Парахартергус колооптерус

Parachartergus colobopterus — эпипониновая общественная оса , принадлежащая к подсемейству Polistinae . Этот вид можно найти в Центральной и Южной Америке, и он уникален тем, что его колонии содержат несколько маток. Однако родство между товарищами по гнезду остается относительно высоким в результате циклической олигогинии, которая представляет собой систему, в которой количество маток со временем меняется. ^[1] Поскольку рабочие и матки не демонстрируют какой-либо значительной морфологической дифференциации, особи этого вида тотипотентны , способны дифференцироваться в любую касту, поскольку каста не определяется генетически. Таким образом, взаимосвязь и конфликт играют важную роль в определениииерархия доминирования и поведенческие модели этого вида ос, особенно поведение рабочих-полицейских . ^[2] Еще одной уникальной характеристикой этой осы является то, что это, как правило, послушный вид: когда гнездо постоянно провоцируется, члены колонии покидают гнездо, а не атакуют. ^[3]

Таксономия и филогения

P. colobopterus — эпипониновая оса — одна из нескольких триб Polistinae семейства Vespidae . Есть 23 других рода и 200 видов эпипониновых ос. ^[4] Этот вид был классифицирован Мартином Лихтенштейном в 1796 году. ^[5]

Описание и идентификация

Как и другие неотропические осы, рабочие морфологически не отличаются от маток. Это означает, что рабочих и маток нельзя идентифицировать визуально, но их можно идентифицировать по наличию зрелых яиц в их яичниках , что видно после вскрытия. Самцы внешне похожи на самок, но их можно узнать по семенникам . ^[1]

Колонии P. colobopterus можно найти на стволах деревьев и крупных ветвях. Эти гнезда растут вертикально, так что самые молодые соты оказываются внизу гнезда. ^[1] Конверт гнезда не прикреплен к сотам; вместо этого он прикрепляется непосредственно к подложке. ^[2]

Распространение и среда обитания

P. colobopterus - неотропическая оса, ареал которой простирается через Центральную и Южную Америку. Эта оса строит гнезда на стволах или ветвях деревьев, которые находятся в лесных массивах или рядом с ними. ^[4]

Цикл колонии

Когда колония перемещается на новое место гнездования, рабочие и королевы следуют по химическому следу , проложенному разведчиками , который приводит их, когда они роятся , к новому месту. Как только колония прибудет на новое место, рабочие начнут строить гнездо, а матка начнет откладывать яйца, о которых заботятся рабочие. Колонии могут образовываться в любое время года и могут сохраняться в течение нескольких лет или только в течение нескольких поколений выводков . Каждая колония имеет несколько маток. Когда остается только одна или две королевы, молодые самки инициируют демонстрацию доминирования, чтобы определить, какие самки станут новыми королевами колонии. ^[1]Эта структура гнездования нескольких маток также наблюдается у другой южноамериканской осы, Polybia emaciata .

Поведение

Социальность

P. colobopterus , как и другие осы, является общественным насекомым. Эта оса демонстрирует социальное поведение, такое как разделение труда, феромоны тревоги , пробные феромоны, разделение задач и длительное существование колоний. ^[2] Отдельные осы, составляющие колонию, делятся на репродуктивные касты, где королевы могут спариваться и свободно размножаться, в то время как рабочие заботятся о потомстве. В отличие от других видов ос, у P. colobopterus несколько маток. Может быть трудно объяснить появление социальности в популяциях, где особи не обязательно связаны прямым родством, как, например, у этой осы. Однако родство остается достаточно высоким, чтобы социальность была полезной стратегией. ^[1] П. колобоптеруспоказывает, что организмы не обязательно должны иметь крайнюю дифференциацию между кастами, чтобы поддерживать успешную, высокосоциальную систему.

Циклическая олигогиния

Колонии P. colobopterus имеют несколько маток и демонстрируют уникальную иерархию доминирования. Новые королевы производятся периодически в рамках стратегии, называемой циклической олигогинией. ^[1] Модели конфликта и родства у этой осы можно проследить до этой системы циклической олигогинии. Количество маток варьируется от высокого к низкому в течение жизненного цикла колонии. ^[2] Когда матка стареет и количество маток сокращается до одной или двух ос, колония производит новых маток. Это увеличивает родство колонии в целом за счет увеличения родства между матками. ^[6] В некоторых случаях слишком много самок будут пытаться стать новыми королевами, и тогда рабочие будут подавлять некоторых новых королев. ^[1]Поскольку морфологических различий между королевами и рабочими нет, любые рабочие могут соперничать друг с другом за место королевы. ^[2]

