Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эндокаст Australopithecus sediba

Paleoneurobiology является изучением эволюции мозга путем анализом мозга эндокранов определить эндокранную черту и объемы. Палеонейробиология , считающаяся подразделением нейробиологии , сочетает в себе методы из других областей исследования, включая палеонтологию и археологию . Это раскрывает конкретное понимание эволюции человека . Череп уникален тем, что он растет в ответ на рост мозговой ткани, а не на генетическое руководство, как в случае с костями , поддерживающими движение. Ископаемые черепаи их эндокасты можно сравнить друг с другом, с черепами и окаменелостями недавно умерших людей, и даже сравнить с эндокастами других видов, чтобы сделать выводы о функциональной анатомии , физиологии и филогении . Палеонейробиология во многом зависит от развития нейробиологии в целом; без существенных знаний о текущей функциональности было бы невозможно делать выводы о функциональности древнего мозга . [1]

Палеонейробиология гоминидов относится конкретно к изучению эволюции мозга путем непосредственного изучения летописи окаменелостей людей и их ближайших родственников-гоминидов (определяемых как виды, более тесно связанные с людьми, чем шимпанзе). [2] Палеонейробиологи анализируют эндокасты, воспроизводящие детали внешней морфологии мозга, отпечатанные на внутренней поверхности черепа. [3]

История [ править ]

Серия черепа приматов

Люди давно интересовались мозгом и его функциями. Первое зарегистрированное исследование мозга и его функций было взято из текста папируса, написанного древними египтянами в 17 веке до нашей эры. В документе подробно описаны 48 заболеваний и даны ссылки на то, как лечить раны головы. Гораздо позже, в VI веке до нашей эры, древние греки сосредоточились на изучении мозга и взаимоотношений между зрительным нервом и мозгом. Однако исследования эволюции мозга начались гораздо позже в истории человечества. [4]

Сравнительная анатомия начала свое зарождение во второй половине XIX века. Возникли два основных взгляда на жизнь; рационализм и трансцендентализм . Они легли в основу мысли ученых того периода. Жорж Кювье и Этьен Жоффруа Сен-Илер были лидерами в новой области сравнительной анатомии . Кювье верил в способность создавать функциональную морфологию, основанную просто на эмпирических данных.свидетельство. Он подчеркнул, что функция органа должна совпадать с его формой. Жоффруа, напротив, уделял большое внимание интуиции как методу понимания. Его мысль основывалась на двух принципах: принципе связи и принципе единства плана. Жоффруа был одним из первых, кто искал гомологии в органах у разных видов, хотя он считал, что это свидетельство универсального плана, а не происхождение с модификацией. [4]

В конце XIX века сравнительная анатомия находилась под сильным влиянием работы Чарльза Дарвина в книге «Происхождение видов» в 1859 году. Эта работа полностью изменила взгляды специалистов по сравнительной анатомии. В течение 8 лет после публикации Дарвином книги « Происхождение видов» его взгляды на происхождение от общего предка получили широкое признание. Это привело к сдвигу в попытках понять, как развивались разные части мозга. [4] Следующим крупным нововведением, которое помогло развить палеонейробиологию, стал микроскоп.. Хотя микроскоп был изобретен в 17 веке, в биологии он использовался только в начале, в конце 19 века. Методы наблюдения клеток мозга под микроскопом требовали много времени, чтобы усовершенствовать их. В 1873 году, имея в руках этот инструмент, Камилло Гольджи начал детализировать клеточный мозг и использовать методы для совершенствования аксональной микроскопии. Людвиг Эдингер воспользовался этим и создал новую ветвь анатомии, названную сравнительной нейроанатомией. Эдингер считал, что позвоночные животные развивались в линейно-прогрессивной последовательности. Он также думал, что изменения в мозге были основаны на серии добавлений и дифференцирований и что наиболее сложными и сложными мозгами были те, которые были наиболее энцефализованы. [5]Период 1885-1935 гг. Был взрывом идей в сравнительной нейроанатомии. Кульминацией этой эпохи стала публикация «Сравнительной анатомии нервной системы» Ариенна, Капперса, Хубера и Косби. Эта статья повлияла на Тилли Эдингер, которая позже стала основоположницей палеонейробиологии. [4]

