Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Папавер
Papaver April 2010-3.jpg
Папавер сетигерум
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Ранункулалес
Семья:Papaveraceae
Подсемейство:Папавероидные
Племя:Papavereae
Род:Папавер
Л.
Типовой вид
Папавер сомниферум
Л. [1]

Papaver / р ə р eɪ v ər / [2] представляет собой род 70-100 видов морозных-толерантных однолетних , бьеннале и многолетников родной для умеренных и холодных областях Евразии, Африки и Северной Америки. Именно тип род мака семьи , Papaveraceae .

Описание [ править ]

У цветов есть два чашелистика, которые опадают при раскрытии бутона , и четыре (или до шести) лепестков красного, розового, оранжевого, желтого или лилового цвета. Есть много тычинок в нескольких оборотах вокруг сложного пестика , образованного в результате слияния плодолистиков. В рыльце видно на верхней части капсулы, а количество рыльца соответствует числу плавленых плодолистиков.

Яичник позже развивается в раскрывающейся капсулы , увенчанной высушенных рыльцами. Из- за длинного стебля открытая капсула разбрасывает свои многочисленные крошечные семена при движении воздуха.

Типичный гинецей Papaver превосходный (цветок гипогинный ) с шаровидным завязью. Этот стиль обычно отсутствует для опийного мака типового вида и некоторых других, хотя такие виды действительно существуют. [3] Сидячие пластинчатые рыльца лежат на вершине яичника. Пыльцеочувствительные поверхности. Характерный вид плодов Папавера - одногнездная капсула. Стигматический диск лежит поверх капсулы, а под ним - раскрывающиеся поры или клапаны. [4]

Таксономия [ править ]

Кигер (1973, 1985), [1] [5] разделил на несколько разделов следующие лектотипы с их лектотипическими видами. Последующая кладистическая классификация Carolan et al. (2006) предположили, что Папавер не был монофилетиком .

  • Clade 1. P. sect. Meconella , меконопсис
  • Clade 2. P. sect. Carinatae , P. sect. Меконидиум , P. sect. Oxytona , P. sect. Папавер , П. разд. Pilosa , P. sect. Pseudopilosa , P. cambrica , P. sect. Californicum , P. sect. Horrida и P. sect. Rhoeadium
  • Clade 3. P. sect. Аргемонидиум , Roemeria refracta

Следующие лектотипированы по своим видам лектотипа:

  • P. sect. Каринаты ( P. macrostomum Boiss. & Huet)
  • P. sect. Окситона ( P. orientale L.)
  • P. sect. Макранта ( P. orientale L.) - лишнее
  • P. sect. Каломекон ( Calomecon orientale )

Филогения Papaver и родственных родов [ править ]

Иллюстрация Papaver argemone

Папавер секта. Argemonidium включает четыре однолетних вида с полурозетками: P. argemone , P. pavonium , P. apulum и P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium встречаются аллопатрически от Адриатического моря до Гималайского хребта. P. hybridum широко распространен от Гималаев до Макаронских островов. [6] Эти виды легко отличить по признакам лепестков и капсул [6], но, согласно молекулярному анализу, они явно тесно связаны между собой. [3] Argemonidium - родственная группа всем остальнымPapaver секция, с характерными инсерциями и делециями. [3] Морфологические признаки также подтверждают это различие, включая наличие апикальной пробки в капсулах, длинных междоузлий над базальной розеткой листа, щетинистых капсул и полипоратных пыльцевых зерен. [6] [7] Кэролан и др. (2006) поддержали Kadereit et al. (1997) предположили, что Argemonidium и Roemeria на самом деле являются сестринскими таксонами. [8] У них есть некоторые общие морфологические признаки, которые отличают их от Papaver , в том числе полипоратные пыльцевые зерна и длинные междоузлия, расположенные над базальной розеткой листа. [3]Предыдущие таксономии клады Старого Света не включали в себя тесную связь между Argemonidium и Roemeria , а также отличия Argemonidium от Papaver ss Carolan не предполагали, что Argemonidium будет повышен до статуса рода, а Roemeria - подродом .

