править ]

Голый карп в озере Цинхай на высоте 3205 м (10515 футов)

Рыба, обитающая на больших высотах, имеет более низкий уровень метаболизма, как это было показано у головорезов высокогорной форели западных склонов по сравнению с интродуцированной равнинной радужной форелью в бассейне реки Олдман . [19] Существует также общая тенденция к меньшим размерам тела и меньшему видовому богатству на больших высотах, наблюдаемых у водных беспозвоночных, вероятно, из-за более низкого парциального давления кислорода. [20] [21] [22] Эти факторы могут снизить продуктивность в высокогорных средах обитания, а это означает, что будет меньше энергии, доступной для потребления, роста и активности, что дает преимущество рыбам с более низкими метаболическими потребностями. [19]

Голый карп из озера Цинхай , как и других члены карпа семьи, можно использовать жаберное ремоделирование увеличить поглощение кислорода в гипоксических условиях . [23] Реакция голого карпа на холод и условия с низким содержанием кислорода, по-видимому, по крайней мере частично опосредована индуцируемым гипоксией фактором 1 (HIF-1) . [24] Неясно, является ли это общей характеристикой у других высокогорных рыб, или же ремоделирование жабр и использование HIF-1 для адаптации к холоду ограничиваются карпом.

Млекопитающие [ править ]

В гималайской пищухе живет на высоты до 4200 м (13800 футов) [25]

Также известно, что млекопитающие обитают на большой высоте и демонстрируют поразительное количество адаптаций с точки зрения морфологии , физиологии и поведения . На Тибетском плато обитает очень мало видов млекопитающих, от волков , киангов (тибетский дикий осел), козлов , чиру (тибетских антилоп), диких яков , снежных барсов , тибетских песочных лис , горных козлов , газелей , гималайских бурых медведей и водяных буйволов . [26] [27] [28] Этих млекопитающих можно в целом разделить на две большие группы, основанные на их приспособляемости на большой высоте, а именно эврибарк и стенобарк . Те, кто может выжить в широком диапазоне высокогорных регионов, - это эврибарк, в том числе яки, горные козлы , тибетские газели в Гималаях и ламы викуньи в Андах. Стенобарка - это животные с меньшей способностью переносить различные перепады высот, например кролики , горные козлы , овцы и кошки . Среди домашних животных яки, пожалуй, самые высокие обитающие животные. В диких травоядных Гималаи , такие как гималайский тар , мархур и серна представляют особый интерес из - за их экологической гибкости и терпимости. [29]

Грызуны [ править ]

Ряд грызунов обитает на большой высоте, включая мышей-оленей , морских свинок и крыс . Некоторые механизмы помогают им выжить в этих суровых условиях, в том числе измененными генетики в гемоглобин гена у морских свинок и мышей оленей. [30] [31] Мыши-олени используют высокий процент жиров в качестве метаболического топлива, чтобы удерживать углеводы для небольших приливов энергии. [32]

Другие физиологические изменения, которые происходят у грызунов на большой высоте, включают учащение дыхания [33] и изменение морфологии легких и сердца, что делает возможным более эффективный газообмен и доставку. Легкие высотных мышей больше, с большим количеством капилляров [34], а их сердца имеют более тяжелый правый желудочек (последнее относится и к крысам) [35] [36], который перекачивает кровь в легкие.

На больших высотах некоторые грызуны даже смещают свою тепловую нейтральную зону, чтобы поддерживать нормальную скорость основного обмена при более низких температурах. [37]

Олень мышь

Мышь-олень ( Peromyscus maniculatus ) является наиболее изученным видом, кроме человека, с точки зрения высотной адаптации. [1] У мышей-оленей, обитающих в высокогорьях Анд (до 3000 м), обнаружено относительно низкое содержание гемоглобина. [38] Измерение количества потребляемой пищи, массы кишечника и массы сердечно-легочных органов показало пропорциональное увеличение у мышей, живущих на больших высотах, что, в свою очередь, показывает, что жизнь на больших высотах требует более высоких уровней энергии. [39] Вариации в генах глобина ( α и β-глобин ), по-видимому, являются основой повышенного сродства гемоглобина к кислороду и более быстрого транспорта кислорода.[40] [41] Структурные сравнения показывают, что в отличие от нормального гемоглобина, в гемоглобине оленьих мышей отсутствует водородная связь между α1Trp14 в спирали Aи α1Thr67 в спирали E из-зазамещения Thr 67 Ala , и есть уникальный водород. связь на интерфейсе α1β1 между остатками α1Cys34 и β1Ser128 . [42] Перуанские аборигенные виды мышей ( Phyllotis andium и Phyllotis xanthopygus ) адаптировались к высокогорным Андам за счет пропорционального использования большего количества углеводов и более высокой окислительной способностисердечные мышцы по сравнению с близкородственными местными видами, обитающими на малых высотах (100–300 м) ( Phyllotis amicus и Phyllotis limatus ). Это показывает, что высокогорные мыши развили метаболический процесс, позволяющий экономить использование кислорода для физических нагрузок в условиях гипоксии. [43]