Коммуникация

Выявлено пять типов взаимодействия между осами P. colobopterus . Осы могут иметь усики или касаться друг друга своими усиками . Они также демонстрируют пищевое поведение, когда оса, несущая пищу, предлагает ее другой осе. Осы могут использовать свои челюсти , чтобы попросить еды, кусая челюсти другой осы; кроме того, они могут использовать свои челюсти, чтобы ухаживать за другой осой, осторожно перемещая их над телом своего товарища по гнезду. Наконец, осы могут использовать свои челюсти, чтобы атаковать друг друга, кусая тело другой осы. Вместе эти взаимодействия составляют основу поведения P. colobopterus.. Исследования показали, что королевы редко взаимодействуют с рабочими, кроме как для того, чтобы попросить их покормить, и, по-видимому, не регулируют поведение рабочих. ^[7]

Конфликт рабочего и королевы

Конфликт из-за соотношения полов

Как и все другие перепончатокрылые, P. colobopterus является гаплодиплоидным . Это означает, что из неоплодотворенных яиц рождаются самцы, а из оплодотворенных — самки. Таким образом, рабочие могут производить своих собственных потомков мужского пола, даже если они не были осеменены. Поскольку каждый рабочий будет более тесно связан со своим сыном, чем потомки мужского пола любых других рабочих, можно ожидать, что производство самцов будет основным источником конфликта. ^[6]Однако рабочие более тесно связаны с матками, чем друг с другом, а это означает, что они, следовательно, более тесно связаны с потомками мужского пола маток, чем с потомками мужского пола других рабочих. Лучшая стратегия для рабочих — подавить размножение других рабочих и позволить королевам производить самцов.

Охрана труда

Чтобы максимизировать свою индивидуальную приспособленность, рабочие будут пытаться уменьшить размножение других ос. Это известно как охрана труда . ^[6] Как упоминалось ранее, рабочие будут пытаться подавлять других рабочих. Охрана рабочих также играет большую роль в изменении количества маток в колонии. По мере развития циклической олигогинии новые королевы будут пытаться утвердить свое господство после смерти старых королев. Любая рабочая морфологически может функционировать как новая королева, но количество новых королев ограничено рабочими, поскольку они агрессивно взаимодействуют с потенциальными новыми королевами. ^[2] Это подавляет развитие яичников самки, не позволяя ей стать королевой. ^[8]

Конфликт из-за кладки яиц

У многих других видов ос каста особи определяется морфологически; то есть рабочие отличаются от королев и физически не могут выполнять роль королевы. Однако таких морфологических различий у P. colobopterus не существует , и поэтому рабочие физически не ограничены в размножении. ^[1] Следствием этого является то, что взрослые самки соревнуются друг с другом за титул королевы. Согласно теории родственного отбора , поскольку рабочие способны размножаться, им было бы выгодно размножаться, а не выращивать потомство маток. Однако каждому рабочему также выгодно ограничивать воспроизводство других рабочих. Следовательно, если в колонии несколько активных маток, рабочие будут коллективно подавлять самок.^[2]

История жизни

Данные Strassman et al. указывает на то, что размножение P. colobopterus достигает максимума в сезон дождей. В это время появляется большое количество новых маток и наблюдается тенденция к основанию колоний. Известно, что колонии сохраняются в течение длительного периода времени - до 4,5 лет. Не было показано, что смертность связана ни со стадией цикла матки, ни с сезоном. Общий уровень смертности P. colobopterus не согласуется с другими общественными насекомыми, поскольку он имеет более низкий уровень смертности в начале истории колонии; это, вероятно, связано с тем, что он основан роем, а не только отдельной маткой. Поскольку успех новой колонии не полностью зависит от выживания королевы, это увеличивает первоначальные шансы колонии на выживание.^[4]

Защита

Гнезда представляют собой высококонцентрированный запас ресурсов, что делает их желанными для хищников. Осы P. colobopterus неагрессивно реагируют, когда их гнездо потревожено. После первоначальной провокации осы покидают гнездо и приступают к активным проявлениям на его внешней оболочке. Если провокация продолжится, самки полностью покинут гнездо, оставив потомство. Это уникальное поведение особенно интересно, потому что у самок есть укусы, которые можно использовать для защиты колонии. Однако полевые наблюдения показывают, что самки будут жалить только в целях самообороны, если на них нападут напрямую. Было предложено несколько теорий защитной реакции P. colobopterus., но кажется наиболее вероятным, что эта реакция связана с отсутствием хищничества позвоночных. Кроме того, гнезда этих ос замаскированы растительностью, что может еще больше снизить вероятность хищничества позвоночных и свести на нет необходимость в агрессивной защите. ^[3]

использованная литература