Papaver spicatum

Папавер секта. Меконелла широко распространена, популяции охватывают центральную, внутреннюю и восточную Азию, Сибирь, Скандинавию, северную Гренландию, Канаду, Скалистые горы и регионы Европы. [9] Это было отличить от другой Papaver секций морфологический его щетины, вальвулярные капсулы, перисторассеченные листы, бледно - тычинки, и белый, оранжевый или желтый венчик. [9] В более старых таксономиях меконеллы разделились на две группы в зависимости от степени рассечения листа (мелко рассеченные листья против широких долей листа). Кадерайт (1990) и Кадерайт и Сыцма (1992) [10] рассматривали мелко рассеченные листья как производный признак и предположили, что Meconellaобразовал группу с Argemonidium , как сестра другой Papaver сект. Bittkau и Kadereit (2002) продемонстрировали, что у P. alpinum sl широкие доли листа были предковыми. Кэролан и др. (2006) решил, что Меконопсис является сестрой секты. Meconella , образуя сестру кладет к остальной части Papaver , исключая Argemonidium . [8] Meconella обладает сидячим стигматическим диск, похожего на типичные диски Papaver сект. Papaver ., Однако различия в диске и других морфологических признаках привели к предположению, что этот признак может не быть гомологичным. [8]Результаты Carolan et al. (2006) анализ представляет собой серьезную проблему для предыдущей таксономии родов Meconopsis и Papaver . Поскольку несколько видов Meconopsis (за исключением M. cambrica ) и P. Meconella были выделены в монофилетическую группу, сестру другим сектам Papaver , либо Meconella должна быть повышена до статуса рода, либо объединена с азиатскими видами Meconopsis как подрод Папавер .

Огонь мак, Papaver californicum , помещается в раздел , Papaver секта. Californicum сам по себе. [3]

Папаверские секты. Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по отношению к остальной части рода. Horrida представлена ​​одним видом Papaver aculeatum - однолетним цветком, произрастающим в Южной Африке. Капсула голая, узкая, длинная, порицидная. Вегетативные части покрыты щетинками, форма роста - розетка с редко ветвящимися осями и узкоэллиптическими надрезанными листьями. [4] [11]P. sect. californicum, также представлен одним однолетним видом с таким же названием. Как следует из названия, он произрастает в западной части Северной Америки и характеризуется тонкой, ребристой, голой капсулой, кистевидным выростом, желтыми пыльниками и нитями, а также раскрытием клапанной капсулы. [12] Предыдущие морфологические таксономии этих видов привели к ненадежным группировкам. У Horrida и Pilosa редкие выросты, бледные нитевидные волокна и длинные капсулы с плоскими стигматическими дисками, а у P. californicum и sect. Меконидийразделяют расхождение клапанной капсулы и бледные волокна, но географически эти виды различны и не соответствуют молекулярным данным. Таким образом, предполагается, что общность этих функций является результатом конвергенции. В Carolan et al. (2006) объединили деревья ITS, trnL-F, и Horrida, и Californicum прикрепляются к базальным узлам внутри основной клады Papaver . Kadereit et al. (1997) постулировали, что Stylomecon heterophylla произошел внутри Papaver и не должен выделяться в отдельный род. S. heterophylla и P. californicum.оба являются родными для юго-запада Северной Америки и имеют общие места обитания. Они также похожи морфологически: у них голые почки, ярко-оранжевые венчики и желтые пыльники. [12] Их капсулы различны, причем S. heterophylla обладают отличным стилем, напоминающим таковые у многих видов Meconopsis . Тем не менее, Carolan и др. (2006) анализ решительно поддерживает монофилетическую группу для S. heterophylla и П. californicum , сестры основной Papaver сект, с Horrida , базальны к этой группировке. Они рекомендовали обе секты. Californicum и Horrida возведены в «подроды» внутриПапавер . Авторы отвергают статус рода Stylomecon .