Тилли Эдингер [ править ]

Основная статья: Тилли Эдингер

Оттилия «Тилли» Эдингер родилась во Франкфурте , Германия, в 1897 году. Ее отец Людвиг Эдингер, пионер сравнительной неврологии, предоставил Тилли неоценимую возможность познакомиться с его областью и научным сообществом в целом. У Тилли было много частных репетиторов, прежде чем она пошла в Schiller-Schule, единственную среднюю школу для девочек во Франкфурте в то время. Тилли Эдингер продолжила учебу в университете, изучая зоологию , геологию и палеонтологию. Во время подготовки докторской диссертации Эдингер столкнулась с естественным эндокастом мозга нотозавра , морской рептилии мезозойской эры. Первая статья Эдингера, опубликованная в 1921 году, была посвящена характеристикам нотозавра.образец. До публикации ее работы выводы об эволюции мозга позвоночных были сделаны исключительно на основе сравнительной анатомии мозга современных рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Опыт работы Тилли Эдингер в области неврологии и палеонтологии проложил ей путь к интеграции сравнительной анатомии и стратиграфической последовательности , тем самым введя понятие времени в неврологию и создав область палеонейробиологии. Эта область была официально определена с публикацией Die fossilen Gehirne ( Ископаемые мозги ) в 1929 году, в которой собраны знания по этому вопросу, которые ранее были разбросаны по широкому кругу журналов и рассматривались как отдельные события. [6]

Еще находясь в Германии, Эдингер начал изучать существующие виды с палеонейробиологической точки зрения, делая выводы об эволюционном развитии мозга морских обитателей, используя стратиграфические и сравнительные анатомические данные. Эдингер продолжала свои исследования в нацистской Германии до ночи 9 ноября 1938 года, когда тысячи евреев были убиты или заключены в тюрьму в так называемой Хрустальной ночи.. Хотя виза для иммиграции в Соединенные Штаты не была немедленно доступна, с помощью друзей и коллег, которые ценили ее работу, Эдингер смогла иммигрировать в Лондон, где она перевела немецкие медицинские тексты на английский. В конце концов, ее номер визовой квоты был назван, и она смогла иммигрировать в Соединенные Штаты, где она стала научным сотрудником Гарвардского музея сравнительной зоологии . [6]

Ее вклад в область палеонейробиологии включает определение степени, в которой эндокасты отражают анатомию древнего мозга, адекватность сравнительной анатомии для интерпретации эволюции мозга, способность эндокастов мозга предсказывать образ жизни вымерших организмов и увеличение размера мозга. по геологическому времени; темы, которые все еще исследуются сегодня. В более поздние годы Эдингер переписывалась со следующим поколением палеонейробиологов, которые обеспечили продолжение ее 50-летней карьеры в будущем. Вершиной ее карьеры стало составление аннотированной библиографии палеонейробиологических статей, опубликованных между 1804 и 1966 годами. Библиография, Paleoneurology 1804-1966, был завершен и опубликован коллегами посмертно в 1975 году из-за безвременной смерти Эдингера от травм, полученных во время дорожно-транспортного происшествия в 1967 году [6].

Конфликт между Холлоуэем и Фальком [ править ]

Палеонейробиологи Ральф Л. Холлоуэй и Дин Фальк расходятся во мнениях относительно интерпретации депрессии на эндокасте Australopithecus afarensis AL 162-28. Холлоуэй утверждает, что депрессия является результатом перегиба ламбдовидного шва и что бороздчатые узоры указывают на движение мозговой организации к более человеческому образцу, в то время как Фальк настаивает, что депрессия представляет собой лунную борозду в положении, которое указывает на обезьяноподобное положение. бороздчатый узор. Споры между этими двумя учеными не связаны исключительно с эндокастом AL 162-28, а распространяются на всех австралопитеков.окаменелости, при этом Холлоуэй настаивал на наличии бороздчатых особенностей гоминидов, а Фальк утверждал, что эти особенности имеют понгидный характер. Споры между Холлоуэем и Фальком настолько интенсивны, что в период с 1983 по 1985 год они опубликовали четыре статьи по идентификации медиального конца полулунной борозды эндокаста Таунга ( Australopithecus africanus), что еще больше усилило разделение между соответствующими мнениями каждого ученого. Хотя окончательных выводов о рассматриваемых окаменелостях не было сделано, многие методы были созданы или критически проанализированы и усовершенствованы в результате конфликта. Эти новые методы анализа эндокастов включали использование стереографики для переноса борозд между эндокастами разной формы, измерение индексов по фотографиям, а не непосредственно по образцам, и смешивание измерений, сделанных непосредственно с образцов и с фотографий. [3]

