Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Paratrigona subnuda
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Паратригона
Разновидность:
P. subnuda
Биномиальное имя
Paratrigona subnuda
Шварц, 1938 год.
Влажные леса Бразилии, где обитает паратригона Субнуда и где можно найти их подземные гнезда.

Paratrigona subnuda , широко известная как jataí-da-terra («земля jataí»), является разновидностью эусоциальной пчелы без жала из семейства Apidae и трибы Meliponini . [1] Эти социальные пчелы распространены в неотропических влажных лесах, включая бразильскую Атлантику и другиелеса Южной Америки . Они населяют сферические гнезда во влажных подземных средах со своими лесными местообитаниями. В пределах своих неотропических местообитаний P. subnuda считается очень успешным и распространенным видом пчел. [2] Основным источником пищи P. subnuda является пыльца инектар из большого разнообразия местных тропических растений Мезоамерики. [3] Они были тщательно изучены из-за социальных конфликтов, возникающих из-за поведения одинокого партнера и особого девственного поведения. P. subnuda также демонстрирует особое повседневное поведение, при котором они открывают вход в гнездо на рассвете и закрывают вход в сумерках, когда все их действия завершены. [1]

Таксономия и филогения [ править ]

P. subnuda принадлежит к семейству Apidae , но намного превосходит по разнообразию и распределению среды обитания по сравнению с медоносными пчелами . [4] Безжалостные пчелы возникли в качестве стержневой силы в Неотропах в конце мелового периода. [5]

P. subnuda принадлежит к трибе Meliponini , что определяется характерными фенотипическими различиями спинных сосудов. P. subnuda также принадлежит к роду Paratrigona, который обитает в Средней Америке. [6]

Описание и идентификация [ править ]

Морфологически пчелы P. subnuda выражают все признаки, присущие трибе Meliponini. Это включает уменьшение жилкования крыльев, появление жестких щетинок или пеницилл, расположенных на передней части задней голени, и уменьшение жала. Пчелы P. subnuda, принадлежащие к племени Meliponini, также обладают отличительными фенотипами спинных сосудов. Это включает арку, образованную дорсальными сосудами между продольными мышцами грудной клетки , создавая смещенное вперед положение брюшных ганглиев и расширенного пищеварительного тракта. В целом, представители Meliponini также имеют более плотный волосяной покров, более короткие крылья и крупнее, чем их собратья из племени Trigonini. [6]

Существует очень очевидная разница в размерах между матками и рабочими особей вида P. subnuda . Subnuda П. работник 0,5-0,8 см в диаметре , и имеют меньшую голову и грудную клетку по сравнению с маток . Physogastric Королева (содержит опухшую брюшную полость) составляет примерно в два раза больше рабочего и около 1,2-1,8 см в диаметре. [4] По сравнению с другими неотропическими пчелами, P. subnuda считаются небольшими по размеру. Таким образом, небольшой рост P. subnuda - это то, что отличает его от племени мелипонни. [5]

Распространение и среда обитания [ править ]

Пчелы P. subnuda обитают во влажных тропических лесах и городских районах Южной Америки . Их распространение совпадает с распространением многих других видов пчел без жала, с особенно большой корреляцией с распространением Tetragonisca angustula . [7] [8] Они были изучены в Минас-Жерайс , Парана , Рио-де-Жанейро , Риу-Гранди-ду-Сул , Санта-Катарина и Сан-Паулу в Бразилии . Их также можно найти в южных и восточных регионах Центральной Бразилии. [3]Как упоминалось выше, их гнезда находятся в мягкой и влажной почве этих неотропических сред. Этот конкретный вид считается обычным в бразильских неотропических средах обитания. [9]

Структура гнезда [ править ]