Meconopsis состоит в основном из азиатских жилых видов и единственного европейского представителя M. cambrica . Kadereit et al. (1997) впервые представили доказательства того, что эта связь не является монофилетической. Кэролан и др. (2006) подтвердили отделение M. cambrica от остальной части Meconopsis . Фактически, он образует хорошо поддерживаемую сестринскую группу по отношению к основным разделам Papaver , за исключением Argemonidium , Californicum , Horrida и Meconella .

Основные секции Papaver ss образуют хорошо поддерживаемую кладу, состоящую из Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona и Rhoeadium . [3] [8] Pseudopilosa spp. имеют приподнятый характер роста, а их распространение включает Юго-Западную Азию, Северную Африку и Южную Испанию. [4] В нижней части цветочной оси есть несколько листьев, несущих единственный цветок. Анализ Carolan et al. (2006) поместил Pseudopilosa в качестве сестры остальным разделам Papaver ss. Pilosaпредставляет собой единственный вид P. pilosum , который встречается в основном на западе Турции [13] Sects. Pilosa и Pseudopilosa разделяются на основе морфологических и химических различий. [4] [13]

Papaver rhoeas , мак, распространенный в Европе.

Монофилия Carinatae , Papaver и Rhoeadium сомнительна на основании современных молекулярных данных. [3] Папская секта. Rhoeadium насчитывает семнадцать однолетних видов. [14] Кэролан и др. (2006) использовали для своего генетического анализа три репрезентативных вида: P. commutatum , P. dubium и P. rhoeas . Географический центр РеадиумаРазнообразие России находится в юго-западной Азии и в районе Эгейского моря. У них пороцидные капсулы и обычно темные нити. Однако этот раздел морфологически разнообразен, что привело Кадерайта (1989) к выделению трех отдельных групп. Первый включает виды с тетраплоидным и гексаплоидным геномами, с длинными капсулами. Вторая группа включает диплоидные виды и разнообразную морфологию. Третья группа состоит из диплоидных видов и однородных морфологий. Кэролан и др. (2006) показали некоторые несоответствия между их деревьями максимальной экономии trnL-F и ITS, показав слабую поддержку группировок Кадерайта (1989). Дальнейшие анализы с большим количеством видов и большего количества образцов будут необходимы для определения филогении на этом уровне.

Папавер традиционно характеризовался отсутствием стигмы и наличием сидячего стигматического диска. Кэролан и др. (2006) продемонстрировали, что некоторые виды с этим признаком, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими стилем, например S. heterophylla и P. californicum , а также P. sect. Meconella и азиатский меконопсис . Это свидетельство в сочетании с морфологическими различиями между дисками предполагает конвергентные эволюционные пути. Папавер долгое время считался наиболее производной кладой в пределах Papaveroidae из-за веры в то, что стигматический диск был апоморфной характеристикой. Разделы Meconella и Californicumдемонстрируют раскрытие клапанов, и их базальное положение внутри Папавера предполагает, что это может быть предковая форма. [3] Его присутствие в Meconidium , однако, предполагает, что это также синапоморфия внутри этой группы.

Примечание: Meconella (не путать с родом Meconella ) имеет альпийское и приполярное арктическое распространение и включает некоторые из наиболее северных сосудистых наземных растений.

