Papilio homerus , широко известный как ласточкин хвост Гомера или ямайский ласточкин хвост , является крупнейшимвидом бабочек в Западном полушарии . [2] Этот вид находится под угрозой исчезновения, и его ждет потенциально безрадостное будущее. [3] Лишь две небольшие популяции ласточкиного хвоста Гомера остаются в части их первоначальной среды обитания. Это эндемик на Ямайку , где бабочка служит одновременно иконой национальной гордости и необходимость усилийсохранению. За последние полвека ямайский ласточкин хвост был изображен на различных почтовых марках.и ямайская купюра в 1000 долларов. В условиях быстрого разрушения среды обитания в результате нарушения людей и незаконного сбор, ямайские ласточкин котируются на находящемся под угрозой исчезновения Махаоной Бабочки Мира по Международному союзу охраны природы ( Red List ) и защищено в соответствии с международным и национальным законодательством уровня. [3]
Махаон Гомера | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | P. homerus |
Биномиальное имя | |
Papilio homerus Фабрициус , 1793 г. |
Бабочка названа в честь греческого поэта Гомера . [3] Взрослая бабочка была описана исследователями как «гигантская и великолепная». [4] Самки крупнее самцов и могут иметь размах крыльев 15 см (6 дюймов). [4] Взрослых можно наблюдать с утра до полудня. резкий рост среди полога Неотропических ямайских тропических лесов. Его коричневые-черных крыла имеют большой желтый диапазон и синюю и красную пятнистость, что делают бабочку легко месте издалека. [5]
Учитывая низкую численность населения и интенсивный ландшафт в лесных средах обитания, несколько исследований ямайских ласточкиных хвостов помогли построить базовое биологическое и экологическое понимание этого вида. Кроме того, о поведении ласточкиного хвоста известно очень мало. Все исследователи, изучающие этот вид, согласны с тем, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы информировать и продвигать эффективную стратегию сохранения для выживания бабочки. [5] [4] [3]
Таксономия и филогения
Семейство Papiliondae имеет наибольшее разнообразие в тропиках, где встречается P. homerus . [6] Морфологический анализ показывает, что P. garamas (эндемик Центральной Америки ) и P. homerus имеют недавнего общего предка, что позволяет предположить, что бабочки могли путешествовать через уже не существующие суши между Центральной Америкой и Ямайкой. [3]
P. homerus - самая крупная бабочка в роде Papilio , который состоит из четырех групп. К этим группам относятся Heraclides- clade, machaon -clade, Petrosus -clade и виды, существующие в пределах своей собственной клады ( P. alexanor ). Гомер Papilio принадлежит Petrosus -clade. [7]
Географический ареал и среда обитания
P. homerus является эндемиком Ямайки, расположенной в Неотропической области . Ранее он занимал половину из 14 приходов Ямайки, но сегодня его можно найти только как два или три небольших населенных пункта . Хотя многие исследователи ранее заявляли, что осталось только два опорных пункта [4] [3], один автор утверждает, что существует три различных населения: центральное, восточное и западное население. [3]
Центральное население
Центральная популяция, скорее всего, исчезла. [8] Последнее наблюдение P. homerus в этом регионе было в 1925 году. [9] Это также наименее изученная из трех популяций. Район, в котором они жили, состоит из плато на высоте от 600 до 1 000 м (2 000–3 300 футов). Население было расположено в центре вокруг Mt. Диабло, который находится в 70 км от обеих других популяций. Таким образом, эта популяция, вероятно, служила ключевым средством обеспечения потока генов между тремя популяциями для предотвращения генетического узкого места , генетической изоляции подмножества любой данной популяции. [3]
Население погибло в результате антропогенного нарушения среды обитания. В связи с обезлесением и расширением застройки, граничащей с большей частью оставшихся лесных земель, климат региона становится более засушливым. Влажность ниже 100% приводит к дефектам развития куколок, выращиваемых в лаборатории. [5] Исчезновение этой популяции представляет собой экологическую угрозу стабильности оставшихся двух популяций.