Эндокасты мозга [ править ]

Нормальная компьютерная томография головного мозга человека

Эндокаст головного мозга - это отпечаток внутренних особенностей черепа, который фиксирует детали, созданные в результате давления, оказываемого на череп самим мозгом. Эндокасты могут образовываться естественным путем в результате осаждения через черепные отверстия, которые со временем становятся твердыми как скала из-за отложений кальция, или искусственно путем создания формы из силикона или латекса, которую затем заполняют парижским гипсом, сидя на водяной бане. уравнять силы и сохранить первоначальную форму. Природные эндокасты очень редки; большинство из тех, что изучаются, являются результатом искусственных методов. Хотя название подразумевает , что это копия некогда живой мозг, эндокранов редко проявляют сверток из - за буферизации в мягкой мозговой оболочке ,паутинная оболочка и твердая мозговая оболочка, которая когда-то окружала и защищала ткань мозга. Кроме того, не все эндокасты созданы из полной черепной окаменелости, и, следовательно, недостающие части аппроксимируются на основе аналогичных окаменелостей. В некоторых случаях фрагменты нескольких окаменелостей одного и того же вида используются для создания единого эндокаста. [7]

В последнее время компьютерная томография сыграла большую роль в реконструкции эндокастов. Процедура неинвазивна и имеет то преимущество, что дает возможность проанализировать окаменелость в рекордно короткие сроки с небольшим риском повреждения исследуемой окаменелости. КТ-изображение достигается за счет применения рентгеновских лучей для получения томографов или изображений плотности сечения, которые аналогичны изображениям, полученным во время сканирования МРТ. [8] При компьютерной томографии используются срезы толщиной примерно 1 мм для воссоздания виртуальной модели образца. [9]Этот метод особенно полезен, когда ископаемый череп занят естественным эндокастом, который нельзя удалить без разрушения скелетных частей ископаемого. Поскольку череп и его содержимое имеют разную плотность, внутричерепная полость и ее уникальные особенности могут быть реконструированы виртуально. [8]

Радиографические методы, такие как компьютерная томография или компьютерная томография , в сочетании с компьютерным программированием, использовались для анализа эндокастов мозга еще с 1906 года. [10] Недавние разработки передовых технологий компьютерной графики позволили ученым более точно анализировать эндокасты мозга. М. Ванньер и Дж. Конрой из Медицинского факультета Вашингтонского университета разработали систему, которая отображает и анализирует морфологию поверхности в 3D. Ученые могут кодировать наземные ориентиры, что позволяет им анализировать длину борозды, корковые асимметрии и объем. [11] Радиологи, палеоантропологи, компьютерные ученые в Соединенных Штатах и ​​Европе сотрудничали для изучения таких окаменелостей с помощью виртуальных методов. [10]

Методы исследования [ править ]

Сагиттальный вид человеческого мозга через МРТ

Палеонейробиология вращается вокруг анализа эндокастов. Большая часть этого анализа сосредоточена на интерпретации паттернов борозды , что сложно, потому что следы часто трудно распознать, и нет четких ориентиров, которые можно было бы использовать в качестве ориентиров. Кроме того, единственная четкая эталонная плоскость - это плоскость сагиттальной плоскости , которая отмечена отчетливой церебральной асимметрией. Поскольку получение четких данных из деталей окаменелостей обычно очень сложно, возникает много споров по поводу интерпретаций. Опыт часто является важным фактором при анализе эндокаста. [1] Таким образом, большая часть области палеонейробиологии возникает в результате разработки более подробных процедур, повышающих разрешение и надежность интерпретаций.

