Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Agrobacterium tumefaciens
Agrobacterium-tumefaciens.png
A. tumefaciens прикрепляется к клетке моркови
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Протеобактерии
Учебный класс:Alphaproteobacteria
Заказ:Ризобиальные
Семья:Rhizobiaceae
Род:Ризобий
Разновидность:
R. radiobacter
Биномиальное имя
Rhizobium radiobacter
(Бейеринк и ван Делден 1902 г.) Янг и др. 2001 [1]
Синонимы
  • Bacterium tumefaciens Smith and Townsend 1907 [2]
  • Pseudomonas tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Дуггар 1909 г.
  • Phytomonas tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Bergey et al. 1923 г.
  • Polymonas tumefaciens (Смит и Таунсенд 1900) Лиске 1928
  • Agrobacterium tumefaciens ' (Smith and Townsend 1907), Конн 1942 г.
  • Agrobacterium radiobacter ' (Beijerinck and van Delden 1902), Conn 1942 г.

Agrobacterium tumefaciens (обновленное научное название Rhizobium radiobacter , синоним Agrobacterium radiobacter ) [3] [1] [4] является возбудителем болезни коронной желчи (образования опухолей ) у более чем 140 видов эвдикотов . Это палочковидная грамотрицательная почвенная бактерия . [2] Симптомы вызваны встраиванием небольшого сегмента ДНК (известного как Т-ДНК , от слова «переносящая ДНК», не путать с тРНК, которая переносит аминокислоты во время синтеза белка) из плазмиды в растение. ячейка, [5]который включен в геном растения в полуслучайном месте . Геномы растений могут быть сконструированы с использованием Agrobacterium для доставки последовательностей, содержащихся в бинарных векторах Т-ДНК .

A. tumefaciens - это альфа-протеобактерия семейства Rhizobiaceae , в которое входят азотфиксирующие бобовые симбионты . В отличие от азотфиксирующих симбионтов, виды Agrobacterium, продуцирующие опухоли, являются патогенными и не приносят пользы растению. Большое разнообразие растений, пораженных Agrobacterium, делает ее очень важной для сельского хозяйства. [6]

С экономической точки зрения A. tumefaciens является серьезным патогеном грецких орехов , виноградных лоз , косточковых , ореховых деревьев, сахарной свеклы , хрена и ревеня , а стойкий характер опухолей или галлов, вызванных этим заболеванием, делает его особенно вредным для многолетних культур. . [7]

A. tumefaciens оптимально растет при 28 ° C. Время удвоения может варьироваться от 2,5 до 4 часов в зависимости от среды, формата культивирования и уровня аэрации. [8] При температуре выше 30 ° C A. tumefaciens начинает испытывать тепловой шок, который может привести к ошибкам в делении клеток. [8]

Спряжение [ править ]

Чтобы быть вирулентной , бактерия содержит индуцирующую опухоль плазмиду ( плазмиду Ti или pTi) размером 200 т.п.н. , которая содержит Т-ДНК и все гены, необходимые для ее переноса в клетку растения. [9] Многие штаммы A. tumefaciens не содержат pTi.

Поскольку плазмида Ti необходима для возникновения заболевания, в ризосфере происходят события предварительного проникновения, способствующие бактериальной конъюгации - обмену плазмидами между бактериями. При наличии полагает , A. tumefaciens производит диффундирующий конъюгацию сигнал под названием 30C8HSL или Agrobacterium аутоиндуктор [ править ] . Это активирует фактор транскрипции TraR, положительно регулируя транскрипцию генов, необходимых для конъюгации [ необходима цитата ] .

Способ заражения [ править ]

A. tumefaciens заражает растение через свою плазмиду Ti. Плазмида Ti интегрирует сегмент своей ДНК, известный как Т-ДНК, в хромосомную ДНК своих клеток растения-хозяина. У A. tumefaciens есть жгутики, которые позволяют ему плавать через почву к фотоассимилятам, которые накапливаются в ризосфере вокруг корней. Некоторые штаммы могут хемотактически перемещаться в сторону химических экссудатов из растений, таких как ацетосирингон и сахара, что указывает на наличие в растении раны, через которую могут проникнуть бактерии. Фенольные соединения распознаются белком VirA., трансмембранный белок, кодируемый геном virA на плазмиде Ti. Сахара распознаются белком chvE, хромосомным геном-кодируемым белком, расположенным в периплазматическом пространстве. [10]