Яки [ править ]

Домашний як на озере Ямдрок
Основная статья: Як

Среди домашних животных яки ( Bos grunniens ) - самые высокие живущие в мире животные, живущие на высоте 3 000–5 000 метров (9800–16 400 футов). Як - самое важное домашнее животное для горцев Тибета в провинции Цинхай в Китае , как основной источник молока , мяса и удобрений . В отличие от других яков или крупного рогатого скотавиды, которые страдают гипоксией на Тибетском нагорье, тибетские домашние яки процветают только на большой высоте, а не в низинах. Их физиология хорошо приспособлена к работе на больших высотах, с пропорционально большими легкими и сердцем, чем у других животных, а также с большей способностью переносить кислород через кровь. [44] У яков индуцируемый гипоксией фактор 1 ( HIF-1 ) имеет высокую экспрессию в головном мозге , легких и почках , показывая, что он играет важную роль в адаптации к среде с низким содержанием кислорода. [45]1 июля 2012 года были объявлены полная геномная последовательность и анализ самки домашнего яка, что дало важную информацию для понимания дивергенции и адаптации млекопитающих на большой высоте. Были идентифицированы отчетливые расширения генов, связанные с сенсорным восприятием и энергетическим метаболизмом. [46]Кроме того, исследователи также обнаружили обогащение белковых доменов, связанных с внеклеточной средой и гипоксическим стрессом, которые претерпели положительный отбор и быструю эволюцию. Например, они обнаружили три гена, которые могут играть важную роль в регулировании реакции организма на гипоксию, и пять генов, связанных с оптимизацией энергии из-за нехватки пищи на крайнем плато. Один ген, который, как известно, участвует в регуляции реакции на низкий уровень кислорода, ADAM17, также обнаружен у тибетских горцев. [47] [48]

Люди [ править ]

Основные статьи: Высотная адаптация у людей и Влияние большой высоты на людей
Sherpa семья

Более 140 миллионов человек постоянно живут на больших высотах (> 2500 м) в Северной , Центральной и Южной Америке , Восточной Африке и Азии и тысячелетиями процветали в исключительно высоких горах без каких-либо видимых осложнений. [49] Для среднего населения кратковременное пребывание в этих местах может привести к горной болезни . [50] Для коренных горцев пребывание на большой высоте не имеет отрицательных последствий.

Физиологические и генетические адаптации местных горцев включают модификацию кислородной транспортной системы крови , особенно молекулярные изменения в структуре и функциях гемоглобина , белка, переносящего кислород в организме. [49] [51] Это необходимо для компенсации недостатка кислорода в окружающей среде . Эта адаптация связана с паттернами развития, такими как большой вес при рождении , увеличенный объем легких , учащенное дыхание и более высокий метаболизм в состоянии покоя . [52] [53]

Генома тибетцев при условии , что первый ключ к молекулярной эволюции адаптации высотных в 2010 году [54] Гены , такие как EPAS1 , PPARA и EGLN1 найдены иметь значительные молекулярные изменения среди тибетцев, и гены участвуют в производстве гемоглобина . [55] Эти гены действуют во взаимодействии с факторами транскрипции, факторами, индуцируемыми гипоксией ( HIF ), которые, в свою очередь, являются центральными медиаторами производства красных кровяных телец в ответ на метаболизм кислорода. [56]Кроме того, тибетцы обогащены генами , относящимися к классу болезней репродукции человека (такими как гены из кластеров генов DAZ , BPY2 , CDY и HLA-DQ и HLA-DR ), а также категориями биологических процессов реакции на стимул повреждения ДНК и ДНК. репарации (например, RAD51 , RAD52 и MRE11A ), которые связаны с адаптивными особенностями, связанными с высокой массой тела при рождении и более темным оттенком кожи, и, скорее всего, связаны с недавней местной адаптацией. [57]

Среди Andeans, не существует каких - либо существенных ассоциаций между EPAS1 или EGLN1 и концентрации гемоглобина, что указывает на изменение в структуре молекулярной адаптации. [58] Тем не менее, EGLN1 , по-видимому, является основным признаком эволюции, поскольку он показывает доказательства положительного отбора как у тибетцев, так и у жителей Анд. [59] Адаптивный механизм отличается у эфиопских горцев. Геномный анализ двух этнических групп, амхара и оромо , показал, что вариации генов, связанные с различиями гемоглобина у тибетцев или другими вариантами в одном и том же месте гена , не влияют на адаптацию у эфиопов. [60]Вместо этого, несколько других генов , по- видимому, участвуют в эфиопов, в том числе CBARA1 , VAV3 , ARNT2 и THRB , которые , как известно, играют роль в HIF генетических функций. [61]

Мутация EPAS1 в популяции тибетской была связана с Денисовскими людьми о связанных популяциях. [62] Тибетский гаплотип больше похож на денисовский гаплотип, чем на любой современный человеческий гаплотип. Эта мутация наблюдается с высокой частотой в тибетской популяции, низкой частотой в популяции ханьцев и в остальном наблюдается только у секвенированного денисовского человека. Эта мутация должна была присутствовать до того, как ханьцы и тибетцы разошлись 2750 лет назад. [62]

Птицы [ править ]

Стервятник Рюппеля может летать на высоту до 11,2 км (7,0 миль) над уровнем моря.
См. Также: Список птиц по высоте полета.