Общий объем мозга [ править ]

Статистический анализ эндокастов головного мозга дает информацию об увеличении общего объема мозга («эндокраниального объема»). Поскольку эндокасты не являются точными копиями или слепками некогда живого мозга, для расчета эндокраниального объема необходимы компьютерные алгоритмы и компьютерная томография . Расчетный эндокраниальный объем включает мозговые оболочки , спинномозговую жидкость и черепные нервы . Следовательно, эти объемы в конечном итоге больше, чем когда-то живой мозг. [4] Эта информация полезна для расчета относительного размера мозга, RBS и коэффициента энцефализации., Эквалайзер. Соответствующий вес тела субъекта также должен быть известен вычисленному RBS. RBS рассчитывается путем деления веса мозга на массу тела. Эквалайзер можно определить несколькими способами в зависимости от используемого набора данных. Например, Холлоуэй и Пост вычисляют EQ по следующему уравнению:

[4]

Том о мозге занимает видное место в научной литературе, где обсуждаются таксономическая идентификация , сложность поведения, интеллект и разные скорости эволюции. У современных людей объем черепа может варьироваться до 1000 кубических сантиметров, без какой-либо корреляции с поведением. Эта степень вариации почти эквивалентна общему увеличению объема от окаменелостей австралопитеков до современного человека и ставит под сомнение обоснованность использования черепной емкости как показателя сложности. [12]

Многие палеонейробиологи измеряют емкость черепа методом погружения, при котором объем воды в химическом стакане принимается за объем эндокаста. Ученые, считающие этот метод недостаточно точным, будут использовать аналогичную процедуру, при которой стакан с носиком заполняется до полного заполнения. Затем воду, вытесненную эндокастом, взвешивают для определения объема эндокаста. Хотя оба эти метода значительно более точны, чем предыдущие, ученые оптимистично настроены в отношении того, что более продвинутые методы, такие как компьютерная томография, обеспечат большую точность измерений объема. [7]

Морфометрический анализ [ править ]

Морфометрический анализ основан на измерениях хорды и дуги на поверхности эндокаста. Длина, ширина, брегма - базион , и высота измерение в эндокране принимается с распространяющимися суппортами . [7] Лобная доля , теменная доля и затылочная доля.Длина хорды (длина лепестка в самом широком месте в среднесагиттальной плоскости) измеряется с помощью диоптографа, на котором ориентиры проецируются на двумерную поверхность. Измерения могут быть искажены, если ориентация эндокаста не была должным образом определена до того, как была сделана диоптография. Геометрическая морфометрия (системы координат, наложенные на измерения эндокаста) часто применяются для сравнения образцов разного размера. Также можно проводить измерения относительно площади Брока , высоты эндокаста с интервалами 25% от максимальной длины и модуля хранилища ( среднее значение максимальной длины, ширины и средней высоты). [13]Хотя могут быть выполнены и другие измерения, выбор ориентиров не всегда согласован между исследованиями. [7] [13]

Паттерн свёртки и организация головного мозга [ править ]

Извилины, отдельные извилины и борозды , составляющие складки головного мозга, являются наиболее сложным аспектом эндокаста для точной оценки. Поверхность мозга часто называют гладкой и нечеткой из-за мозговых оболочек и сосудистой сети , покрывающих поверхность мозга. Можно наблюдать лежащие в основе узоры извилин и борозд, если эндокаст точно или сохранен, но неопределенность, связанная с этими узорами, часто приводит к противоречиям. [1] Поскольку надежные окаменелости австралопитеков демонстрируют эти детали, извилины включаются в исследование эндокастов, когда это необходимо. [7]

Асимметрия [ править ]