Западное население
Расположенная в гористой и заполненной пещерами Кокпит-Стране , это население меньше подвержено риску вмешательства человека из-за сложности местности. География в сочетании с приватизацией земли фермерами, выращивающими марихуану , сделали население более трудным для доступа и, следовательно, для учебы. Здесь известно меньше осадков, чем по сравнению с географией, занятой восточным населением. [3]
Восточное население
Это наиболее хорошо изученная из трех популяций. Это население занимает регион, где встречаются Голубые горы и горы Джона Кроу . Район идеален для Papilio homerus, с обильными растениями-хозяевами и большим количеством дождя, что приводит к постоянной высокой влажности. [3]
Жизненный цикл
Яйца
После откладки , яйца P. Гомера гладкие, сферические, и белая измерительный 1,5-2,0 мм в диаметре. [3] Яйца откладываются на листьях растения-хозяина, где они меняют цвет от светло-зеленого до желтого и, в конечном итоге, до темно-коричневого до вылупления. [8]
Личинки
Личинки первого и второго возраста напоминают птичий помет с темно-коричневым телом и белой нижней частью живота. Считается, что это дает избирательное преимущество, позволяющее избежать нападения хищников. [10] Продолжительность жизни пять дней, первая возрастная стадия имеет длину 9 мм и щетину вдоль тела. Второй возраст имеет уменьшенные щетинки и вырастает до 15 мм в длину. На этой второй возрастной стадии также развивается увеличенная грудная область . Второй возраст длится пять дней. Третья возрастная группа показывает глазковые пятна на грудном сегменте и достигает длины 26 мм. Третий возраст длится 9 дней. Личинки приобретают зеленый цвет в четвертом возрасте. На этой стадии грудные сегменты опухшие и имеют цветные пятна на глазах. Этот возраст вырастает до 40 мм и длится десять дней. Пятый возраст похож на четвертый, но имеет более интенсивную окраску. [3] Зеленый цвет и пятна на глазах также могут уменьшить количество хищников . [10]
У всех личинок есть осметерия , розовая в первых трех возрастах и более ярко-красная в последних двух возрастах. Этот защитный орган, обнаруженный у всех личинок папилионид, напоминает раздвоенный язык змеи и может отпугивать потенциальных хищников. Они отображаются только тогда, когда личинки спровоцированы, что побудило предыдущих исследователей сообщить, что у личинок нет осметерий, хотя они действительно есть. [10]
Куколки
Куколки кажутся темно-серыми, коричневыми и зелеными или коричневыми. На куколках всех форм также есть несколько белых пятен. Куколки имеют длину более 40 мм и максимальную ширину 18,5 мм. [8] Куколки наблюдались на ветвях растения Hernandia и на ветке папоротника в поле. Стадия куколки длится от 10 до 14 дней.