Птицы особенно успешно живут на больших высотах. [63] В целом птицы обладают физиологическими особенностями, которые удобны для полетов на большой высоте. Дыхательная система птиц перемещает кислород через легочную поверхности во время как вдоха и выдоха, что делает его более эффективным , чем у млекопитающих. [64] Кроме того, воздух циркулирует в одном направлении через парабронхиолы в легких. Парабронхиолы ориентированы перпендикулярно легочным артериям , образуя перекрестно-текущий газообменник. Такое расположение позволяет извлекать больше кислорода по сравнению с одновременным газообменом млекопитающих.; поскольку кислород диффундирует вниз по градиенту концентрации, и воздух постепенно становится более деоксигенированным, легочные артерии все еще могут извлекать кислород. [65] [ необходима страница ] Птицы также обладают высокой способностью доставлять кислород к тканям, потому что у них больше сердца и сердечный ударный объем по сравнению с млекопитающими с таким же размером тела. [66] Кроме того, у них увеличилась васкуляризация их летательных мышц из-за увеличения разветвления капилляров и мелких мышечных волокон (что увеличивает отношение площади поверхности к объему ). [67]Эти две функции способствуют диффузии кислорода из крови в мышцы, что позволяет поддерживать полет во время экологической гипоксии. Сердца и мозг птиц, которые очень чувствительны к артериальной гипоксии, более васкуляризованы, чем у млекопитающих. [68] горный гусь ( Anser тсИсиз ) является знаковым высокой листовка , что преодолевает Гималаи во время миграции, [69] и служит в качестве модельной системы для производных физиологических приспособлений для высотного полета. Грифы Rüppell в , кликун лебедей , альпийская галка , и общие краны все пролетели более чем на 8 км (8000 м) над уровнем моря.

Адаптация к высокогорью привлекала орнитологов на протяжении десятилетий, но изучена лишь небольшая часть высокогорных видов. В Тибете встречается немного птиц (28 эндемичных видов ), включая журавлей , стервятников , ястребов , соек и гусей . [26] [28] [70] Анды довольно богаты разнообразием птиц. Андский кондор , самая большая птица в своем роде в Западном полушарии , происходит на протяжении большей части Анд , но , как правило , в очень низкой плотности; виды тинамуса (особенно представители рода Nothoprocta), Анды гусь , гигантская лысуха , Анды фликкер , диадема кулик-Пловер , шахтеры , сьерра-зяблики и diuca-зяблики также находятся в горной местности. [71] [72]

Коричный чирок [ править ]

Мужской чирок корицы

Доказательства адаптации лучше всего изучены среди андских птиц. Обнаружено, что водоплавающие птицы и чирок корицы ( Anas cyanoptera ) претерпели значительные молекулярные модификации . В настоящее время известно, что ген субъединицы α-гемоглобина сильно структурирован между повышениями среди популяций коричного чирка, что почти полностью включает единственную несинонимичную аминокислотную замену в положении 9 белка , при этом аспарагин присутствует почти исключительно в области низких высот. виды и серин у высокогорных видов. Это подразумевает важные функциональные последствия для сродства к кислороду. [73]Кроме того, в Андах и прилегающих низменностях наблюдается сильное расхождение в размерах тела. Эти изменения сформировали отчетливую морфологическую и генетическую дивергенцию в популяциях чирок корицы в Южной Америке. [74]

Молотые синицы [ править ]

В 2013 году молекулярный механизм высотной адаптации был выяснен у тибетской наземной синицы ( Pseudopodoces humilis ) с использованием черновой последовательности генома. Расширение семейства генов и анализ положительно выбранных генов выявили гены, которые были связаны с сердечной функцией у основной синицы. Некоторые из генов, имеющих положительный отбор, включают ADRBK1 и HSD17B7 , которые участвуют в ответе адреналина и биосинтезе стероидных гормонов . Таким образом, усиленная гормональная система - это стратегия адаптации этой птицы. [75]

Другие животные [ править ]

В Альпийском Тибете обитает ограниченное разнообразие видов животных, среди которых обычны змеи . Известный вид - гималайский паук-прыгун , который может жить на высоте более 6500 метров (21 300 футов) над уровнем моря. [26] В Тибетском нагорье есть только две эндемичные рептилии и десять эндемичных земноводных . [70] Gloydius himalayanus , возможно, является самой высокой из ныне живущих змей в мире с географической точки зрения, обитающей на высоте 4900 м в Гималаях. [76]