Степень асимметрии между правым и левым полушариями представляет интерес для большинства палеонейробиологов, потому что это может быть связано с ручностью или языковым развитием особи. Асимметрии возникают из-за полусферической специализации и наблюдаются как в качественном, так и в количественном отношении. Неравномерность полушарий, известная как петалия , характеризуется более широкой долей и / или выступающей за пределы контралатеральной доли. Например, у правшей обычно левая затылочная доля и правая лобная доля больше, чем у контралатеральных долей. Petalias также возникать из - за специализации в связи центров в лобной коремозга современного человека. Лепестки в затылочной доле обнаружить легче, чем в лобной доле. [7] Определенные асимметрии были задокументированы у экземпляров Homo erectus, таких как экземпляр Homo redolfensis 1,8 миллиона лет назад, которые напоминают такие же асимметрии у современных людей. [4] Некоторые гориллы показали сильные лепестки, но они не встречаются в сочетании с другими лепестками, как это почти всегда бывает у людей. Ученые используют наличие петалий, чтобы показать изощренность, но они не являются окончательным показателем эволюции в сторону более человеческого мозга. [7]

Менингеальные паттерны [ править ]

Хотя мозговые оболочки не имеют никакой связи с поведением, они все еще изучаются в области палеонейробиологии из-за высокой степени сохранения менингеальных структур внутри вида, что может служить способом определения таксономии и филогении . [7]

Эндокраниальная сосудистая сеть [ править ]

Поскольку менингеальные кровеносные сосуды составляют часть самого внешнего слоя головного мозга, они часто оставляют сосудистые борозды в полости черепа, которые захватываются эндокастами. Эндокраниальная сосудистая сеть начинается вокруг отверстий черепа и в живом организме снабжает кровью свод черепа и твердую мозговую оболочку . В некоторых окаменелостях сосудистая сеть настолько хорошо сохранилась, что конечные ветви кровеносной системыможно наблюдать. Анализ сосудистой сети черепа концентрируется на передней менингеальной системе лобной области, средней менингеальной системе теменно-височной области и части передней затылочной области и системе мозжечковой ямки области мозжечка. В ходе эволюции гоминидов наибольшие изменения претерпела средняя менингеальная система. Хотя сосудистая сеть черепа была исчерпывающе изучена в прошлом веке, не было единого мнения по схеме идентификации ветвей и паттернов сосудистой системы, что явилось результатом небольшого совпадения результатов между исследованиями. Таким образом, эндокраниальная сосудистая сеть лучше подходит для определения количества крови, доставленной в различные части мозга. [14]

Относительный размер доли [ править ]

По эндокасту невозможно определить точное местоположение центральной или прецентральной борозды. Тем не менее, он может дать приблизительное представление о размерах долей. [4]

Значение [ править ]

Изучение палеонейробиологии позволяет исследователям изучить эволюционную природу энцефализации человека . Традиционно палеонейробиологи сосредоточились на определении объема древнего мозга и закономерностей, которые возникли у родственных видов. Обнаружив эти измерения, исследователи смогли предсказать среднюю массу тела видов. Эндокасты также обнаруживают черты древнего мозга, включая относительный размер долей , кровоснабжение и другие общие сведения об анатомии эволюционирующих видов. [4]

Ограничения [ править ]

Хотя палеоневрология полезна для изучения эволюции мозга, определенные ограничения на информацию, которую предоставляет это исследование, действительно существуют. Ограниченный масштаб и полнота палеонтологической летописи не позволяет палеонейробиологии точно задокументировать ход эволюции мозга. [15] Кроме того, сохранение окаменелостей необходимо для обеспечения точности изученных эндокастов. [16] Выветривание , эрозия и общее постепенное обезображивание могут изменить естественным образом восстановленные эндокасты или эндокасты, созданные из существующих окаменелостей. [17] Морфологию мозга также сложно количественно оценить и описать, что еще больше усложняет наблюдения, сделанные при изучении эндокастов. [16] Вдобавок палеонейробиология дает очень мало информации о реальной анатомии мозга изучаемых видов; изучение эндокастов ограничивается только внешней анатомией. Взаимосвязь между эндокраниальными признаками остается неуловимой. Сравнительная палеоэневрология выявляет в основном только различия в эндокраниальных размерах между родственными видами, такими как Gorilla gorilla . Поскольку не существует доказанной прямой связи между размером мозга и интеллектом, можно сделать только выводы относительно развивающегося поведения древних родственников рода Homo .