Взрослые
Спинная сторона взрослого крыла темно-коричневая с ярко-желтой полосой на обоих крыльях. Большое широкое закругленное заднее крыло также имеет пятна порошково-голубого цвета. Вентральная поверхность также темно-коричневая с менее интенсивной желтой полосой. [8]
Взрослые мужчины и женщины обычно имеют одинаковую окраску и рисунок, но различаются по ключевым аспектам. Самки крупнее самцов. [4] Самки также имеют более яркую окраску синих и желтых черт. По оценкам, взрослые живут всего несколько недель в полевых условиях и могут выжить шесть дней в лабораторных условиях. [10]
Растения-хозяева
Известно, что взрослые особи питаются различными источниками нектара, такими как L. camara , H. rosasinensis , включая эндемичные ямайские виды, такие как Hernandia catalpaefolia и H. jamaicensis . [5] [3] Наблюдалось, что представители обоих полов питаются нектаром, что позволяет предположить, что P. homerus являются условно- патогенными питающимися цветками. Сообщений о питании видов другими источниками пищи нет. [3]
Личиночное пищевое растение
Хотя известно, что H. catalpaefolia и H. jamaicensis являются растениями-хозяевами, доступ к этим растениям в настоящее время, по-видимому, ограничен. В настоящее время неизвестны подтвержденные виды личиночных пищевых растений. Однако откладка яиц наблюдалась на растениях видов Ocotea , которые встречаются во всех трех географических регионах, которые, как известно, недавно были заселены популяциями ямайского ласточкиного хвоста. [3]
Личиночное поведение
Новые личинки вылупляются из яйца, поедают хорион и питаются листом яйцекладки. Обычно они встречаются поодиночке, но могут иметь общий лист с пятью другими личинками. Когда личинки достигают четвертого возраста, они переходят на корм на другие, более молодые листья. Личинки также наблюдались за каплями питьевой воды после проливных дождей. [10]
Взрослое поведение
Ямайский парусник можно увидеть в светлое время суток с девяти утра до двух часов дня. Утром можно увидеть бабочку, греющуюся в солнечном свете на деревьях и кустах. Также можно наблюдать, как они питаются нектаром разных цветов. [3] Взрослые ямайские ласточкины хвосты могут парить на больших высотах (до 550 м), быстро скользя по ветровому течению. Наблюдаемая активность взрослых особей наблюдается в течение всех месяцев, но самая низкая активность наблюдается с ноября по март. [10]
Можно увидеть, как самки скользят ближе к листьям в поисках пищи и мест для откладки яиц. Самки откладывают яйца на верхней поверхности молодых листьев и кладут не кладку, а одиночные яйца. Было обнаружено более четырех яиц на одном листе, причем яйца чаще всего наблюдаются на листьях, которые находятся на расстоянии одного-трех метров от лесной подстилки. [10]
Можно увидеть самцов, которые парят над пологом, занимаясь территориальным поведением. [3]
Миграция
Взрослых бабочек можно увидеть парящими и скользящими с 8 утра до 4 вечера ежедневно. Хотя наличие ежедневной модели миграции до сих пор полностью не изучено исследователями, существует одно сообщение о ежедневной миграции. Ленерт сообщает, что существует ежедневная вертикальная миграция, при которой взрослые особи спускаются с горных вершин прямо над руслами рек. Эта миграция происходит с 13:00 до 15:00. [11] Однако ежедневная миграция не наблюдалась и не регистрировалась с момента первого наблюдения в литературе.
Ленерт также отмечает сезонную миграцию, которая наблюдалась во время его полевых поездок. Взрослые особи обитают на более прохладных горных вершинах с апреля по август каждого года. Когда температура опускается ниже 67 ° F, взрослые особи спускаются в нижние районы гор, где источников пищи больше, а температура обычно выше. Сезонная вертикальная миграция составляет около 1000 футов в высоту. [11]
Мужско-мужское соревнование
Самцы ямайских ласточкиных хвостов участвуют в территориальных конфликтах. Территория представляет собой лесную поляну с обилием нектарных растений. Взрослые самцы обычно наблюдают за территорией, объезжая территорию вдоль полога каждые 15 минут. У этого вида самцы вступают в физические столкновения, когда их бросают в территориальный спор. Во время этих полетов самец-резидент начинал преследовать вторгшегося самца. Спорные Lepedoptera продемонстрировали три различных поведения; в П. Гомер зацепляется чаще в горизонтальном спиралевидной вдогонку. Поединок между соревнующимися самцами длился в среднем 20 минут. В 78% наблюдений победителем в этих спорах оказывается самец-резидент. Из-за этих агрессивных взаимодействий у самцов может произойти значительное повреждение крыльев. [12]
Спаривание
На сегодняшний день зарегистрировано только одно наблюдение спаривания в дикой природе. В этом случае, записанном Гарравеем, пара мужского и женского пола отдыхала в тандеме друг с другом. Они оставались на этой позиции в течение 25 минут, прежде чем взлетели, а самец последовал за самкой в листву тропического леса . Пара была замечена отдыхающей на листе обычного бамбукового дерева. Продолжительность фактической активности спаривания остается неизвестной, поскольку время начала спаривания не наблюдалось и не регистрировалось. Кроме того, в литературе нет зарегистрированных наблюдений за ухаживанием . [10]
Паразитоиды и хищники
Паразитоид организм , который проводит значительный период своей истории жизни внутри организма - хозяина. Паразитоидная инфекция приводит к смерти хозяина из-за эксплуатации организма хозяина для роста и развития паразитоида.