Растения [ править ]

Основная статья: Альпийские растения
Подушечное растение Donatia novae-zelandiae , Тасмания

В высокогорной среде обитает множество различных видов растений. К ним относятся многолетние травы , осока , разнотравье , подушечные растения , мхи и лишайники . [77] Высотные растения должны адаптироваться к суровым условиям окружающей среды, включая низкие температуры, засуху, ультрафиолетовое излучение и короткий вегетационный период. Деревья не могут расти на большой высоте из-за низких температур или недостатка доступной влаги. [78] : 51 Отсутствие деревьев вызывает экотон или границу, что очевидно для наблюдателей. Эта граница известна как линия дерева .

Самый высокогорный вид растений - мох, который растет на высоте 6 480 м (21 260 футов) на горе Эверест . [79] высокая , песчанка высокой Arenaria bryophylla самые высокие цветущие растения в мире, происходит так высоко , как 6,180 м (20,280 футов). [80]

См. Также [ править ]

  • Аэропланктон
  • Альпийское растение
  • Высота
  • Высотная болезнь
  • Животные в космосе
  • Эфиопское нагорье
  • Фауна Анд
  • Угроза здоровью от космических лучей
  • Полет человека в космос
  • Растения в космосе
  • Медицинский эксперимент Skylab: высотный тест
  • Тибетское плато