Виды [ править ]

Существует 70–100 видов, в том числе:

  • Papaver acrochaetum
  • Papaver aculeatum  : южноафриканский мак.
  • Papaver alboroseum  : мак бледный
  • Papaver alpinum  : карликовый мак
  • Папавер амуренсе
  • Папавер апокриномен
  • Папавер апулум
  • Папавер паутинный
  • Папавер аренариум
  • Papaver argemone  : мак длинноголовый, мак колючий, мак бледный.
  • Папавер армениакум
  • Papaver atlanticum ( син. P. rupifragum var. Atlanticum )
  • Papaver aurantiacum
  • Папавер белангери
  • Папавер берберика
  • Папавер бипиннатум
  • Papaver bracteatum
  • Papaver burseri (син. Papaver alpinum ) - мак альпийский.
  • Papaver californicum  : огненный мак, западный мак
  • Papaver cambricum  : валлийский мак
  • Papaver clavatum
  • Papaver commutatum
  • Papaver croceum  : ледяной мак
  • Папавер курвискапум
  • Папавер цилиндрический
  • Papaver dahlianum  : Шпицбергенский мак
  • Papaver decaisnei
  • Papaver degenii  : Пиринский мак
  • Papaver dubium  : мак длинноголовый, слепоглазый
  • Папавер фугакс
  • Papaver giganteum
  • Papaver glaucum  : тюльпанный мак, турецкий красный мак
  • Papaver gorgoneum
  • Папавер городской  : арктический мак
  • Папавер грацил  :
  • Papaver Guerlekense
  • Papaver hybridum  : мак круглый колючий
  • Papaver kluanense  : мак альпийский
  • Папавер кружевной
  • Papaver lapponicum  : мак лапландский
  • Папавер лазиотрикс
  • Папавер латериций
  • Papaver macounii  : мак Макуна
  • Papaver mcconnellii  : мак Макконнелла
  • Papaver miyabeanum  : японский мак
  • Papaver nudicaule  : исландский мак, исландский мак
  • Папавер восточный L.
  • Papaver paucifoliatum
  • Папавер персикум
  • Papaver pilosum  :
  • Папавер полихетум
  • Papaver postii
  • Папавер пурпурный
  • Papaver pygmaeum  : пигмеиный мак
  • Papaver radicatum  : укорененный мак
  • Papaver rhoeas  : мак обыкновенный, мак кукурузный, мак однолетний, мак Фландрии, мак Ширли.
  • Papaver Rhopalothece
  • Papaver rupifragum  : мак Атлас, марокканский мак, испанский мак
  • Papaver sendtneri  : мак белый альпийский
  • Papaver setiferum Goldblatt , син. P. pseudo-orientale (Fedde) Medw.  : Восточный мак
  • Papaver setigerum  : мак Троянский, карликовый хлебный мак
  • Papaver somniferum  : опийный мак (типовой вид)
  • Papaver spicatum
  • Папавер строгум
  • Papaver stylatum
  • Папавер тенуифолиум
  • Папавер тринифолиум
  • Papaver umbonatum  : семитский мак, израильский мак.
  • Papaver walpolei  : мак Уолпола

История и использование [ править ]

Маки были выращены в качестве декоративных растений , так как 5000 г. до н.э. в Месопотамии . Их нашли в египетских гробницах. В греческой мифологии мак ассоциировался с Деметрой , богиней плодородия и земледелия . Этот культурный символ, вероятно , произошел от минойского Крита, потому что фигурка, известная как «богиня мака», была найдена в минойском святилище на Крите.

Семенные головки Papaver somniferum разрезают, чтобы высвободить латекс, содержащий различные алкалоиды.

На протяжении всей истории макам всегда приписывались важные лечебные свойства. Стебли содержат латекс молочного цвета, который может вызвать раздражение кожи, а латекс опийного мака ( Papaver somniferum ) содержит несколько наркотических алкалоидов , включая морфин и кодеин . Алкалоид реадин , полученный из цветков кукурузного мака ( Papaver rhoeas ), используется как мягкое успокаивающее средство . Семена мака используются в выпечке и кулинарии, а маковое масло используется в кулинарии и фармацевтике, а также в качестве радиоконтрастного агента.

