Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пузырчатка бета
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Hemiptera
Семья:
Тли
Подсемейство:
Eriosomatinae
Род:
Пузырчатка
Разновидность:
P. betae
Биномиальное имя
Пузырчатка бета
Доан , 1900 [1]
Синонимы [1]

Pemphigus balsamiferae Williams, 1911 г.

Пузырчатка betae , также известная как свекловичная корневой тли , является однимвидов желчной образующей тли , который образует галлу конкретно на часто встречающейся узколистные Cottonwood (называемых тополей ивы толстолистового), тополь узколистного . Корневая тля сахарной свеклы была обнаружена в Северной Америке и Европе. [2] Они заражают сахарную свеклу, а также другие растения, такие как столовая свекла и мангольд . [3] Их размер был подобен булавочной головке, и они бледно-бело-желтого цвета. [4]Тля из корня сахарной свеклы имеет мягкое тело выпуклой формы с нижнечелюстными частями, которые могут протыкать и сосать, и парными брюшными трубками, которые направлены назад, и бывают как крылатые, так и бескрылые. [5] [6] Они известны своим последующим воздействием на сельское хозяйство из-за заражения растений, и усилия по борьбе с вредителями оказались трудными. [7]

Описание [ править ]

Корневая тля сахарной свеклы имеет длину тела 1,9–2,4 мм (0,075–0,094 дюйма). [8] Они размером с булавочную головку и приобретают бледно-бело-желтый цвет. [4] У них шарообразные мягкие тела с нижнечелюстными частями, которые позволяют им протыкать и сосать, и парные брюшные трубы, направленные назад. [5] Есть как крылатая, так и бескрылая тля из корня сахарной свеклы. [6]

Среда обитания [ править ]

Корневая тля сахарной свеклы встречается повсюду в основных районах выращивания сахарной свеклы в Северной Америке (в Неарктической области) и имеет зараженные районы в Техасе, Калифорнии, Мичигане и Альберте, Канада; он также был представлен в Европе. [2] Тля была зарегистрирована только в нескольких местах в Европе, но данные о других видах тлей предполагают, что они могут увеличивать свой диапазон встречаемости, часто быстро и инвазивным образом. [9] Заражения обычно более серьезны в условиях засушливых почв, либо из-за засушливых лет в условиях засушливых земель в верхней части Среднего Запада США, либо из-за использования меньшего количества воды в орошаемых районах Запада и Юго-Запада США. [2]Наиболее сильные заражения обычно наблюдаются в июле и конце августа. [9]

Большинство видов тлей на всех стадиях развития перемещаются по поверхности своих растений-хозяев и даже между соседними растениями. Эти локальные перемещения приводят к медленному диффузионному рассеянию. [10] Напротив, тля также демонстрирует постоянные «выпрямленные» движения, во время которых их вегетативные реакции подавляются; эти передвижения - средство передвижения на большие расстояния. Можно распознать местные «тривиальные» перемещения и далекие «миграционные» перемещения, и вполне возможно, что они являются крайними точками континуума перемещений, которые распространяют все виды тлей. [10]

Распространение [ править ]

Рассеивание приводит к относительно высокой смертности корнеплодной тли сахарной свеклы. Кроме того, крыловидные тли обладают и другими недостатками: если тля летает, они могут нести дополнительные расходы, поскольку их потенциальная плодовитость еще больше снижается, и наступает дальнейшая задержка начала размножения. Комбинированный эффект - заметное снижение репродуктивного потенциала и скорость его увеличения. [10] Хотя рассеяние приводит к заселению подходящих растений, не всегда ясно, какие преимущества дает рассредоточение, за исключением однолетних растений, которые вот-вот погибнут. Поскольку расселение может быть дорогостоящим с точки зрения плодовитости или выживания, либо того и другого, то корневая тля сахарной свеклы, вероятно, задержит вылет до тех пор, пока качество хозяина не упадет ниже среднего ожидаемого для среды обитания.[10]

Поведение [ править ]

Жизненный цикл [ править ]