Исследование, проведенное в 1992 году, показало, что процент заражения яиц паразитоидами составляет 77%. [3] Это представляет серьезную угрозу стабильности оставшегося населения. [5] Двумя наиболее распространенными видами паразитоидов являются энциртид ( Ooencytrus sp.) И эулофид ( Chrysonotomyta sp.). Однако существуют и другие формы смертности яиц, включая хищничество муравьев и грибковые инфекции. [3]
Бактериальный патогенез, вредная бактериальная инфекция - основная причина гибели личинок. Хищничество птиц, насекомых и ящериц наблюдалось также среди личинок и взрослых особей. [3]
Из-за размера и красоты бабочки браконьерство также угрожает оставшимся популяциям ямайского парусника. Однако повышение осведомленности и юридическая защита значительно снизили объем незаконного взыскания. [3]
Сохранение
Оценки населения
Ленерт оценил размер восточной популяции менее чем в 50 взрослых особей. [13] Эта оценка была сделана с использованием процедуры метки и повторной поимки . Попытки оценить размер других популяций не предпринимались. [5]
Регрессивный анализ исторических данных наблюдений за P. homerus показывает, что не наблюдается снижения количества взрослых особей, обнаруженных в дикой природе. Однако численность популяции по-прежнему сталкивается с серьезной угрозой потери среды обитания, разрушения и изменения климата. [5]
Соотношение полов, полученное в результате полевых наблюдений, указывает на предвзятость мужчин. Однако лабораторно выращенные P. homerus показывают, что соотношение полов, скорее всего, составляет 1: 1. [3] Смещение, наблюдаемое в полевых условиях, вероятно, связано с смещением выборки, поскольку самцов легче обнаружить и поймать из-за их поведения, когда они парят над и патрулируют территории.
Статус вида
Учитывая небольшое количество оставшихся взрослых особей и сокращающуюся среду обитания, этот вид рассматривается и охраняется как находящийся под угрозой исчезновения различными способами. Вид занесен в Красную книгу IUNC. Кроме того, он юридически защищен Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения, и Законом о дикой природе Ямайки 1998 года [3].
Усилия по сохранению
Наряду с правовой защитой со стороны регулирующих органов, упомянутых ранее, биологи продвигают усилия по сохранению, чтобы защитить оставшуюся популяцию вида. Ямайка расширила систему национальных парков, включив в нее места обитания двух популяций, дополнительно защищая среду обитания от разрушения в результате деятельности человека.
Ленерт излагает существенный план сохранения. Компоненты усилий по сохранению включают дальнейшие исследования для разработки более полных оценок размера популяции и динамики популяции. Ленерт выступает за дальнейшее изучение среды обитания и экологических угроз, чтобы понять, как обеспечить достаточное пространство и защиту для этого вида. Наконец, Ленерт выступает за создание рефугиумной популяции бабочки, которую можно было бы выращивать в контролируемой среде и повторно вводить в поле. Это, в сочетании с продолжением усилий для повышения уровня информированности на местах о видах и его статуса, может помочь в создании более стабильной и нынешнее население P . homerus на своей родине. [3]
Утрата и разрушение среды обитания
Утрата среды обитания является серьезной проблемой из-за быстрых изменений, которые произошли в ландшафте Ямайки. Хотя уровень обезлесения составляет 0,1%, он представляет собой неминуемую угрозу, поскольку правительство Ямайки посадило монокультуры быстрорастущих сосен, выкорчевывая коренные ранее существовавшие тропические леса, чтобы удовлетворить потребности региона в топливе. [3]
Наиболее драматично разрушение среды обитания произошло среди центральной популяции ямайского парусника. Развитие человека приводит к изменению местной атмосферы, в том числе к снижению влажности. [3] Обезлесение в сочетании со строительством и развитием, граничащими с тропическим лесом, способствовало уничтожению населения.