Древние греки изображали Гипноса , Никс и Танатос , богов сна, ночи и смерти, символом мака. Самые ранние письменные упоминания появились в восьмом веке до нашей эры. Ранние греческие источники, кажется, указывают на то, что растение использовалось для эвтаназии; на некоторых греческих островах женщины использовали его в старости, чтобы сократить время, оставшееся до естественной смерти. Гиппократ (460–377 гг. До н.э.) был одним из первых, кто сделал упор на лекарственное использование мака и наметил несколько методов приготовления. Он описал маковый сок как наркотическое, снотворное и слабительное. Он также признал, что растения используются в пищу, особенно семена. [4]К первому веку нашей эры Диоскорид составил первую таксономию мака. Он различал несколько различных видов, первым из которых был «культурный» или «садовый» мак. Далее он выделил в этой категории два типа: один с черным, а другой с белым семенами. У обоих были удлиненные капсулы, а разновидность с черным семенем была инволютивной. Историки предполагают, что это был Papaver somniferum . Использовались и другие виды. Диоскорид назвал «цветущий» мак сортом с сильными снотворными свойствами. Считается, что это Papaver hybridum . Наконец, «дикий» мак, который он описал, считается восточным папавером . Плиний Старший, римский историк, позже упомянул «промежуточный» тип между диким и культивируемым маком, вероятно, Papaver rhoeas . Он писал о медицинских применениях растения; листья и капсулы кипятили в воде для получения сока, прессовали и натирали для создания таблеток, а высушенный латекс использовали для образования опиума. Эти продукты использовались почти так же, как они используются во многих культурах сегодня, для улучшения сна, облегчения расстройства желудка и респираторных заболеваний. [15]

Спустя столетие Гален еще более подробно рассказал о разнообразных применениях различных продуктов из мака. Он писал, что опиум был самым сильным известным наркотиком, притупляющим чувства и вызывающим сон. Он писал о его применении для лечения различных заболеваний, в том числе воспаления глаз и легких. [15]

Первый (1839-1842) и второй опиумной войны (1856-1860) между Китаем и Великобританией в результате попыток последовательных китайских императоров для подавления увеличения импорта опиума в стране. [16] В первой половине XIX века маковое масло было важной пищевой культурой, но крупномасштабное производство не началось до тех пор, пока Европа не начала производить морфин в середине XIX века. Хотя ежегодно на законных основаниях перерабатывается 800–1000 тонн индийского опия, [ когда? ] это составляет лишь приблизительно 5% от общего мирового производства опия; большинство произведено нелегально. Первый завод по переработке сухих капсул был построен в 1928 году [4].

Сегодня морфин и кодеин являются распространенными алкалоидами, содержащимися в нескольких разновидностях мака, и являются важными лекарствами для большей части мира. Австралия, Турция и Индия являются наиболее важными производителями мака для использования в медицинских целях, а США, Великобритания, Франция, Австралия и Венгрия - крупнейшими переработчиками. [17] В Соединенных Штатах опиум является незаконным, как и хранение или выращивание самого цветка. [18] Однако закон редко применяется, когда мак выращивают для кулинарных или декоративных целей. Закон о контроле над опийным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между фермерами Калифорнии и федеральным правительством. Сегодня закон и его применение остаются расплывчатыми и противоречивыми, даже провоцируя споры между садовниками и «маковой полицией». [19]