Эти ограничения палеонейробиологии в настоящее время решаются путем разработки более совершенных инструментов для уточнения изучения эндокастов.

Интересные исследования [ править ]

Форма мозга, интеллект и когнитивные способности [ править ]

Недавние исследования Эмилиано Брунера, Мануэля Мартина-Лоечеса, Мигеля Бургалетака и Роберто Коломка изучали связь между среднесагиттальной формой мозга и умственной скоростью. Это исследование включало когнитивное тестирование людей в отношении вымерших людей. Для сравнения они использовали 2D изображения 102 молодых людей, прошедших МРТ-сканирование. Такие корреляции невелики, что позволяет предположить, что влияние среднесагиттальной геометрии мозга на индивидуальные когнитивные способности незначительно, но все же дает полезную информацию об эволюционных особенностях мозга. Области, связанные с теменной корой, по-видимому, вовлечены во взаимосвязь между геометрией мозга и скоростью мысли. [18]

Дегенеративные заболевания и функциональные расстройства [ править ]

Ученый Дж. Гика считает, что использование палеонейробиологии - лучший способ проанализировать несколько нейродегенеративных заболеваний, ведущих к таким заболеваниям, как болезнь Паркинсона , дискинезии , нарушения походки, костная болезнь Педжета , дизавтономия и так далее. Предыдущее исследование С.И. Рапопорта болезни Альцгеймера у Homo sapiens показало важность использования дарвиновской точки зрения для лучшего понимания самой болезни и ее симптомов. [19] Цель состоит в том, чтобы определить генетические механизмы, которые приводят к очаговой или асимметричной атрофии головного мозга, приводящей к синдромным проявлениям, которые влияют на походку, движения рук (любой вид передвижения), язык, когнитивные нарушения, настроение и поведенческие расстройства.

См. Также [ править ]

  • Эволюция нервной системы
  • Палеобиология
  • Палеоантропология
  • Палеонтология

