Эта статья о гене дрозофилы. Для гена рецептора человека см. OSCAR (ген) . Для имени см. Оскар (имя) . Для использования в других целях, см Оскар (значения) .
oskar - это ген, необходимый для развития эмбриона дрозофилы . Он определяет задний полюс во время раннего эмбриогенеза . Две его изоформы, короткая и длинная, играют разные роли в эмбриональном развитии Drosophila. Оскар был назван в честь главного герояромана Гюнтера Грасса «Жестяной барабан» , который отказывается расти. [1]
oskar трансляционно репрессируется до достижения заднего полюса ооцита посредством Bruno , который связывается с тремя элементами реакции bruno (BRE) на 3'-конце транскрибируемой мРНК oskar . [2] ингибитор Бруно имеет два различных режима действия: подбора чашки eIF4E - связывающий белок, который также необходим для Oskar локализации мРНК из - за взаимодействия с Баренц микротрубочек-сшитый транспортером, [3] и способствующего олигомеризации Oskar мРНК. [4]МРНК Oskar несет в себе структуру петля-стержень в 3'UTR, называемую сигналом входа в ооцит (OES), которая способствует накоплению мРНК на основе динеина в ооците. [5]
oskar играет роль в рекрутировании других генов зародышевой линии в зародышевую плазму для спецификации PGC (первичных зародышевых клеток). мРНК oskar располагается на заднем конце ооцита, и после трансляции короткая изоформа oskar (Short oskar) рекрутирует компоненты зародышевой плазмы, такие как белок Vasa и РНК-связывающие белки семейства Piwi, среди многих других. [6] Длинная изоформа оскара (Long oskar) участвует в создании актиновой сети на конце заднего полюса.
Была обнаружена вторая роль, которая связана с образованием гранул P или зародышевых гранул. Эти гранулы рибонуклеопротеина находятся в клетках зародышевой линии каждого вида. Хотя они подвижны, они обычно локализуются в ядрах и располагаются на ядерных порах. Такое расположение делает их идеальными регуляторами мРНК, поскольку мРНК должна пройти, чтобы выйти из ядра. [7] Трансляционная регуляция также имеет смысл из-за тесной ассоциации гранул с рибосомами . Эти гранулы P представляют собой объекты с фазовым переходом, что означает, что они могут проявлять как свойства жидкости, так и свойства гидрогеля. [6]Это позволяет им быть очень разносторонними структурами, способными по желанию растворять, конденсировать и обменивать свой белок с окружающей средой. Недавние исследования показали, что короткая изоформа оскара выполняет еще одну функцию в качестве зародышеобразователя ядерных зародышевых гранул. oskar привлекает сосуды к этим круглым гранулам, а затем способствует их локализации в ядре. oskar был удален, чтобы исследовать функцию этих ядерных зародышевых гранул. Результаты показали, что деление PGCs было нарушено без оскара , что означает, что гранулы P играют роль в клеточном цикле половых клеток. [6] До сих пор неясно, как именно ядерные гранулы взаимодействуют с определенными факторами и с какими факторами (белками, регуляторами, ингибиторами) они взаимодействуют, чтобы регулировать деление клеток.
oskar содержит два домена РНК-связывающих белков : домен связывания РНК OSK и домен OST-HTH / LOTUS. Первый структурно родственен гидролазам SGNH, но лишен остатков активного центра . Последний является доменом крылатая спираль-поворот-спираль, также обнаруживаемый в человеческих TDRD5 / TDRD7 . Домен OST-HTH в oskar в основном отвечает за рекрутирование геликазы Vasa путем связывания с ней. [8]
Перейти ↑ Kim-Ha J, Kerr K, Macdonald PM (май 1995 г.). «Регулирование трансляции мРНК oskar с помощью bruno, белка, связывающего РНК яичников, имеет важное значение». Cell . 81 (3): 403–12. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (95) 90393-3 . PMID 7736592 .
Перейти ↑ Wilhelm JE, Hilton M, Amos Q, Henzel WJ (декабрь 2003 г.). «Cup - это связывающий белок eIF4E, необходимый как для репрессии трансляции oskar, так и для привлечения Barentsz» . Журнал клеточной биологии . 163 (6): 1197–204. DOI : 10,1083 / jcb.200309088 . PMC 2173729 . PMID 14691132 .
^ Чекулаева М, Hentze МВт, Ephrussi A (февраль 2006). «Бруно действует как двойной репрессор трансляции oskar, способствуя олигомеризации мРНК и образованию сайленсирующих частиц». Cell . 124 (3): 521–33. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.01.031 . PMID 16469699 .
^ Jambor H, S Mueller, Баллок SL, Ephrussi A (апрель 2014). «Структура стержень-петля направляет мРНК oskar к минус-концам микротрубочек» . РНК . 20 (4): 429–39. DOI : 10,1261 / rna.041566.113 . PMC 3964905 . PMID 24572808 .
^ a b c Кистлер К.Э., Трчек Т., Херд Т.Р., Чен Р., Лян FX, Салл Дж. и др. (Сентябрь 2018 г.). «Первичные половые клетки дрозофилы» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / eLife.37949 . PMC 6191285 . PMID 30260314 .
^ Ван JT, Сейд G (июль 2014). «Гранулы П» . Текущая биология . 24 (14): R637 – R638. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.06.018 . PMC 4966529 . PMID 25050955 .
^ Jeske МЫ, Бордите М, Glatt S, S Мюллера, Рыбины В, Мюллер CW, Эфрусся А (июль 2015). «Кристаллическая структура индуктора зародышевой линии дрозофилы, Оскар, идентифицирует два домена с отчетливой активностью связывания хеликазы и РНК Vasa» . Отчеты по ячейкам . 12 (4): 587–98. DOI : 10.1016 / j.celrep.2015.06.055 . PMID 26190108 .