Весной нимфа- самка (также известная как мать-стебель ) выходит из зимующего яйца и вызывает галл на одном из листьев дерева Populus . [11] Галл образуется вокруг матери стебля, которая начинает партеногенно размножаться , питаясь соком флоэмы листа . Каждая стеблевая мать способна давать до 300 потомков на галл. У обитателей галла в середине лета появляются крылья, они выходят из галла и откладывают свои личинки в землю. Эти личинки колонизируют и питаются корнями близлежащих Chenopodiaceae.растения на остаток лета. Летом они образуют крылатых мигрантов, которые возвращаются к дереву Populus и бесполым путем производят половых самцов и самок, единственной целью которых является спаривание, поскольку у них нет ротового аппарата для питания. Продуктом полового размножения является по одному яйцу каждой самки, которое откладывается в коре дерева и оставляется на зимовку. [12] [13]

Колонизация листьев [ править ]

Корневая тля сахарной свеклы тесно связана со своими хозяевами Populus augustifolia , при этом большинство маточных стеблей колонизируют листья в течение трех дней после распада почек . Между матерями стебля Pemphigus идет жесткая конкуренция за выбор листа - галлы, образующиеся на более крупных листьях, имеют более высокий вес материнского стебля, больше тлей в целом и более низкую вероятность прерывания беременности. [14] Более того, галлы, образующиеся ближе к стеблю листа, а значит, ближе к источнику питательных веществ, попадающих в лист, также приносят пользу. При появлении тлей весной крупный Populusлистья заселяются первыми. Как только стеблевая мать образует галл, она более неохотно переходит на новый лист, даже если текущий засыхает, хотя способность колонизировать большой здоровый лист рядом со стеблем имеет решающее значение для обеспечения репродуктивного успеха тли. [14] [15]

В среднем стеблевые матери распределяются между листьями дерева Populus в соответствии с идеальной моделью свободного распространения . [11] Стволовые матери, делящие лист, должны разделить доступные ресурсы, и это совместное использование дорого обходится репродуктивному успеху стеблевой матери. Две матери стебля, имеющие один лист, проводят значительную часть своего времени, занимаясь территориальным поведением, вместо того, чтобы питаться или формировать желчь. Таким образом, матери стебля, имеющие общий лист, производят меньше потомства, чем матери одиночного стебля на листьях того же размера. Когда одна стеблевая мать удаляется с общего листа, репродуктивный успех остальных обитателей соответственно возрастает. [16]Некоторые стеблевые матери предпочитают селиться одни на более мелких листьях вместо того, чтобы делить более крупный лист с другим человеком. Это создает сценарий, при котором в среднем нет разницы между репродуктивным успехом стеблевых матерей, занимающих листья по отдельности, и стеблевых матерей, делящих листья с другими особями. [11]

В результате важности выбора листа для их репродуктивного успеха, матери стебля тлей сахарной свеклы очень территориальны.и будут соревноваться друг с другом за возможность образовывать галлы у оснований самых больших листьев. Это соревнование обычно принимает форму соревнований по ударам ногами и толканием; две матери-ножки выровняются задними сторонами друг к другу и будут с силой толкать друг друга задними лапами. Победитель в этих состязаниях затем садится ближе всего к основанию листа, а проигравший садится дальше. Если мать базального стебля умирает или удаляется, дистальная мать стебля часто перемещается вниз к основанию желчного пузыря, чтобы заменить ее. Эти территориальные состязания необычайно продолжительны и могут длиться несколько дней. Побочным эффектом этой интенсивной территориальной конкуренции является создание «плавающей популяции» из неурегулированных стеблевых матерей, ищущих незанятые листья. [17]

Образование желчного пузыря [ править ]

Стволовые матери и выбор желчи [ править ]

Материнские стебли тли из корня сахарной свеклы вызывают образование галла в листе, прощупывая ткань листа своими стилетами. [18] Это приводит к образованию небольшого углубления на листе, которое в конечном итоге закрывается над материнской частью стебля и образует желчный пузырь. Степень активности зондирования определяет размер галла, и удаление основы стебля на ранней стадии процесса приводит к образованию незакрытого рудиментарного галла. Степень зондирования коррелирует с репродуктивным успехом тли. [16] Зондирование может также служить второстепенным целям, помогая тле определить размер листа. [19]Размер листа является важным фактором в определении того, какой лист выберет мать стебля для развития галла, но во время колонизации листьев размер колонизируемых листьев составляет от одной десятой до четверти своего зрелого размера. Было высказано предположение, что во время зондирования листа мать стебля измеряет химическую среду листа и использует ее в качестве предиктора окончательного размера листа и пригодности в качестве места появления желчного пузыря. [19] Тля обладает хемосенсорными органами, что позволяет им реагировать на различные раздражители растений, как летучие (обоняние), так и нелетучие (вкус). [20]Когда тля оказывается на растении, она проверяет поверхность растения своими антеннами и исследует растение ротовой частью. Усики содержат множество сенсилл, что позволяет им воспринимать тактильные и химические раздражители. [21]