Гнезда пчел P. subnuda имеют сферическую форму и относительно небольшие размеры (1000–1500 пчел). [3] Гнездо защищено несколькими слоями обертки , которая помогает изолировать гнездо от влажных подземных сред. Внутри внешнего защитного слоя оболочки находится спиралевидный гребешок расплода , содержащий клетки яиц. Ячейки гребешка могут быть грушевидными или крупными и нормальной формы. [9] Гнезда также включают входные трубы, которые сделаны из воска и имеют большую длину. [10] В сильной колонии будет примерно 26 клеток. [3]Эти гнезда строят под землей во влажной и мягкой неотропической почве и обычно имеют глубину менее одного метра. [6] В бразильских атлантических лесах эти гнезда были найдены на глубине 25–120 см под землей. [9] Подземные гнезда P. subnuda сравнительно более уязвимы, чем гнезда древесных пчел без жала, поскольку подземные гнезда легче увидеть и найти. [11]

Использование заброшенных муравейников [ править ]

Раскопки гнезд P. subnuda показали, что их гнезда первоначально были заняты, а затем покинуты представителями рода Atta (муравьи-листорезы). Этот вывод был сделан на основе красной и зернистой почвы, обнаруженной вокруг гнезд, аналогичной конструкции гнезд, темных пространств под гнездом P. subnuda, которые соответствуют камерам муравьев, и примерно одинаковой поверхности гнезд двух видов. [10]

Цикл колонии [ править ]

Посадка колонии [ править ]

Формирование новой колонии - это прогрессирующий процесс у видов пчел без жала и особенно наблюдался у P. subnuda . Новые материалы, в том числе строительные и пищевые, рабочие привозят к месту новых гнезд. [6] P. subnuda работники также отходят от новых гнезд с более чем одной царицей из маточного гнезда. [10] Этот процесс зарождения колонии называется роением и является длительным процессом из-за длительных отношений с материнскими гнездами. [12]

Размножение колонии [ править ]

Дочерние пчелиные матки, также известные как гины, покидают колонию в новую колонию во время гнездования. Отчасти это происходит из-за маток с физическим желудком, которые не могут переместиться в новую колонию. Между матерью-королевой и новой королевой также существует контакт, который может длиться неделями или месяцами. Этот феномен является следствием одиночного поведения P. subnuda . При одиночном спаривании меньше конфликт между дочерью и матерью-царицей. Это связано с тем, что между дочерью королевой и потомством королевы-матери наблюдается повышенное родство. Когда королева производит самцов, рабочие переключают свой интерес на дочь-королеву, потому что они имеют большее родство с сыновьями новой королевы. [4]В отличие от других тропических пчел, пчелиные семьи без жала размножаются только раз в год, а иногда и реже. [11]

Рост колонии [ править ]

После создания колоний они обычно содержатся в одном гнезде и насчитывают около 1000–1500 пчел. [3] В П. subnuda , роятся выезд происходит в тот же день транспортировки ресурсов в новое гнездо и происходит быстро. [13]

Поведение [ править ]

Иерархия доминирования [ править ]

Самки P. subnuda, как и другие безжальные пчелы, делятся на маток и рабочих. [6] В гнезде есть два типа маток: одиночные матки и дочери-девственницы, хранящиеся в резерве. Рабочие - дочери единственной королевы. [4] Внутри P. subnuda идет борьба за власть между королевой и рабочими. Из-за своего большего размера матки могут агрессивно толкать рабочих, но в конечном итоге рабочие успешно откладывают яйца. Позже было обнаружено, что у рабочих есть особые стратегии, позволяющие откладывать яйца . [9]

Поведение процесса откладки яиц [ править ]

Одиночные матки P.subnuda откладывают яйца в королевских камерах и откладывают отдельное яйцо в каждой ячейке, которая была снабжена пищей. За несколько минут до того, как королева отложит яйцо, рабочие срыгивают свою еду в камеру. Королева откладывает яйцо поверх этой еды, а затем рабочие быстро закрывают камеру. [14] У рабочих есть механизмы, чтобы нарушить этот процесс и воспроизвести потомство мужского пола. [9]

Разделение труда [ править ]