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Сторц Дж. Ф., Скотт Г. Р., Чевирон З. Скотт; Чевирон (2007). «Фенотипическая пластичность и генетическая адаптация к высотной гипоксии позвоночных» . J Exp Biol . 213 (pt 24): 4125–4136. DOI : 10,1242 / jeb.048181 . PMC  2992463 . PMID  21112992 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Frisancho А. Р. (1993). Адаптация и аккомодация человека . Пресса Мичиганского университета. С. 175–301. ISBN 978-0472095117.
  3. ^ Ван, GD; Вентилятор, RX; Чжай, Вт; Лю, Ф; Ванга, Л; Чжун, L; Ву, Х (2014). «Генетическая конвергенция в адаптации собак и людей к высокогорной среде тибетского плато» . Геномная биология и эволюция . 6 (8): 206–212. DOI : 10.1093 / GbE / evu162 . PMC 4231634 . PMID 25091388 .  
  4. ^ Hogan, C.Michael (2010). «Экстремофил» . В Monosson, E; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Вашингтон, округ Колумбия: Национальный совет по науке и окружающей среде. Архивировано из оригинала 2011-05-11.
  5. ^ Беккерель П. (1950). "Суспензия жизни в воде 1/20 K absolu par размагничивающая адиабатическая де л'алун де фер данс ле vide les plus eléve". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (на французском языке). 231 : 261–263.
  6. ^ Бакалар, Николай (26 сентября 2016). «Тихоходки имеют все необходимое, чтобы противостоять радиации» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . 
  7. ^ Кроу, Джон Х .; Карпентер, Джон Ф .; Кроу, Лоис М. (октябрь 1998 г.). «Роль витрификации при ангидробиозе». Ежегодный обзор физиологии . 60 . С. 73–103. DOI : 10.1146 / annurev.physiol.60.1.73 . PMID 9558455 . 
  8. ^ Сотрудники Space.com (8 сентября 2008 г.). «Существо выживает обнаженным в космосе» . Space.com . Проверено 22 декабря 2011 .
  9. ^ Mustain, Andrea (22 декабря 2011). «Странная дикая природа: настоящие наземные животные Антарктиды» . NBC News . Проверено 22 декабря 2011 .
  10. ^ "Гималайский прыгающий паук" . BBC Nature . Проверено 1 октября 2016 .
  11. ↑ Пирсон, Гвен (14 января 2014 г.). «Снежные блохи» . Проводной .
  12. ^ Диллон, Мэн; Дадли, Р. (2014). «Превосходство над Эверестом: экстремальные летные качества альпийских шмелей» . Письма о биологии . 10 (2): 20130922. DOI : 10.1098 / rsbl.2013.0922 . PMC 3949368 . PMID 24501268 .  
  13. ^ "Летающие пауки над Техасом! От побережья до побережья" . Архивировано из оригинала на 2011-11-26.
  14. ^ Максим, Хирам Стивенс (1908). "Воздушные змеи" . Искусственный и естественный полет . п. 28.
  15. ^ Валерио, CE (1977). «Структура популяции паука Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae)» (PDF) . Журнал арахнологии . 3 : 185–190 . Проверено 18 июля 2009 .
  16. ^ VanDyk, JK (2002-2009). «Энтомология 201 - Знакомство с насекомыми» . Департамент энтомологии, Государственный университет Айовы. Архивировано из оригинала 8 июня 2009 года . Проверено 18 июля 2009 года .
  17. ^ Hormiga, G. (2002). «Орсонвеллы, новый род гигантских пауков-линифилдов (Araneae) с Гавайских островов» (PDF) . Систаматика беспозвоночных . 16 (3): 369–448. DOI : 10.1071 / IT01026 . Проверено 18 июля 2009 .
  18. ^ Bilsing, SW (май 1920). «Количественные исследования в пище пауков» (PDF) . Научный журнал Огайо . 20 (7): 215–260 . Проверено 18 июля 2009 .
  19. ^ a b Расмуссен, Джозеф Б .; Робинсон, Майкл Д .; Хонтела, Алиса; Хит, Дэниел Д. (8 июля 2011 г.). «Метаболические признаки головорезов западной форели, интродуцированной радужной форели и ее гибридов в экотональной гибридной зоне вдоль градиента высот» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 105 : 56–72. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01768.x .
  20. ^ Верберк, Wilco CEP; Билтон, Дэвид Т .; Калози, Пьеро; Спайсер, Джон И. (11 марта 2011 г.). «Подача кислорода в водных экзотермах: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и размеры» . Экология . 92 (8): 1565–1572. DOI : 10.1890 / 10-2369.1 . hdl : 2066/111573 . PMID 21905423 . 
  21. ^ Пек, LS; Шапель, Г. (2003). «Пониженный кислород на большой высоте ограничивает максимальный размер» . Труды Лондонского королевского общества . 270 (Дополнение 2): 166–167. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0054 . PMC 1809933 . PMID 14667371 .  
  22. ↑ Якобсен, декан (24 сентября 2007 г.). «Низкое давление кислорода как движущий фактор для высотного сокращения таксонового богатства макробеспозвоночных ручьев» . Oecologia . 154 (4): 795–807. Bibcode : 2008Oecol.154..795J . DOI : 10.1007 / s00442-007-0877-х . PMID 17960424 . S2CID 484645 .  