Стволовые матери и их потомство [ править ]

С наступлением осени в регионах с умеренным климатом многие виды переключаются на производство половых форм, при этом каждый клон дает как самок, так и самцов, откладывающих яйца. Это переключение происходит из-за более длинных осенних ночей. [10] Как половые самцы, так и половые самки образуются партеногенетически в ответ на внешние и / или внутренние сигналы, такие как количество присутствующей пищи, количество дневного света и качество листа. [10] Однако корневая тля сахарной свеклы также способна к размножению половым путем. Тля преобладает в регионах с умеренным климатом; Перезимовать в устойчивой к холоду стадии покоя оплодотворенное яйцо - это приспособление к умеренным условиям. [10]Одним из возможных краткосрочных преимуществ секса является то, что он порождает братьев и сестер с диапазоном генотипов, и этот диапазон с большей вероятностью будет включать наиболее подходящий генотип для определенного участка, чем один генотип бесполого брата и сестры. Таким образом, у генетически разнородных братьев и сестер может быть больше «места для локтей», поскольку они потенциально способны использовать более одного вида листовых пятен. [10]

Взаимодействие с листом [ править ]

Преимущества базального расселения значительны: материнские растения с базальным стеблем производят на 49-65% больше потомства, чем их дистально расположенные собратья. [16] [22] Преимущества расселения в основном связаны со способностью тли манипулировать пищевыми ресурсами растения. Галлы, образованные тлей из корня сахарной свеклы, действуют как физиологические поглотители, отвлекая и задерживая нормальный транспорт ресурсов и питательных веществ растением. Эксперименты по мечению 14 C показали, что их галлы перехватывают ресурсы, транспортируемые от средней жилки к дистальным частям листа. Кроме того, эти галлы способны отводить 14 C от соседних листьев. Одно исследование показало, что в среднем 29% из 14C, накапливающийся внутри базального галла, поставлялся соседним листом, а не листом, на котором находился сам галл. Напротив, соседние листья обеспечивали только 7% от 14 ° C дистального галла , что свидетельствует о важности базального оседания. [22]

Колонизация деревьев [ править ]

Появившись осенью, перелетные формы корнеплодной тли сахарной свеклы ищут деревья Populus для колонизации. [23] Эти формы мигрантов недолговечны и обычно умирают в течение 12-48 часов. При выборе деревьев для колонизации осенние мигранты корневой тли сахарной свеклы предпочитают колонизировать более крупные деревья, а не более мелкие, и, вероятно, будут использовать простые сигналы, такие как размер кроны дерева или устойчивость дерева к колонизации, чтобы решить, какие деревья колонизировать. Несмотря на важность размера листа для матери стебля, осенние мигранты, похоже, не принимают во внимание размер листьев при выборе дерева для колонизации. [24]

Воздействие на сельское хозяйство [ править ]

Корнеплоды сахарной свеклы стали обычной культурой для производства сахарозы на севере США. Фермеры обеспокоены тем воздействием, которое корневая тля сахарной свеклы может оказывать на эти культуры, которые заселяются и используются в качестве вторичных хозяев для кормовой тли сахарной свеклы. [7]

Влияние на посевы [ править ]

Жизненный цикл корневой тли сахарной свеклы включает первичные и вторичные растения-хозяева. Галлы образуются на основном хозяине - тополе - весной матерью стебля. Ее бескрылые потомки, называемые apterae, питаются желчью, пока не дадут начало крылатым особям, называемым alatae. Эти алаты вырываются из галла и колонизируют корни своего вторичного хозяина - сахарной свеклы. [25]

Затем эти люди высасывают сок из корней сахарной свеклы, из-за чего они теряют цвет, увядают и умирают. [26] Заражение очевидно там, где они появляются в виде круглых пятен, на которых растения и листья вянут и отмирают. [6] В засушливые годы, когда в почве образуются трещины, вторичные корни-хозяева становятся более доступными для тли, что может привести к серьезной потере урожая. [7]

Экономические издержки [ править ]