У безжалых пчел, в том числе P. subnuda , характерно различное разделение труда, выполняемое в зависимости от возраста и потребностей. Четыре различных вида работы выполняются в разное время в течение жизни рабочего. Первый - это уход за собой, который проводится после первых часов выхода из куколки. После идет инкубация и ремонт выводковой камеры. За этим следует поведение по выращиванию, включая обеспечение ячеек, строительство ячеек и уборку. Рабочие также несут ответственность за кормление как молодых взрослых пчел, так и одиночных пчелиных маток. Рабочие также должны участвовать в восстановительном поведении. Реконструкция поведения включает реконструкцию обертки, дежурство на входе, уборка гнезда и получение нектара. Наконец, есть также сбор пыльцы и нектара, которые служат источниками пищи. [6]

Связь [ править ]

P. subnuda общается так же, как и многие другие виды в племени Meliponini . Из-за роения P. subnudaочень важно, чтобы пчелы-разведчики могли находить новые гнезда, а рабочие пчелы могли сообщать об источниках пищи. Это общение осуществляется посредством толчков и выделений из нижней челюсти. Возвращаясь с пыльцой или нектаром, пчелы возвращают небольшое количество этих ресурсов другим пчелам в гнезде. Но на обратном пути к гнезду они будут летать по неправильным зигзагообразным узорам во всех направлениях. Пчелы будут пытаться толкнуть пчел, оказавшихся на их пути, и предупредить их, что ресурсы были найдены. Из-за этого зигзагообразного поведения пчелы часто не выделяют небольшое количество сиропа другим пчелам. Но исследователи могут наблюдать, когда они выдают сироп, основываясь на том, когда есть прерывание зигзагообразного рисунка, например резкий поворот полукруга.Это специфическое зигзагообразное поведение наблюдалось у всех изученных бразильских видов Meliponini. Пчелы также предупреждают друг друга, выделяя секреты нижнечелюстных желез. В полете пчелы будут тереть свои челюсти о поверхность травинок и камней.P. subnuda содержит трубчатую нижнечелюстную железу, которая служит резервуаром для этих выделений. Эти выделения имеют особый запах, связанный с ними, и используются пчелами-разведчиками при прокладывании новых путей и источников пищи. [15]

Брачное поведение [ править ]

В колонии P. subnuda есть одна матка, у которой будет один партнер, который оплодотворяет все ее яйца. Королева отправится в брачный полет, и гениталии самца прилипнут к гениталиям самки, что является признаком спаривания. У P. subnuda самцы не собираются перед входом в новую колонию девственных маток. [13] У рабочих действительно есть яичники, и они могут откладывать трофические яйца. [9]

Собирательство [ править ]

Боевые действия имеют решающее значение для кормового поведения P. subnuda и зависят от многих факторов окружающей среды, включая температуру, интенсивность света, относительную влажность, уровень дождя и ветра. На их кормовое поведение также могут влиять биотические факторы, в том числе наличие растительные ресурсы, их физиология и внутренние условия колонии (кормовая база и продуктивность матки). [5] В частности, для P. subnuda было обнаружено, что наибольшая летная активность проявляется при температуре от 24,0 ° C до 25,0 ° C. Они собирают пыльцу и нектар, которые затем хранятся в гнездах. [16] (цитируется по Oliveira-Abreu et al. 2014 [17]). Вид пчел, Geotrigona mombuca , обитает в одной и той же подземной среде обитания и имеет сходные образцы кормовой активности при температуре выше 22,0 ° C. Биогеографические и кормовые конгруэнтности предполагают возможную общую историю между двумя видами. [11]

Исследования показали, что P. subnuda и Scaptotrigona bipunctata являются наиболее численно доминирующими пчелами-собирателями цветов, обитающими в лесу Кантарейра, составляя более 80% всех пчел без жала, найденных в поисках пищи. Чаще всего они обнаруживались в верхних слоях (выше 7 м) в Неотропах. Тем не менее, P. subnuda были обнаружены в поисках пищи в нижних слоях во время недостатка массового цветения или высокой доступности привлекательного цветения в нижних слоях. P. subnudaособенно активен в верхних слоях, так как они «заранее приспособлены» к кормлению под прямыми солнечными лучами из-за их большого отношения поверхности к объему. Собирательство в нижних слоях в периоды нехватки пищи представляет собой пример их оппортунистических стратегий поиска пищи. [5]

