Галлы (от латинского galla , «дуб-яблоко») или cecidia (от греч. Kēkidion , все, что фонтанирует) - это своего рода набухание на внешних тканях растений, грибов или животных. Галлы растений представляют собой аномальные выросты [1] из тканей растений , похожие на доброкачественные опухоли или бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразитами , от вирусов , грибов и бактерий до других растений , насекомых и клещей.. Растительные галлы часто представляют собой высокоорганизованные структуры, поэтому причину возникновения галла часто можно определить без установления фактического возбудителя. Это особенно относится к галлам некоторых насекомых и клещей. Изучение галлов растений известно как цецидология.
При патологии человека желчный пузырь - это приподнятая рана на коже, обычно вызываемая растиранием или растиранием. [2]
Причины галлов [ править ]
Насекомые и клещи [ править ]
Галлы насекомых - это весьма своеобразные растительные структуры, образованные некоторыми травоядными насекомыми в качестве их собственных микроструктур. Это растительная ткань, которой управляет насекомое. Галлы действуют как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутри галла может содержаться съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические приемники», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растений. [3] Галлы также могут обеспечить насекомому физическую защиту от хищников. [4] [5]
Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, вводимыми личинками насекомых в растения, и, возможно, механическими повреждениями. После образования галлов личинки развиваются внутри, пока полностью не вырастут, а затем покидают их. Чтобы образовывать галлы, насекомые должны использовать то время, когда деление растительных клеток происходит быстро: вегетационный период, обычно весенний в умеренном климате, но продолжающийся в тропиках.
В меристемы , где происходит деление клеток растений, являются обычные сайты галлов, хотя галлы насекомых можно найти на других частях растения, таких как листья, стебли , ветви , почки , корни , и даже цветы и фрукты . Насекомые, вызывающие галлообразование, обычно видоспецифичны, а иногда и тканеспецифичны для растений, которые они желают.
Индикаторные насекомые [ править ]
Желчные индуцирующие насекомые включают орехотворка , галлица , желчные муха (например, золотарник желчной мухи ), минирующие муха , тите (например, Melaphis китайского лимонника , пузырчатка spyrothecae и пузырчатку betae ), щитовки , psyllids , трипсы , желчной моль (например , , Epiblema scudderiana ) и долгоносиков . [6]
Галлы, производимые насекомыми и клещами, включают:
- Галл ясеня : этот галл вызывается небольшим клещом, который вызывает неправильное искажение мужских цветов. Галлы сначала зеленые, затем засыхают и становятся коричневыми.
- Пепельный галл средней жилки: обычно от 0,5 до 1 дюйма в длину, эти галлы сочные и имеют толстые стенки. Небольшая полость внутри каждого галла содержит одного или нескольких маленьких личинок, личиночных стадий очень маленьких мух, называемых мошками. Ранней весной самки мошек откладывают яйца в очень молодые листочки. Образование желчи начинается вскоре после откладки яиц. Специфика биологии этого насекомого неизвестна. Галлы, вероятно, не вредят здоровью дерева.
- Элм Cockscomb желчный: эти различные галлы, вызванные тли, примерно один дюйм в длину и около 1/4 дюйма высотой. Неровный край галла и его красный цвет при созревании объясняют общее название. Галлы сохнут, затвердевают и становятся коричневыми по мере старения. Тлю можно увидеть через щелевидное отверстие в нижней части желчного пузыря. У этого насекомого сложный жизненный цикл: в начале лета оно образует галлы на вязе, а позже летом питается корнями травы. Галлы, по-видимому, не наносят дереву значительного вреда.
- Хакберри листьев желчный: это желчный вызван небольшая (0,1 дюйма длина) тли, как насекомое с сосущим ротовыми , названной листоблошкой. Взрослые особи зимуют в трещинах коры и осенью могут в большом количестве вторгаться в дома. Самки откладывают яйца в течение длительного периода времени, начиная с того момента, когда листья начинают распускаться из почек весной. Поедание нимф, которые вылупляются из этих яиц, вызывает аномальный рост растений, которые образуют мешочек. Псиллиды остаются внутри галактик до тех пор, пока не вырастут взрослыми в конце лета - начале осени. Каждый год происходит одно поколение. Сильное заражение может привести к преждевременному опаданию листьев, что в течение ряда лет может повлиять на здоровье дерева.
- Желчь стручка медокуста : эта желчь вызывается небольшой мухой (мошкой). Сорт Sunburst, по-видимому, очень восприимчив к этому вредителю. Зараженные листья имеют шаровидные или стручковые деформации, содержащие от одного до нескольких маленьких личинок (длиной 0,25 дюйма). Заражение начинается, когда самки откладывают яйца в молодые листочки. Каждый год бывает пять или более поколений. Зараженные листья часто опадают преждевременно, и повторное повреждение может привести к гибели небольших веток. На основании мертвых веток развиваются новые побеги. В результате естественная форма дерева может потеряться.