У восточных и западных популяций разрушение среды обитания не представляет прямой угрозы стабильности популяций. У населения Востока низкий уровень человеческого развития, и некоторые события не выдерживают этого, поскольку проливные дожди разрушают недавно созданные фермы. Западное население защищено фермерами, выращивающими марихуану, незаконно запрещающими местное движение и сложностью местности, в которой оно расположено. [3]
Рекомендации
- ^ Гименес Диксон, М. (1996). " Papilio homerus " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 1996 : e.T15992A5343487. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.1996.RLTS.T15992A5343487.en .
- ^ Боссарт, Дженис Л. (1995). «Бабочки-парусники Америки: исследование биологической динамики, экологического разнообразия, биосистематики и сохранения. Гамильтон А. Тайлер, Кейт С. Браун, младший Кент Х. Уилсон (доступна для скачивания в формате PDF)» . Ежеквартальный обзор биологии . 70 (4): 522–523. DOI : 10.1086 / 419219 . Проверено 26 сентября 2017 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа Lehnert, Matthew S .; Kramer, Valerie R .; Роулинз, Джон Э .; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (2017-07-10). "Бабочка Ямайки, находящаяся под критическим исчезновением: Обзор биологии и состояния сохранности махаона Гомеруса (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)" . Насекомые . 8 (3): 68. DOI : 10,3390 / insects8030068 . PMC 5620688 . PMID 28698508 .
- ^ а б в г д Эммель, Томас (1990). «Экология и биология сохранения хомеруса-парусника на Ямайке». Тропические чешуекрылые . 1 : 63–76.
- ^ Б с д е е г Гарравей, Эрик; Бейли, AJA; Фриман, BE; Парнелл-младший; Эммель, TC (2008). Сохранение насекомых и острова . Спрингер, Дордрехт. С. 189–203. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8782-0_16 . ISBN 9781402087813.
- ^ Bossart, JL; Скрайбер, JM (1995). «Поддержание экологически значимой генетической изменчивости у тигровой бабочки-парусника посредством дифференциального отбора и потока генов». Эволюция . 49 (6): 1163–1171. DOI : 10.2307 / 2410441 . JSTOR 2410441 . PMID 28568537 .
- ^ Сун, Цзиньшэн; Ву, Тяньцзин; Чжао, Сюэцянь; Кан, Юхэ; Ван, Хуа (2015-03-25). «Синтез и молекулярные свойства производных тетратиофена в форме бабочки». Тетраэдр . 71 (12): 1838–1843. DOI : 10.1016 / j.tet.2015.02.004 .
- ^ а б в г Тернер, Томас (1991). «Papilio Homerus (Papilionidae) на Ямайке, Вест-Индия: полевые наблюдения и описание незрелых стадий». Журнал общества лепидоптерологов . 45 : 259–271.
- ^ "XVIII. Бабочки с Ямайки. У. Дж. Кэй". Труды Лондонского королевского энтомологического общества . 73 (3–4): 455–504. 1926-02-01. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1926.tb02645.x . ISSN 1365-2311 .