Поведение королевы-девственницы [ править ]

Девственные королевы P. subnuda находят убежище в пустых горшках для ног в гнезде. Когда девственные царицы становятся «привлекательными», у них развиваются тергальные и нижнечелюстные железы, и они поддерживают контакт с рабочими. Тем не менее, как только их железистые продукты закончатся, они будут укрываться в горшках и использовать свою нижнюю челюсть, чтобы запечатать горшок. Как долго они остаются в горшке, может варьироваться от часов до минут. Перед отъездом они высовывают антенны из горшка, чтобы исследовать окружающую их среду. Как только их железистый продукт пополнится, они снова будут циркулировать по колонии. Этот процесс будет продолжаться, пока она не станет зрелой. На протяжении своего взросления она преодолевает множество различных изменений секреции желез. На пике своей «привлекательности» она выделяет феромоны.и попытается вытеснить королеву. [13]

Поведение рабочих по отношению к гинекологам [ править ]

P. subnuda и другие представители трибы Meliponiniдемонстрируют отличное поведение по отношению к гинекологическим или королевским яйцам. Было замечено, что рабочие пчелы постоянно выращивают и убивают новых маток сразу после их рождения. В результате наблюдается постоянное присутствие недолговечных гинекологов. Гинекологи будут уничтожены либо голодом, либо агрессией. Во многих случаях рабочие будут постоянно сокращать количество пожертвований еды гинекологу. По мере того как гинекологи стареют, повышается риск смерти из-за нехватки пищи. В периоды интенсивной агрессии рабочие могут убить большее количество гинекологов в течение нескольких часов. Считается, что присутствие королевы побуждает гинек выделять феромоны королевы, когда они становятся достаточно зрелыми для этого. Затем высвобождение их феромонов побуждает рабочих либо немедленно убить их, либо морить голодом.[18]

Выбор родственников [ править ]

Родство [ править ]

Из-за одиночного брачного поведения P. subnuda демонстрирует гаплодиплоидную генетическую структуру социальных пчел Hymenoptera . В этой системе рабочими будут сестры, которые на 75% связаны друг с другом и на 50% связаны с королевой. Если рабочий производит самца, он будет связан с ней на 50%, а сын королевы связан с рабочим только на 25%. В этой системе рабочий должен напрямую соревноваться с королевой за мужскую продуктивность. [4] Рабочие на 50% связаны со своим потомством мужского пола и на 35% связаны с потомством своих сестер. Следовательно, рабочие получают наибольшую пользу в фитнесе, когда они манипулируют распределением полов таким образом, чтобы в потомстве королевы женского пола было в три раза больше ресурсов, чем потомство мужского пола. [19]

Конфликт рабочей королевы [ править ]

Из-за родства перепончатокрылых существует конфликт между рабочими и маткой из-за производства потомства мужского пола. Королевы будут есть яйца рабочих, а некоторые яйца являются трофическими, что, возможно, отражает эволюционную историю конфликта. [4] С их высокой степенью родства рабочие получают необычайную косвенную выгоду от физической подготовки, помогая королеве воспитывать своих сестер. [20]Рабочие разработали две стратегии, чтобы противостоять потомству королевы мужского пола. Одна из стратегий состоит в том, чтобы откладывать яйца в повторно открытых ячейках, которые содержат яйца, недавно полученные в процессе откладки яиц. Другая стратегия - открыть клетки, которые были зарезервированы на 1-2 дня раньше, и отложить яйца. У матки есть преимущество в размере, чтобы силой подтолкнуть рабочих в попытке остановить яйцекладку рабочих, но было обнаружено, что рабочие возвращались позже, чтобы отложить яйца. В результате этого конфликта рабочие пчелы фактически вносят 64% потомства мужского пола в одной колонии. [9]