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Брунер, Эмилиано (2003). «Ископаемые следы человеческой мысли: палеонейробиология и эволюция рода Homo» (PDF) . Журнал антропологических наук . 81 : 29–56. Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 1 декабря 2011 .
  2. ^ Бьенвеню, Тибо; Гай, Франк; Coudyzer, Уолтер; Гиллиссен, Эммануэль; Руальдес, Жорж; Винно, Патрик; Брюне, Мишель (2011). «Оценка эндокраниальных вариаций у человекообразных обезьян и людей с использованием трехмерных данных виртуальных эндокастов» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 145 (2): 231–236. DOI : 10.1002 / ajpa.21488 . PMID 21365614 .  
  3. ^ a b Фальк, Дин (1987). «Палеонейробиология гоминидов». Ежегодный обзор антропологии . 16 : 13–30. DOI : 10.1146 / annurev.an.16.100187.000305 . JSTOR 2155862 . 
  4. ^ a b c d e f g h я Холлоуэй, Ральф Л.; Sherwood, Chet C .; Хоф, Патрик Р .; Риллинг, Джеймс К. (2009). «Эволюция мозга человека - палеоневрология». Энциклопедия неврологии . С. 1326–1334. DOI : 10.1007 / 978-3-540-29678-2_3152 . ISBN 978-3-540-23735-8.
  5. ^ Northcutt, Глен (август 2001). «Изменение взглядов на эволюцию мозга». Бюллетень исследований мозга . 55 (6): 663–674. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (01) 00560-3 . PMID 11595351 . 
  6. ^ a b c Бухгольц, Эмили А .; Зейфарт, Эрнст-Август (2001). «Изучение« ископаемых мозгов »: Тилли Эдингер (1897–1967) и начало палеоневрологии» . Биология . 51 (8): 674. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0674: TSOFBT] 2.0.CO; 2 . ISSN 0006-3568 . 
  7. ^ a b c d e f g h Холлоуэй, Ральф Л .; Дуглас С. Бродфилд; Майкл С. Юань (2004). Летопись окаменелостей человека, том третий: эндокасты мозга - палеоневрологические доказательства . Wiley-Liss . ISBN 978-0-471-41823-8.
  8. ^ a b Марино, Лори; Uhen, Mark D .; Pyenson, Nicholas D .; Frohlich, Бруно (2003). «Реконструкция эволюции мозга китообразных с помощью компьютерной томографии» . Анатомический рекорд, часть B: новый анатом . 272B (1): 107–17. DOI : 10.1002 / ar.b.10018 . PMID 12731077 . 
  9. ↑ Поза-Рей, Ева Мария; Арсуага, Хуан Луис (2009). "Реконструкция трехмерной компьютерной томографии (КТ) и виртуального эндокрана 5-го участка Сима-де-Лос-Уэсос (Атапуэрка)". L'Anthropologie . 113 : 211–21. DOI : 10.1016 / j.anthro.2008.12.004 .
  10. ^ a b Мафарт, Бертран; Гаспар Гиперт; Мария-Антуанетта де Ламли; Жерар Субсол (17 мая 2004 г.). «Трехмерное компьютерное изображение окаменелостей гоминидов: новый шаг в исследованиях эволюции человека». Журнал Канадской ассоциации радиологов . 55 (4): 264–70. PMID 15362351 . 
  11. ^ Ванье, МВт; Конрой, GC; Krieg, J .; Фальк, Д. (1987). «Трехмерная визуализация для биологии приматов». Proc. Natl. Comput. Графика доц . 3 : 156–160.
  12. Перейти ↑ Holloway, Ralph L (1966). «Черепная емкость, нейронная реорганизация и эволюция гоминид: поиск более подходящих параметров» . Американский антрополог . 68 (1): 103–21. DOI : 10.1525 / aa.1966.68.1.02a00090 .
  13. ^ a b Брунер, Эмилиано (2004). «Геометрическая морфометрия и палеоневрология: эволюция формы мозга у представителей рода Home ». Журнал эволюции человека . 47 (5): 279–303. CiteSeerX 10.1.1.461.2334 . DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.03.009 . PMID 15530349 .  
  14. ^ Гримо-Эрве, Доминик (2004). «Часть пятая - эндокраниальная сосудистая сеть». In Holloway, Ralph L .; Broadfield, Douglas C .; Юань, Майкл С. (ред.). Летопись окаменелостей человека, том третий: эндокасты мозга - палеоневрологические доказательства . Wiley-Liss . ISBN 978-0-471-41823-8.
  15. ^ Роджерс, Скотт В. (2005). «Реконструкция поведения вымерших видов: экскурс в сравнительную палеоневрологию». Американский журнал медицинской генетики . 134A (4): 349–56. DOI : 10.1002 / ajmg.a.30538 . PMID 15759265 . 
  16. ^ a b Брунер, Эмилиано; Манци, Джорджио; Арсуага, Хуан Луис (2003). Энцефализация и аллометрические траектории в роде Homo: данные неандертальцев и современных линий передачи (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 . С. 15335–15340. Bibcode : 2003PNAS..10015335B . DOI : 10.1073 / pnas.2536671100 . ISBN  978-2-536-67110-7. PMC  307568 . PMID  14673084 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 1 декабря 2011 .
  17. ↑ Брунер, Эмилиано (ноябрь 2004 г.). «Геометрическая морфометрия и палеоневрология: эволюция формы мозга у представителей рода Homo» (PDF) . Журнал эволюции человека . 47 (5): 279–303. CiteSeerX 10.1.1.461.2334 . DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.03.009 . PMID 15530349 . Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 1 декабря 2011 .   
  18. ^ Брунер, Эмилиано; Мануэль Мартин-Лёчес; Мигель Бургалета; Роберто Колом (март – апрель 2011 г.). «Корреляция среднесагиттальной формы мозга с интеллектом и когнитивными способностями» (PDF) . Интеллект . 39 (2–3): 141–147. DOI : 10.1016 / j.intell.2011.02.004 .
  19. Перейти ↑ Rapoport, SI (1988). «Эволюция мозга и болезнь Альцгеймера». Обзор неврологии . Париж. 144 (2): 79–90. PMID 2898165 .