  23. ^ Матей, Виктория; Ричардс, Джеффри Дж .; Ван, Юйсян; Вуд, Крис М .; и другие. (30 января 2008 г.). «Влияние гипоксии на морфологию жабр и состояние ионорегуляции у бесчешуйного карпа озера Цинхай, Gymnocypris przewalskii » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 7): 1063–1074. DOI : 10,1242 / jeb.010181 . PMID 18344480 . 
  24. ↑ Цао И-Бинь; Чен, Сюэ-Цюнь; Ван, Шэнь; Ван Юй-Сян; Ду Цзи-Цзэн (6 октября 2008 г.). «Эволюция и регуляция нижележащего гена фактора, индуцируемого гипоксией-1a, у голого карпа ( Gymnocypris przewalskii ) из озера Цинхай, Китай». Журнал молекулярной эволюции . 67 (5): 570–580. Bibcode : 2008JMolE..67..570C . DOI : 10.1007 / s00239-008-9175-4 . PMID 18941827 . S2CID 7459192 .  
  25. ^ Смит, AT; Xie, Y .; Hoffmann, RS; Lunde, D .; MacKinnon, J .; Wilson, DE; Wozencraft, WC; Джемма, Ф. (2010). Путеводитель по млекопитающим Китая . Издательство Принстонского университета. п. 281. ISBN. 978-1-4008-3411-2. Проверено 21 сентября 2020 .
  26. ^ a b c Канадская радиовещательная компания (CBC). «Дикий Китай: Тибетское плато» . Архивировано из оригинального 13 ноября 2012 года . Проверено 16 апреля 2013 .
  27. ^ China.org.cn. «Уникальные виды диких животных на Цинхай-Тибетском плато» . Проверено 16 апреля 2013 .
  28. ^ a b Всемирный фонд дикой природы. «Степь Тибетского нагорья» . Архивировано из оригинала на 2013-06-15 . Проверено 16 апреля 2013 .
  29. ^ Джоши LR. «Высотные адаптации» . Архивировано из оригинала на 2014-01-06 . Проверено 15 апреля 2013 .
  30. ^ Storz, JF; Ранк, AM; Moriyama, H .; Вебер, RE; Фаго, А (1 августа 2010 г.). «Генетические различия в функции гемоглобина между высокогорными и низинными оленями» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (15): 2565–2574. DOI : 10,1242 / jeb.042598 . PMC 2905302 . PMID 20639417 .  
  31. ^ Париет, B .; Янике, Э. (24 августа 2010 г.). Чжан, Шугуан (ред.). «Структура адаптированного к высоте гемоглобина морской свинки в R-состоянии» . PLOS ONE . 5 (8): e12389. Bibcode : 2010PLoSO ... 512389P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012389 . PMC 2927554 . PMID 20811494 .  
  32. ^ Cheviron, ZA; Бахман, GC; Коннати, AD; Макклелланд, Великобритания; Сторц, Дж. Ф (29 мая 2010 г.). «Регуляторные изменения способствуют адаптивному повышению термогенной способности мышей-оленей высотных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 22. 109 (22): 8635–8640. Bibcode : 2012PNAS..109.8635C . DOI : 10.1073 / pnas.1120523109 . PMC 3365185 . PMID 22586089 .  
  33. ^ Yilmaz, C .; Hogg, D .; Ravikumar, P .; Ся, К. (15 февраля 2005 г.). «Вентиляционная акклиматизация бодрствующих морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 145 (2–3): 235–243. DOI : 10.1016 / j.resp.2004.07.011 . PMID 15705538 . S2CID 9592507 .  
  34. ^ Ся, СС; Карбайо, JJ; Ян, X .; Беллотто, ди-джей (12 мая 2005 г.). «Повышение альвеолярного роста и ремоделирования у морских свинок, выращенных на большой высоте». Респираторная физиология и нейробиология . 147 (1): 105–115. DOI : 10.1016 / j.resp.2005.02.001 . PMID 15848128 . S2CID 25131247 .  
  35. ^ Престон, К .; Preston, P .; Маклафлин, П. (15 февраля 2003 г.). «Хроническая гипоксия вызывает ангиогенез в дополнение к ремоделированию легочного кровообращения взрослых крыс» . Журнал физиологии . 547 (Pt 1): 133–145. DOI : 10.1113 / jphysiol.2002.030676 . PMC 2342608 . PMID 12562951 .  
  36. ^ Calmettes, G .; Deschodt-Arsac, V .; Gouspillou, G .; Miraux, S .; и другие. (18 февраля 2010 г.). Шварц, Арнольд (ред.). «Улучшенная регуляция энергоснабжения у мышей с хронической гипоксией противодействует изменению сердечной энергии, вызванному гипоксией» . PLOS ONE . 5 (2): e9306. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9306C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009306 . PMC 2823784 . PMID 20174637 .  
  37. ^ Broekman, M; Bennett, N .; Джексон, К .; Скантлбери, М. (30 декабря 2006 г.). «Крысы-кроты с больших высот обладают большими терморегулирующими способностями» . Физиология и поведение . 89 (5): 750–754. DOI : 10.1016 / j.physbeh.2006.08.023 . PMID 17020776 . S2CID 35846450 .  
  38. ^ Снайдер LR (1985). «Низкий P50 у мышей-оленей, обитающих на большой высоте». J Appl Physiol . 58 (1): 193–199. DOI : 10.1152 / jappl.1985.58.1.193 . PMID 3917990 . 