Диета [ править ]

Основными компонентами рациона P. subnuda являются нектар и пыльца. Они получают пыльцу и нектар от более чем 200 видов растений в неотропической среде, включая Zanthoxylum hyemale и Baccharis milleflora . [21] Как вид, они упоминаются как один из трех основных видов бразильских пчел, которые взаимодействуют с видами растений. [22] P. subnuda считаются универсальными, потому что их диета состоит из пыльцы и нектара, собранных из очень большого количества цветочных источников. [11]

Человеческое значение [ править ]

P. subnuda - мягкий и нежный вид пчел. Это вид, с которым легко справиться человеку. [2] Мед этого вида считается очень нежным, ароматным и обладает лечебными свойствами. [1]

По состоянию на 2006 год 26% семей пчел без жала в Неотропах Южной Америки погибли из-за косвенного вмешательства человека, в основном из-за вырубки лесов. [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c "Безжалостные пчелы - Джатаи-Земля (Paratrigona subnuda)" . Cursos Apicultura . Проверено 10 октября 2015 .
  2. ^ а б "Джатаи Земля" . ACAIC . 2016-03-04. Архивировано из оригинала на 2016-03-04 . Проверено 10 октября 2015 .
  3. ^ a b c d e "Paratrigona Subnuda (Moure)" . Иллюстрированный путеводитель по безжалостным пчелам штата Сан-Паулу . Пчелиная лаборатория. Архивировано из оригинала на 2015-07-31 . Проверено 19 сентября 2015 .
  4. ^ a b c d e е Джон М. Питерс; Дэвид К. Квеллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Дэвид В. Рубик; Джоан Э. Страссман (1999). «Число спариваний, родовой отбор и социальные конфликты у безжалостных и медоносных пчел» . Труды Королевского общества B . 266 (1417): 379–384. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0648 . PMC 1689682 . 
  5. ^ a b c d Рамальо, Мауро (27 июля 2004 г.). «Пчелы без жала и массовые цветущие деревья в пологе Атлантического леса: тесная связь» (PDF) . Acta Bot. Бюстгальтеры . 18 : 37–47. DOI : 10.1590 / s0102-33062004000100005 . Проверено 10 октября 2015 .
  6. ^ Б с д е е Wille, А. (1983). «Биология безжальных пчел». Анну. Преподобный Энтомол . 28 : 41–64. DOI : 10.1146 / annurev.en.28.010183.000353 .
  7. ^ Батиста, Милсон (2003). «Места гнездования и численность Meliponini (Hymenoptera: Apidae) в гетерогенных местообитаниях тропического леса Атлантического океана, Бахаи, Бразилия». Лундиана . 4 (1): 19–23.
  8. ^ Астрид де Матос Пейшото Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). «Универсальные виды пчел в бразильской сети взаимодействия пчел и растений» . Психея . 2012 : 1–7. DOI : 10.1155 / 2012/291519 .
  9. ^ Б с д е е г Eva Toth; Дэвид К. Квеллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Джоан Э. Штрассманн (2002). «Генетический и поведенческий конфликт из-за производства самцов между рабочими и матками у безжалостной пчелы Paratrigona subnuda». Поведенческая экология и социобиология . 53 : 1–8. DOI : 10.1007 / s00265-002-0543-6 .
  10. ^ a b c Mouga, Дениз (26 сентября 2014). «Пространственное распределение гнезд Paratrigona subnuda Moure, 1947 (Apidae, Meliponini)» . Rev. Écol. (Terre Vie) . Проверено 10 октября 2105 . Проверить значения даты в: |access-date=( помощь )