Экономическое воздействие корневой тли сахарной свеклы на посевы сахарной свеклы на юго-западе Миннесоты изучали в течение вегетационных сезонов 1990 и 1991 годов. Влияние заражения на урожай и качество корня сахарной свеклы показало, что потеря содержания сахарозы в растении была основной причиной снижения качества. Кроме того, урожайность была значительно выше в 1991 году из-за более высокого уровня осадков. [27]

Дальнейшие исследования показали, что заражение корнем сахарной свеклы тлей наиболее распространено в верхней части Среднего Запада в засушливые годы и на юго-западе в периоды недостаточного орошения. Иногда, несмотря на засушливые условия, прохладная погода может снизить распространенность заражения тлей сахарной свеклой. [2]

Борьба с вредителями и борьба с ними [ править ]

Хотя некоторые методы борьбы эффективны в отношении других корневых членистоногих , меры борьбы с корневой тлей сахарной свеклы являются более сложными. Севооборот, простые внекорневые и послевсходовые инсектициды обычно неэффективны. [7] Тем не менее, Knox Out 2FM и Counter 15G доказали свою эффективность в сдерживании заражений, [2] хотя в некоторых штатах, таких как Калифорния , в настоящее время не зарегистрированы химические вещества для борьбы с тлей из корня сахарной свеклы. Биологические меры контроля, такие как занесение грибковых заболеваний.или естественные хищники, также могут служить эффективным средством борьбы с вредителями. Хотя маловероятно, что биологические меры контроля в полной мере способны контролировать популяции тлей из корня сахарной свеклы, будущие исследования могут повысить их роль в управлении. [6]