- Дуб галл: см. Дуб яблоневый
- Галлы черешков и прилистников: толстые шаровидные галлы могут образовываться на черешках и стеблях листьев. Многие из них вызываются насекомыми, называемыми филлоксеранами, которые очень похожи на тлю. Твердые древесные галлы могут оставаться на дереве в течение нескольких лет. Обычно существует одно поколение в год, и насекомые зимуют на дереве в стадии яйца.
- Галлы побегов ивы : эти вздутия на побегах, веточках или черешках листьев могут быть вызваны мелкими мухами (мошками) или осами (пилильщиками). Галл увеличивается в размерах, пока активны незрелые стадии. Они не причиняют серьезных травм. Заражение можно уменьшить путем обрезки и уничтожения пораженных участков до появления взрослых насекомых, обычно в конце лета.
- Ведьмхазелевый галл: этот галл вызывается тлей, которая зимует в яйцах, отложенных на ветках растения. Питание тлей вызывает образование галлов конической формы на верхней стороне листа. Каждая галл, производимая одной тлей, позже наполняется потомством. Взрослые тли с крыльями покидают галлы в конце весны - начале лета и улетают на березу . Через несколько поколений насекомые возвращаются к гамамелису, чтобы отложить яйца, которые пережили зиму. На березе галлы не образуются.
Грибы [ править ]
Многие грибы ржавчины вызывают образование галлов, включая западную галловую ржавчину , которая поражает различные сосны и кедрово-яблоневую ржавчину . Галлы часто встречаются в листьях и плодах Millettia pinnata . Листовые галлы выглядят как крошечные клубы; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Exobasidium часто вызывает у хозяев впечатляющие галлы.
Гриб Ustilago esculenta, связанный с Zizania latifolia , диким рисом, производит съедобную желчь, которая высоко ценится как источник пищи в провинциях Чжэцзян и Цзянсу Китая. [7]
Бактерии и вирусы [ править ]
Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas savastanoi являются примерами галловых бактерий. Вирус галлообразования был обнаружен на рисовых растениях в центральном Таиланде в 1979 году и назван рисовым галловым карликом. Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластинок и влагалищ, темно-зеленое обесцвечивание, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на более поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан Nephotettix nigropictus после двухнедельной инкубации. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Серологической связи между этим вирусом и вирусом рисового карлика не обнаружено.
Нематоды [ править ]
Нематодымикроскопические черви, обитающие в почве. Некоторые нематоды (виды Meloidogyne или корневые нематоды) вызывают образование галлов на корнях восприимчивых растений. Галлы мелкие, индивидуальные, у некоторых хозяев имеют форму бусинок. У других видов растений галлы могут быть массивными скоплениями мясистой ткани более дюйма в диаметре. Некоторые эктопаразитические нематоды (нематоды, которые живут вне растения в почве), такие как нематоды с короткими корнями, могут вызывать набухание кончиков корней. Азотфиксирующие бактерии (виды Rhizobium) вызывают опухоль на корнях большинства бобовых (таких как клевер, горох и фасоль). Эти вздутия, называемые узелками, легко отличить от галлов с корневыми узлами по разнице в том, как они прикрепляются к корню и их содержимому. Узелки неплотно прикреплены к корню,в то время как корневые галлы возникают из-за инфекции в центре корня, поэтому они являются неотъемлемой частью корня. Кроме того, свежие клубеньки Rhizobium содержат внутри жидкость от молочно-розового до коричневого цвета, в то время как галлы корневых узлов имеют более плотные ткани и содержат нематод женского пола (кремово-белые шарики диаметром менее 1/32 дюйма) внутри галла ткани.[ необходима цитата ]
Другие растения [ править ]
Омела может образовывать на своих хозяевах галлы.
Использует [ редактировать ]
Галлы богаты смолами и дубильной кислотой и используются при производстве стойких чернил (таких как чернила на основе железного галла ) и вяжущих мазей, при крашении и дублении . В Талмуде [8] запись с помощью gallnuts как часть процесса дубления, а также краситель базы для чернил.
Средневековая арабская литература описывает множество случаев использования желчи, называемой по-арабски ˁafṣ . Халеб желчь , найденная на дубовых деревах в северной Сирии , была одним из наиболее важного экспорта из Сирии в течение этого периода, один купцом записи партии галлов из Suwaydiyya вблизи Антиохии выборки высокой цены 4½ динаров за 100 фунтов. Изначально галлы использовались в качестве протравы для черных красок; они также использовались для изготовления высококачественных чернил . Желчь также использовалась в качестве лекарства для лечения лихорадки и кишечных заболеваний.[9]
Личинки в галлах полезны в качестве пищи для выживания и приманки для рыбалки; увидеть коренные австралийские продукты кокосового ореха куста и яблоко Mulga . Nutgalls также производит пурпурогаллин .