  39. ^ Хаммонд К.А., Рот Дж., Джейн Д.Н., Дом MR; Рот; Джейнс; Дом (1999). «Морфологические и физиологические реакции на высоту у мышей-оленей Peromyscus maniculatus ». Physiol Biochem Zool . 72 (5): 613–622. DOI : 10.1086 / 316697 . PMID 10521329 . S2CID 40735138 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Шторц ДФ, Runck А.М., Сабатино SJ, Келли Ю.К., Ферран Н, Морияма Н, Вебер RE, Fago А; Ранк; Сабатино; Келли; Ферран; Морияма; Вебер; Фаго (2009). «Эволюционное и функциональное понимание механизма, лежащего в основе высотной адаптации гемоглобина оленьих мышей» . Proc Natl Acad Sci USA . 106 (34): 14450–1445. Bibcode : 2009PNAS..10614450S . DOI : 10.1073 / pnas.0905224106 . PMC 2732835 . PMID 19667207 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Сторц Дж. Ф., Ранк А. М., Морияма Х, Вебер Р. Э., Фаго А; Ранк; Морияма; Вебер; Фаго (2010). «Генетические различия в функции гемоглобина между высокогорными и низинными оленями» . J Exp Biol . 213 (Pt 15): 2565–2574. DOI : 10,1242 / jeb.042598 . PMC 2905302 . PMID 20639417 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Иногучи Н., Ошло-младший, Натараджан К., Вебер Р. Э., Фаго А., Сторц Дж. Ф., Морияма Х; Ошло; Натараджан; Вебер; Фаго; Сторц; Морияма (2013). «Гемоглобин оленьих мышей демонстрирует пониженное сродство к кислороду из-за подвижности спирали E» . Acta Crystallogr F . 69 (Pt 4): 393–398. DOI : 10.1107 / S1744309113005708 . PMC 3614163 . PMID 23545644 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ↑ Schippers MP, Ramirez O, Arana M, Pinedo-Bernal P, McClelland GB; Рамирес; Арана; Пинедо-Берналь; Макклелланд (2012). «Увеличение использования углеводов у высокогорных Андских мышей» . Curr Biol . 22 (24): 2350–2354. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.10.043 . PMID 23219722 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Винера G, H Цзяньлинь, Ruijun L (2003). Як (2-е изд.). Региональное отделение для Азии и Тихого океана Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций, Бангкок, Таиланд. ISBN 978-9251049655.
  45. ^ Ван, Д.П .; Ли, HG; Li, YJ; Guo, SC; и другие. (2012). «Клонирование кДНК фактора 1альфа, индуцируемого гипоксией, и его мРНК и тканеспецифическая экспрессия белка у домашнего яка ( Bos grunniens ) с Цинхай-Тибетского плато». Biochem Biophys Res Commun . 348 (1): 310–319. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2006.07.064 . PMID 16876112 . 
  46. ↑ Шэньчжэнь, BGI (4 июля 2012 г.). «Геном яка позволяет по-новому взглянуть на высотную адаптацию» . Проверено 16 апреля 2013 .
  47. ^ Цю, Q; Чжан, G; Ма, Т; Цянь, Вт; и другие. (2012). «Геном яка и приспособление к жизни на большой высоте» . Генетика природы . 44 (8): 946–949. DOI : 10.1038 / ng.2343 . PMID 22751099 . 
  48. ^ Ху, Q; Ма, Т; Ван, К; Сюй, Т; Лю, Дж; Цю, Q (2012). «База данных генома яка: комплексная база данных для изучения биологии яка и высотной адаптации» . BMC Genetics . 13 (8): 600. DOI : 10.1186 / 1471-2164-13-600 . PMC 3507758 . PMID 23134687 .  
  49. ^ a b Мур, Лорна G (2001). «Генетическая адаптация человека к большой высоте». Высотная медицина и биология . 2 (2): 257–279. DOI : 10.1089 / 152702901750265341 . PMID 11443005 . 
  50. ^ Пеналоза, D; Ариас-Стелла, Дж (2007). «Сердце и малое кровообращение на больших высотах: здоровые горцы и хроническая горная болезнь» . Тираж . 115 (9): 1132–1146. DOI : 10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.624544 . PMID 17339571 . 
  51. ^ Frisancho AR (2013). «Развивающая функциональная адаптация к большой высоте: обзор». Am J Hum Biol . 25 (2): 151–168. DOI : 10.1002 / ajhb.22367 . ЛВП : 2027,42 / 96751 . PMID 24065360 . S2CID 33055072 .  
  52. ^ Beall CM (2006). «Андские, тибетские и эфиопские модели адаптации к высокогорной гипоксии». Интегр Комп Биол . 46 (1): 18–24. CiteSeerX 10.1.1.595.7464 . DOI : 10.1093 / ICB / icj004 . PMID 21672719 .  
  53. ^ Vitzthum, VJ (2013). «Пятьдесят плодородных лет: антропологические исследования репродукции у высокогорных аборигенов». Am J Hum Biol . 25 (2): 179–189. DOI : 10.1002 / ajhb.22357 . PMID 23382088 . S2CID 41726341 .  
  54. ^ Yi, X .; Liang, Y .; Huerta-Sanchez, E .; Джин, X .; и другие. (01.07.2010). «Секвенирование 50 экзомов человека показывает адаптацию к большой высоте» . Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 329 (5987): 75–78. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 75Y . DOI : 10.1126 / science.1190371 . ISSN 0036-8075 . PMC 3711608 . PMID 20595611 .   
  55. ^ Саймонсон, TS; Ян, Y; Хафф, компакт-диск; Юн, H; и другие. (2010). «Генетические свидетельства высотной адаптации в Тибете». Наука . 329 (5987): 72–75. Bibcode : 2010Sci ... 329 ... 72S . DOI : 10.1126 / science.1189406 . PMID 20466884 . S2CID 45471238 .  
  56. ^ Макиннис, MJ; Руперт, Дж. Л. (2011). « ' Ома на диапазоне: адаптация высоты, положительный отбор, и гималайской геномика». High Alt Med Biol . 12 (2): 133–139. DOI : 10,1089 / ham.2010.1090 . PMID 21718161 . 
  57. ^ Zhang, YB; Ли; Чжан; Ванга; Ю. (2012). «Предварительное исследование изменения количества копий у тибетцев» . PLOS ONE . 7 (7): e41768. Bibcode : 2012PLoSO ... 741768Z . DOI : 10.1371 / journal.pone.0041768 . PMC 3402393 . PMID 22844521 .  