Они также продаются как срезанные цветы в цветочных композициях, особенно исландский мак.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Роберт В. Кигер (1973). «Секционная номенклатура в Папавере Л.». Таксон . 22 (5/6): 579–582. DOI : 10.2307 / 1218633 . JSTOR  1218633 .
  2. ^ Кэтлин Норрис Brenzel Sunset Western Garden Book, (1995)стр. 606-607 ISBN 0-376-03874-8 
  3. ^ a b c d e f g h Джеймс К. Кэролан; Ингрид Л.И. Крюк; Марк У. Чейз; Иоахим В. Кадерайт; Тревор Р. Ходкинсон (2006). «Филогенетика из Papaver и родственных родов на основе последовательностей ДНК из ITS ядерной рибосомной ДНК и пластиды TRNL интрон и TRNL-F межгенных спейсеров» . Летопись ботаники . 98 (1): 141–155. DOI : 10.1093 / Aob / mcl079 . PMC 2803553 . PMID 16675606 .  
  4. ^ Б с д е е Бернат. 1998. Мак: род Papaver .— (Лекарственные и ароматические растения: промышленные профили; т. 3). Harwood Academic Publishers. ISBN 0-203-30418-7 
  5. ^ Роберт В. Кигер (1985). «Пересмотренная секционная номенклатура в Papaver L.». Таксон . 34 (1): 150–152. DOI : 10.2307 / 1221582 . JSTOR 1221582 . 
  6. ^ a b c Кадерайт, Дж. У. (1986). «Пересмотр А Papaver раздела Argemonidium ». Записки Королевского ботанического сада Эдинбурга . 44 : 25–43.
  7. ^ Эрнст WR. 1962. Сравнительная морфология Papaveraceae. Кандидатская диссертация, Стэнфордский университет, Стэнфорд, Калифорния
  8. ^ a b c d Kadereit JW, Schwarzbach AE, Jork KB (1997). «Филогения Papaver sl (Papaveraceae): полифилия или монофилия?» (PDF) . Систематика и эволюция растений . 204 (1-2): 75–98. DOI : 10.1007 / BF00982533 . S2CID 20019969 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 мая 2012 года . Проверено 17 декабря 2011 .  
  9. ^ a b Kadereit, JW (1988a). «Секционное сходство и географическое распространение в роде Papaver L. (Papaveraceae)». Beiträge zur Biologie der Pflanzen . 63 : 139–156.
  10. ^ Kadereit, JW; Сыцма, К.Дж. (1992). «Разборка Папавера : анализ сайта рестрикции ДНК хлоропластов». Северный журнал ботаники . 12 (2): 205–217. DOI : 10.1111 / j.1756-1051.1992.tb01292.x .
  11. ^ Kadereit JW. 1988c. Родство южного полушария Papaver aculeatum Thunb. (Papaveraceae). Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 109: 335–341
  12. ^ a b Kadereit, JW (1988b). « Papaver L. sect Californicum Kadereit, новая секция рода Papaver » (PDF) . Родора . 90 : 7–13. архив
  13. ^ a b Kadereit JW (1996). «Редакция Papaver L. сект Pilosa Prantl и Pseudopilosa M. Popov ex Gunther (Papaveraceae)». Эдинбургский ботанический журнал . 53 (3): 285–309. DOI : 10.1017 / S0960428600003747 .
  14. ^ Kadereit JW (1989). "Ревизия Папавера секции Rhoeadium Spach". Записки Королевского ботанического сада Эдинбурга . 45 : 225–286.
  15. ^ a b Каль, О. (2007). «Лекарственное использование опиума в Багдаде девятого века». Вестник истории медицины . 81 (2): 446–447. DOI : 10.1093 / ГИМ / hkn013 .
  16. ↑ Грей, Джек. 2002. Восстания и революции: Китай с 1800-х по 2000 год. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 22–23 ISBN 0-19-870069-5 . 
  17. ^ Дикер, Джейсон. "Индустрия мака в Тасмании". Архивировано 11 декабря 2011 года в Wayback Machine . Университет Тасмании. Проверено 12 сентября 2011.
  18. ↑ Аятолла. «Расписание приема лекарств» . Отдел по борьбе с наркотиками. Проверено 12 сентября 2011.
  19. ^ Поллэн, Майкл. Опиум стал проще . Журнал Harper's. 1997. Проверено 11.12.2011.

Внешние ссылки [ править ]

  • Флора Итальяна
  • Мельбурнский университет: Папавер