Долгое время считалось, что галл Rhus chinensis , Galla chinensi обладает многими лечебными свойствами. [10]
Галерея [ править ]
Галл на кленовом листе
Роза bedeguar gall на шиповнике летом
Дуб артишоковый галл ( Andricus fecundator )
Knopper желчь ( Andricus quercuscalicis )
Желчница ( Andricus quercuscalicis )
Neuroterus albipes forma laeviusculus
Желчь листьев эвкалипта
Андрикус коллари дуб галл
Андрикус коллари дуб галл
Гимноспорангий
Дубовые мраморные галлы, один с выходным отверстием для галловой мухи, а другой с грибковой атакой Phoma gallarum
Красно-гороховый желчь ( Cynips divisa ) на черешчатого дуба
Галлы кола-ореха ( Andricus lignicola ) на черешчатом дубе
Галл ананаса на ели ситкинской, вызванный Adelges abietis
Развитие ананасовых псевдоконусов на ели европейской
Gall of Japan Agromyza inferna в Centrosema virginianum
Дуб дерево с несколькими яблоками дуба
Дубовые яблоки на дубе
Известковые галлы ногтей ( Eriophyes tiliae tiliae )
Галлы листьев на Rhododendron ferrugineum
Галл на листьях персикового дерева
Эвкалипт cypellocarpa в живописном заповеднике Гэп , Австралия
Атака желчи на эвкалипт, вызванная Leptocybe invasa, в Сельскохозяйственном университете Ачарья Н.Г. Ранга
Фруктовый галл на Actinidia polygama
См. Также [ править ]
- Лесная патология
- Берл
- Кокосовый куст
- Chirosia betuleti
- Яблоко Мулга
- Дуб яблоневый
- Дуб мраморный галл
- Желчь
- Дуб артишоковый галл
- Роза bedeguar gall
- Ананасовая желчь
- Кола-ореховая галл
- Neuroterus quercusbaccarum - блестки обыкновенные и смородиновые галлы
- Метла ведьмы
Ссылки [ править ]
Примечания
- ^ " gall (4) ", онлайн-словарь Merriam-Webster, по состоянию на 16 ноября 2007 г .: "аномальный рост растительной ткани, обычно вызванный насекомыми или клещами-паразитами или грибами и иногда образующий важный источник танина".
- ^ " желчь ", медицинский словарь. thefreedictionary.com.
- ^ Ларсон, KC; Whitham, TG (1991). «Манипулирование пищевыми ресурсами с помощью галлообразующей тли: физиология взаимодействия поглотитель-источник», Oecologia 88 (1): 15–21. DOI : 10.1007 / BF00328398 .
- ^ Weis, AE; Капелинский, А. (1994). «Переменная выбора на Eurosta ' размера желчного S II Анализ Пути экологических факторов отбора..», Evolution 48 (3): 734-745. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1994.tb01357.x .
- ^ Stone, GN; Шонрогге, К. (2003) «Адаптивное значение морфологии галлов насекомых», Trends in Ecology & Evolution 18 (10): 512–522. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (03) 00247-7 .
- ^ Воловник, С. В. (2010). «Долгоносики Lixinae (Coleoptera, Curculionidae) как желчеобразователи», Entomological Review , 90 (5): 585–590. DOI : 10.1134 / S0013873810050052 .
- ^ Terrell, EE; Батра, LR « Zizania latifolia и Ustilago esculenta , ассоциация трав и грибов», Economic Botany 36 (3): 274–285. DOI : 10.1007 / BF02858549 .
- ^ Бабли, трактат Gittin: 19
- ^ Гойтейн, Шеломо Дов; Сандерс, Паула (1967). Средиземноморское общество: повседневная жизнь . Калифорнийский университет Press. п. 405. ISBN 0520048695. Проверено 22 июня 2020 .
- ^ Zhang, J .; Li, L .; Kim, SH; Хагерман, А.Е., Лю, Дж. (2009). «Противораковое, антидиабетическое и другое фармакологическое и биологическое действие пента-галлоил-глюкозы». Фармацевтические исследования 26 (9): 2066–2080. DOI : 10.1007 / s11095-009-9932-0 .
дальнейшее чтение
- Бланш, Розалинд (2012). Жизнь в галлах: биология и экология насекомых, обитающих в галлах растений . Коллингвуд, Виктория: Издательство CSIRO. ISBN 064310643X.
- Редферн, Маргарет (2011). Завод галлы . Лондон: Коллинз. ISBN 0002201445.
- Руссо, Рон (2007). Полевой справочник по заводным галлам Калифорнии и других западных штатов . Беркли, Калифорния: Univ. Калифорнийской прессы. ISBN 9780520248854.
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме галлов . |
- Британское общество галловых растений
- Полевое руководство по выращиванию галлов на северо-востоке США
- Быть или не быть галлом: история странных наростов на растениях
- Галлы насекомых . Университет Брандейса
- Галлы в Голденроде, ( Солидаго )
- «Галлы дубовые обыкновенные» . Энтомологический университет Кентукки .
- Видеозапись шотландских галлов