  58. ^ Бигхэм, AW; Уилсон, MJ; Джулиан, CG; Кияму, М; и другие. (2013). «Андские и тибетские образцы адаптации к большой высоте». Am J Hum Biol . 25 (2): 190–197. DOI : 10.1002 / ajhb.22358 . ЛВП : 2027,42 / 96682 . PMID 23348729 . S2CID 1900321 .  
  59. ^ Бигхэм, А; Bauchet, M; Пинто, Д; Мао, X; и другие. (2010). «Выявление признаков естественного отбора в тибетских и андских популяциях с использованием плотных данных сканирования генома» . PLOS Genetics . 6 (9): e1001116. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001116 . PMC 2936536 . PMID 20838600 .  
  60. ^ Алькорта-Аранбуру, G; Будь всем; Витонский; Гебремедин; Причард; Ди Риенцо (2012). «Генетическая архитектура адаптации к большой высоте в Эфиопии» . PLOS Genetics . 8 (12): e1003110. arXiv : 1211.3053 . Bibcode : 2012arXiv1211.3053A . DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003110 . PMC 3516565 . PMID 23236293 .  
  61. ^ Шейнфельдт, LB; Soi, S; Томпсон, S; Ранчиаро, А; и другие. (2012). «Генетическая адаптация к большой высоте в Эфиопском нагорье» . Genome Biol . 13 (1): R1. DOI : 10.1186 / GB-2012-13-1-R1 . PMC 3334582 . PMID 22264333 .  
  62. ^ а б Уэрта-Санчес, E; Джин, Х; Асан; Bianba, Z; Питер, БМ; Vinckenbosch, N; Лян, Y (2014). «Высотная адаптация тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК» . Природа . 512 (7513): 194–197. Bibcode : 2014Natur.512..194H . DOI : 10,1038 / природа13408 . PMC 4134395 . PMID 25043035 .  
  63. ^ McCracken, KG; Баргер, CP; Bulgarella, M; Джонсон, КП; и другие. (Октябрь 2009 г.). «Параллельная эволюция основных генов гемоглобина восьми видов андских водоплавающих птиц». Молекулярная эволюция . 18 (19): 3992–4005. CiteSeerX 10.1.1.497.957 . DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04352.x . PMID 19754505 . S2CID 16820157 .   
  64. ^ «Как работает дыхательная система птиц» . Фостер и Смит . Проверено 21 декабря 2012 года .
  65. ^ Moyes, C .; Шульте, П. (2007). Принципы физиологии животных (2-е изд.). Издательство Бенджамин-Каммингс. ISBN 978-0321501554.
  66. Перейти ↑ Grubb, BR (октябрь 1983 г.). «Аллометрические соотношения сердечно-сосудистой функции у птиц». Американский журнал физиологии . 245 (4): H567–72. DOI : 10.1152 / ajpheart.1983.245.4.H567 . PMID 6624925 . 
  67. Перейти ↑ Mathieu-Costello, O. (1990). Гистология полета: тканевой и мышечный газообмен. В гипоксии: адаптации . Торонто: BC Decker. С. 13–19.
  68. ^ Фарача, FM (1991). «Адаптации птиц к гипоксии: как высоко летать». Ежегодный обзор физиологии . 53 : 59–70. DOI : 10.1146 / annurev.ph.53.030191.000423 . PMID 2042973 . 
  69. Перейти ↑ Swan, LW (1970). «Гималайский гусь». Журнал естественной истории . 70 : 68–75.
  70. ^ a b Экологическая служба Тибета (TEW). «Эндемизм на Тибетском плато» . Архивировано из оригинала на 2012-04-10 . Проверено 16 апреля 2013 .
  71. ^ Консервейшн Интернэшнл. «Тропические Анды: уникальное биоразнообразие» . Архивировано из оригинала на 2013-04-23 . Проверено 16 апреля 2013 .
  72. ^ "Как птицы выживают на больших высотах?" . Проволока . Проверено 27 января 2021 .
  73. ^ McCracken, KG; Баргер, CP; Bulgarella, M; Джонсон, КП; и другие. (2009). «Признаки высотной адаптации основного гемоглобина пяти видов андских речных уток». Американский натуралист . 174 (5): 610–650. DOI : 10.1086 / 606020 . JSTOR 606020 . PMID 19788356 . S2CID 20755002 .   
  74. ^ Уилсон, RE; Peters, JL; McCracken, KG (2013). «Генетическое и фенотипическое расхождение между низко- и высокогорными популяциями двух недавно разделившихся подвидов коричного чирка» . Эволюция . 67 (1): 170–184. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2012.01740.x . PMID 23289570 . S2CID 8378355 .  
  75. ^ Цай, Q; Цянь, X; Ланг, Y; Луо, Y; и другие. (2013). «Последовательность генома наземной синицы Pseudopodoces humilis дает представление о ее адаптации к большой высоте» . Genome Biol . 14 (3): R29. DOI : 10.1186 / GB-2013-14-3-R29 . PMC 4053790 . PMID 23537097 .  
  76. ^ Факты и подробности (Китая) (2012). «Тибетские животные» . Проверено 16 апреля 2013 .
  77. ^ Кёрнер, Кристиан (2003). Альпийская жизнь растений: функциональная экология растений высокогорных экосистем . Берлин: Springer. С. 9–18. ISBN 978-3-540-00347-2.
  78. Перейти ↑ Elliott-Fisk, DL (2000). «Тайга и северный лес». В Барбур, MG; Биллингс, Мэриленд (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-55986-7.
  79. ^ "Высотные растения" . Авантюристы и ученые за сохранение. Архивировано из оригинала на 2012-04-25 . Проверено 7 января 2017 .
  80. ^ Безручка, Стивен; Лайонс, Алонзо (2011). Поход в Непал: Путеводитель . Книги альпинистов. п. 275.