По крайней мере, 25 генов vir на плазмиде Ti необходимы для индукции опухоли [ необходима цитата ] . Помимо своей роли восприятия, virA и chvE индуцируют другие гены vir. Белок Vira имеет автоматические киназы активности: она фосфорилирует себя на остатке гистидина. Затем белок virA фосфорилирует белок virG по его аспартатному остатку. Белок virG представляет собой цитоплазматический белок, продуцируемый плазмидным геном virG Ti. Это фактор транскрипции , индуцирующий транскрипцию оперонов вируса . Белок chvE регулирует второй механизм активации генов vir. Повышает чувствительность белка VirA к фенольным соединениям. [10]

Присоединение - это двухэтапный процесс. После первоначального слабого и обратимого прикрепления бактерии синтезируют фибриллы целлюлозы, которые прикрепляют их к раненой растительной клетке, к которой они были привлечены. В этом процессе участвуют четыре основных гена: chvA, chvB, pscA и att . Продукты первых трех генов, по-видимому, участвуют в собственном синтезе фибрилл целлюлозы. Эти фибриллы также прикрепляют бактерии друг к другу, помогая формировать микроколонию .

VirC, наиболее важный вирулентный ген, является необходимым шагом в рекомбинации незаконной реколонизации. Он выбирает участок ДНК в растении-хозяине, который будет заменен, и разрезает эту цепь ДНК.

После образования фибрилл целлюлозы вырабатывается кальций-зависимый белок внешней мембраны, называемый рикадгезин, который также помогает прилипать бактериям к клеточной стенке. Гомологи этого белка можно найти и у других ризобий. В настоящее время существует несколько отчетов о стандартизации протокола опосредованной Agrobacterium трансформации. Влияние различных параметров, таких как время заражения, ацетосирингон, DTT, цистеин, было изучено на сое ( Glycine max ) [11]

Возможные растительные соединения, которые инициируют заражение Agrobacterium растительных клеток: [12]

  • Ацетосирингон и другие фенольные соединения
  • альфа- гидроксиацетосирингон
  • Катехол
  • Феруловая кислота
  • Галловая кислота
  • п-гидроксибензойная кислота
  • Протокатеховая кислота
  • Пирогалловая кислота
  • Резорциловая кислота
  • Синапиновая кислота
  • Сиринговая кислота
  • Ванилин

Формирование T-пилуса [ править ]

Для переноса Т-ДНК в растительную клетку , А. tumefaciens использует механизм секреции IV типа, включающий производство в T- пилуса . При обнаружении ацетосирингона и других веществ событие передачи сигнала активирует экспрессию 11 генов в опероне VirB, которые ответственны за образование Т-пилуса.

Первым образуется пропилин. Это полипептид из 121 аминокислоты, который требует процессинга путем удаления 47 остатков для образования субъединицы Т-пилуса. Субъединица циркулирует за счет образования пептидной связи между двумя концами полипептида.

Продукты других генов VirB используются для переноса субъединиц через плазматическую мембрану . Двухгибридные исследования дрожжей подтверждают, что VirB6, VirB7, VirB8, VirB9 и VirB10 могут кодировать компоненты переносчика. АТФазы для активного транспорта субъединиц также потребуются.

Перенос Т-ДНК в растительную клетку [ править ]

A: Agrobacterium tumefaciens
B: Геном Agrobacterium
C: Ti Плазмида: a: T-ДНК, b: гены Vir, c: происхождение репликации, d: гены катаболизма опинов
D: растительная клетка
E: митохондрии
F: хлоропласт
G: ядро

Т-ДНК необходимо вырезать из кольцевой плазмиды. Комплекс VirD1 / D2 разрывает ДНК на левой и правой пограничных последовательностях. Белок VirD2 ковалентно прикреплен к 5'-концу. VirD2 содержит мотив, который приводит к нацеливанию нуклеопротеинового комплекса на систему секреции типа IV (T4SS).

В цитоплазме клетки-реципиента комплекс Т-ДНК покрывается белками VirE2, которые экспортируются через T4SS независимо от комплекса Т-ДНК. Сигналы ядерной локализации , или NLS, расположенные на VirE2 и VirD2, распознаются белком импортина альфа, который затем связывается с импортином бета и комплексом ядерных пор для переноса Т-ДНК в ядро . VIP1 также, по-видимому, является важным белком в этом процессе, возможно, действующим как адаптер для доставки VirE2 к импортину. Попав внутрь ядра, VIP2 может нацелить Т-ДНК на участки хроматина , которые активно транскрибируются, так что Т-ДНК может интегрироваться в геном хозяина.