Чтобы правильно обработать поврежденные и зараженные участки, необходимо тщательно обработать эти участки и уничтожить растения, оставленные в земле для следующего урожая. Сорняки на зараженных территориях должны быть уничтожены, оборудование должно быть очищено, а зараженные поля не должны использоваться в течение как минимум трех лет. Водного стресса следует избегать, чтобы предотвратить потерю урожая из-за водного стресса сахарной свеклы. [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Фавре, К. (2018). «вид Pemphigus (Pemphigus) betae » . Файл видов тлей (версия 5.0 / 5.0) . Проверено 8 мая 2018 . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  2. ^ a b c d e Хатчисон, Уильям. "Биология перезимовки корневой тли сахарной свеклы: разработка и проверка модели прогнозирования" . Университет Миннесоты .
  3. ^ "Сахарная свекольная тля" . Альберта: сельское хозяйство и развитие сельских районов . Проверено 26 сентября 2013 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  4. ^ a b "Сахарная свекла - сахарная свекольная тля" . Справочник по борьбе с насекомыми Тихоокеанского Северо-Запада . Проверено 26 сентября 2013 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  5. ^ а б «Вредители сельскохозяйственных культур - сахарная свекла: тля сахарной свеклы» . Расширение Университета Айдахо: Комплексная борьба с вредителями . Проверено 26 сентября 2013 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  6. ^ a b c d e "Корневая тля сахарной свеклы" . Калифорнийский университет сельского хозяйства и природных ресурсов . Проверено 26 сентября 2013 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  7. ^ a b c d Каттанах, AW; Dexter, AG; Оплингер, ЭС "Сахарная свекла" . Руководство по альтернативным полевым культурам.
  8. ^ Преториус, Рудольф Дж .; Hein, Gary L .; Брэдшоу, Джеффри Д. (2016). «Экология и управление Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae) сахарной свеклы» . Журнал комплексной борьбы с вредителями . 7 (1): 10. DOI : 10,1093 / jipm / pmw008 .
  9. ^ а б Халадж, Роман; Барбара Осиадач (2013). «Европейская галлообразующая пузырчатка (Aphidoidea: Eriosomatidae)». Zoologischer Anzeiger . 252 (4): 417–423. DOI : 10.1016 / j.jcz.2013.04.002 .
  10. ^ Б с д е е г ч Dixon, AFG (1985). Экология тли . Глазго: Blackie and Son Limited.
  11. ^ a b c Уизем, Томас Г. (апрель 1980 г.). «Теория выбора среды обитания: изучена и расширена с использованием тлей пузырчатки ». Американский натуралист . 115 (4): 449–466. DOI : 10.1086 / 283573 . JSTOR 2460478 . 
  12. ^ Шерсть, Дэвид (2004). «Галловая тля: специализация, биологическая сложность и изменчивость». Ежегодный обзор энтомологии . 49 : 175–192. DOI : 10.1146 / annurev.ento.49.061802.123236 . PMID 14651461 . 
  13. ^ Моран, Нэнси А .; Томас Дж. Уизем (август 1988 г.). «Колебания численности популяции в сложных жизненных циклах: на примере тлей пузырчатка ». Экология . 69 (4): 1214–1218. DOI : 10.2307 / 1941276 . JSTOR 1941276 . 
  14. ^ a b Уизем, Томас Г. (1978). «Выбор среды обитания тлей-пузырчаткой в ​​ответ на ограничение реакции и конкуренцию». Экология . 59 (6): 1164–1176. DOI : 10.2307 / 1938230 . JSTOR 1938230 . 
  15. ^ Инбар Моше (1 апреля 1998). «Конкуренция, территориальность и материнская защита у галлообразующей тли». Этология, экология и эволюция . 10 (2): 159–170. DOI : 10.1080 / 08927014.1998.9522864 .
  16. ^ a b c Уизем, Томас Г. (февраль 1986 г.). «Стоимость выгод от территориальности: поведенческое и репродуктивное высвобождение конкурирующими тлями». Экология . 67 (1): 139–147. DOI : 10.2307 / 1938512 . JSTOR 19385 12 . 
  17. ^ Уиземовские, Thomas G. (24 мая 1979). «Территориальное поведение галловой тли пузырчатки ». Природа . 279 (5711): 324–325. DOI : 10.1038 / 279324a0 . S2CID 4256585 . 
  18. ^ Ларсон, Кэтрин С .; Томас Дж. Уизем (1991). «Манипулирование пищевыми ресурсами с помощью галлообразующей тли: физиология взаимодействия поглотитель-источник». Oecologia . 88 (1): 15–21. DOI : 10.1007 / bf00328398 . PMID 28312726 . S2CID 25722868 .  
  19. ^ a b Цукер, Уильям В. (август 1982 г.). «Как тля выбирает листья: роль фенолов в выборе хозяев тлей». Экология . 63 (4): 972–981. DOI : 10.2307 / 1937237 . JSTOR 1937237 . 
  20. ↑ Фриц Ван Эмден, Гельмут; Харрингтон, Ричард (2007). Тля как вредитель сельскохозяйственных культур . КАБИ. ISBN 978-1845932022.
  21. Перейти ↑ Dixon, AFC (1998). Экология тли: подход к оптимизации . Springer. ISBN 978-0412741807.
  22. ^ a b Ларсон, Кэтрин С .; Уизем, Томас Г. (1 января 1991 г.). «Манипулирование пищевыми ресурсами с помощью галлообразующей тли: физиология взаимодействия поглотитель-источник». Oecologia . 88 (1): 15–21. DOI : 10.1007 / BF00328398 . PMID 28312726 . S2CID 25722868 .  
  23. ^ Гамильтон, WD; С. П. Браун (19 марта 2001 г.). «Осенняя окраска деревьев как сигнал инвалидности» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 268 (1475): 1489–1493. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1672 . JSTOR 19385 12 . PMC 1088768 . PMID 11454293 .   
  24. ^ Моран, Нэнси А .; Томас Дж. Уизем (июнь 1990 г.). «Дифференциальная колонизация устойчивых и восприимчивых растений-хозяев: пузырчатка и Populus ». Экология . 71 (3): 1059–1067. DOI : 10.2307 / 1937374 . JSTOR 1937374 . 
  25. ^ Foottit, RG; Floate, K .; Мо Э. (22 января 2010 г.). «Молекулярные доказательства симпатрических таксонов внутри Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae: Eriosomatinae)» (PDF) . Канадский энтомолог . 142 (4): 344–353. DOI : 10.4039 / n10-028 . S2CID 52065580 .  
  26. ^ "Корневая тля сахарной свеклы Pemphigus populivenae Fitch" . Идентификационные ключи насекомых-вредителей в полевых культурах северо-западной части Тихого океана . Университет Айдахо. 1999 . Проверено 26 сентября 2013 года . CS1 maint: discouraged parameter (link)
  27. ^ Хатчисон, WD; Кэмпбелл, компакт-диск (апрель 1994). «Экономическое влияние корневой тли сахарной свеклы (Homoptera: Aphididae) на урожай и качество сахарной свеклы в южной Миннесоте». Журнал экономической энтомологии . 87 (2): 465–475. DOI : 10.1093 / JEE / 87.2.465 .