  11. ^ a b c d Гобатто, Андре; Кнолль, Фатима (2013). «Влияние сезонных изменений повседневной активности и годового жизненного цикла Geotrigona mombuca (Hymenoptera, Apidae) в среде обитания Серрадо, Сан-Паулу, Бразилия» (PDF) . Iheringia, Série Zoologia . 103 (4): 367–373. DOI : 10.1590 / s0073-47212013000400006 . Проверено 10 октября 2015 .
  12. ^ ван Вин, JW; Соммейер, MJ (2000). «Размножение колонии у Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini)». Insectes Soc . 47 : 70–75. DOI : 10.1007 / s000400050011 .
  13. ^ а б в В.Л. Императрис-Фонсека; Р. Цукки (1995). "Virgin Queens в жала Пчелы (Apidea" (PDF) . Apidologie . 26 (3):. 231-244 DOI : 10,1051 / apido: 19950305 . Проверено 2015-09-19 .
  14. ^ Dirk Кеды; Ольга И. Сепеда Апонте; В.Л. Императрис-Фонсека (2007). «Откладка яиц и яйцеклетка репродуктивными работниками полигинной пчелы Melipona bicolor (Hymenoptera, Meliponini)» (PDF) . Apidologie . 38 : 55–66. DOI : 10.1051 / apido: 2006053 .
  15. ^ Lindauer, M .; Керр, WE (февраль 1960 г.). «Связь между рабочими безжальных пчел». Пчелиный мир . 41 (2): 29–41. DOI : 10.1080 / 0005772x.1960.11095309 .
  16. ^ Mouga, DMDS (1984). "Coleta de pólen e néctar em Paratrigona subnuda e Atividade externa de Paratrigona subnuda". Cienc. Культ . 36 : 696–697.
  17. ^ Оливейра-Абреу, Карина; Хиларио, Серхио Диас; Луз, Синтия Фернандес Пинто; Алвеш душ Сантуш, Изабель (29 декабря 2014 г.). «Пыльца и нектар, добываемые Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) в естественной среде обитания» . Социобиология . 61 (4). DOI : 10.13102 / sociobiology.v61i4.441-448 .
  18. ^ Koedam, D .; Монж, И. Агилар; Соммейер, MJ (1994-01-01). «Социальные взаимодействия гинек и их долголетие в королевских колониях Melipona favosa (Apidae: Meliponinae)». Нидерландский зоологический журнал . 45 (3): 480–494. DOI : 10.1163 / 156854295X00429 . ISSN 1568-542X . 
  19. ^ Рамальо, М .; Imperatriz-Fonseca, VL; Kleinekt-Giovannini, A .; Ортопасси-Лаурино, М. (1985). «Эксплуатация цветочных ресурсов Plebeia Remota Holmberg (Apidae, Meliponinae)» . Apidologie . 16 (3): 307–330. DOI : 10.1051 / apido: 19850306 . Проверено 10 октября 2105 . Проверить значения даты в: |access-date=( помощь )
  20. ^ Корб, Джудит; Хайнце, Юрген (2004-04-24). «Многоуровневый отбор и социальная эволюция сообществ насекомых». Naturwissenschaften . 91 (6): 291–304. Bibcode : 2004NW ..... 91..291K . DOI : 10.1007 / s00114-004-0529-5 . ISSN 0028-1042 . PMID 15241605 .  
  21. ^ "Paratrigona subnuda (Moure) Plantas utilizadas por esta espécie para forrageamento" . Иллюстрированный путеводитель по пчелам штата Сан-Паулу . Проверено 19 сентября 2015 .
  22. ^ Астрид де Матос Пейшото Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). «Универсальные виды пчел в бразильских сетях взаимодействия пчел и растений» . Психея . 2012 : 1–7. DOI : 10.1155 / 2012/291519 .
  23. ^ Полатто, LP; Чауд-Нетто, Дж. (Ноябрь 2013 г.). «Влияние Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) на использование наиболее обильных и привлекательных цветочных ресурсов в растительном сообществе». Неотропическая энтомология . 42 (6): 576–587. DOI : 10.1007 / s13744-013-0165-х . PMID 27193275 .