- ^ Б с д е е г ч Гарравей, Эрик (1993). «ВКЛАД В ЭКОЛОГИЮ И БИОЛОГИЮ СОХРАНЕНИЯ БЕЗОПАСНОСТИ PAPILIO HOMERUS» (PDF) . Тропические чешуекрылые . 4 : 83–91.
- ^ а б Эммель, Томас (1990). [ТРОПИЧЕСКАЯ ЛЕПИДОПТЕРА "ЭКОЛОГИЯ И СОХРАНЕНИЕ БИОЛОГИИ ЛАСТОЧКИ HOMERUS НА ЯМАЙКЕ"] Проверить
|url=
значение ( справка ) . Цитировать журнал требует|journal=
( помощь ) - ^ Lehnert, Matthew S .; Emmel, Thomas C .; Гарравей, Эрик (2013-03-01). «Взаимодействие между самцами в исчезающем ласточкином хвосте Homerus, Papilio homerus (Lepidoptera: Papilionidae) на Ямайке». Карибский научный журнал . 47 (1): 57–66. DOI : 10.18475 / cjos.v47i1.a7 . ISSN 0008-6452 . S2CID 29085741 .
- ^ Ленерт, Мэтью С. (1 апреля 2008 г.). «Популяционная биология и экология ласточкиного хвоста Гомера, Papilio (Pterourus) homerus, в Кокпит Стране, Ямайка». Журнал сохранения насекомых . 12 (2): 179–188. DOI : 10.1007 / s10841-007-9103-8 . ISSN 1366-638X . S2CID 25263514 .
- Коллинз, Н. Марк; Моррис, Майкл Г. (1985). Угрожаемые бабочки-парусники в мире: Красная книга МСОП . Гланд и Кембридж: МСОП . ISBN 978-2-88032-603-6 - через Библиотеку наследия биоразнообразия.
- Эммель, Т.К. и Э. Гарравей. 1990. Экология и биология сохранения хомеруса-парусника на Ямайке (Lepidoptera: Papilionidae). Тропические чешуекрылые 1 (2): 63-76. pdf Резюме: Гомеровский парусник , Papilio homerus Fabricius (Lepidoptera: Papilionidae), когда-то населял семь из тринадцати приходов на острове Ямайка. Сегодня он встречается только в двух изолированных и постепенно уменьшающихся крепостях: восточное население в округах Сент-Томас и Портленд и западное население в суровой Кокпит-Стране Трелони и Сент-Элизабет. Описывается экология остальных популяций, включая характеристики среды обитания, сезонность, высотный диапазон, растения-хозяева, поведение и другую связанную биологическую информацию. Краткое изложение этапов жизненного цикла иллюстрировано цветными фотографиями. Основными угрозами продолжающемуся существованию вида являются (1) разрушение девственной среды обитания влажных тропических лесов и (2) коммерческий сбор в оставшихся небольших популяциях. Для оставшихся мест обитания рекомендуется создание охраняемых природных заповедников или национального парка, а также возможная программа разведения бабочек для уменьшения нагрузки на небольшие дикие популяции.
- Гарравей, Э., и Дж. Р. Парнелл. 1993. Заметка о osmeteria из Гомера Papilio личинок (Lepidoptera: Papilionidae). Тропические чешуекрылые 4 (1): 29-30. pdf Резюме: Все личиночные возрасты Papilio homerus имеют хорошо развитую осметрию. На фотографии живых личинок крупным планом видно, что осметерии светло-розовые в первых трех возрастах и кирпично-красные в четвертом и пятом возрастах. Включены примечания о нежелании зрелых личинок выдавливать осметрию и защитный камуфляж.
- Тернер, TW, 1983). Статус Papilionidae, Lepidoptera Ямайки с доказательствами, подтверждающими необходимость сохранения Papilio homerus Fabricius и Eurylides marcellinus Doubleday. Неопубликованный отчет. 14 стр.
- Льюис, Х.Л., 1974 Бабочки мира.ISBN 0-245-52097-X Стр. 25, рисунок 3 (женский).