Гены в Т-ДНК [ править ]

Гормоны [ править ]

Чтобы вызвать образование галла , Т-ДНК кодирует гены продукции ауксина или индол-3-уксусной кислоты посредством пути IAM. Этот биосинтетический путь не используется во многих растениях для производства ауксина, поэтому это означает, что у растения нет молекулярных средств его регулирования, и ауксин будет вырабатываться конститутивно. Также экспрессируются гены продукции цитокининов . Это стимулирует пролиферацию клеток и образование галлов.

Мнения [ править ]

Т-ДНК содержит гены для кодирования ферментов, которые заставляют растение создавать специализированные производные аминокислот, которые бактерии могут метаболизировать , называемые опинами . [13] Опины - это класс химических веществ, которые служат источником азота для A. tumefaciens , но не для большинства других организмов. Специфическим типом опина, продуцируемого растениями, инфицированными A. tumefaciens C58, является нопалин (Escobar et al. , 2003).

Две плазмиды Ti нопалинового типа, pTi-SAKURA и pTiC58, были полностью секвенированы. A. tumefaciens C58, первый полностью секвенированный патовар , был впервые выделен из галла кроны вишневого дерева. Геном одновременно секвенировали Goodner et al. [14] и Wood et al. [15] в 2001 году. Геном A. tumefaciens C58 состоит из кольцевой хромосомы, двух плазмид и линейной хромосомы.. Наличие ковалентно связанной круговой хромосомы является обычным явлением для бактерий, за некоторыми исключениями. Однако наличие как одной кольцевой хромосомы, так и одной линейной хромосомы уникально для группы этого рода. Две плазмиды - это pTiC58, отвечающая за процессы, связанные с вирулентностью , и pAtC58, получившая название «криптическая» плазмида . [14] [15]

Было показано, что плазмида pAtC58 участвует в метаболизме опинов и конъюгируется с другими бактериями в отсутствие плазмиды pTiC58. [16] Если удалить плазмиду pTi, рост опухоли, который является средством классификации этого вида бактерий, не происходит.

Биотехнологическое использование [ править ]

Растения, подвергшиеся трансформации с помощью Agrobacterium

Способность Agrobacterium к передаче ДНК широко исследовалась в биотехнологии как средство встраивания чужеродных генов в растения. Марк Ван Монтегю и Джефф Шелл ( Гентский университет и генетические системы растений , Бельгия ) открыли механизм передачи генов между Agrobacterium и растениями, что привело к разработке методов преобразования бактерии в эффективную систему доставки для генной инженерии растений. [17] Плазмидная Т-ДНК, которая переносится на растение, является идеальным носителем для генной инженерии. [18] Это делается путем клонирования желаемой генной последовательности в бинарные векторы Т-ДНК, которые будут использоваться для доставки интересующей последовательности в эукариотические клетки. Этот процесс выполняется с использованием светлячка люциферазы гена для получения светящихся растений [ источник ? ] . Эта люминесценция была полезна при изучении функции хлоропластов растений и в качестве репортерного гена . [19] Также возможно трансформировать Arabidopsis thaliana , окунув цветы в бульон с Agrobacterium : полученные семена будут трансгенными.. В лабораторных условиях Т-ДНК также была перенесена в клетки человека, демонстрируя разнообразие применения вставки. [20]

Механизм, с помощью которого Agrobacterium вводит материалы в клетку-хозяина, осуществляется системой секреции типа IV, которая очень похожа на механизмы, используемые патогенами для вставки материалов (обычно белков ) в клетки человека посредством секреции типа III. Он также использует тип передачи сигналов, сохраняющийся у многих грамотрицательных бактерий, который называется распознаванием кворума [ необходима цитата ] . Это также делает Agrobacterium важной темой медицинских исследований [ необходима цитата ] .

Естественная генетическая трансформация [ править ]

Естественная генетическая трансформация у бактерий - это половой процесс, включающий передачу ДНК от одной клетки к другой через промежуточную среду и интеграцию донорной последовательности в геном реципиента путем гомологичной рекомбинации . A. tumefaciens может подвергаться естественной трансформации в почве без какой-либо специальной физической или химической обработки. [21]

Цикл болезни [ править ]

Цикл болезни Agrobacterium tumefaciens

На зараженных почвах зимует Agrobacterium tumefaciens . Виды Agrobacterium ведут преимущественно сапрофитный образ жизни, поэтому даже паразитирующие на растения виды этого рода обычно выживают в почве в течение длительных периодов времени, даже без присутствия растения-хозяина. [22] Однако при наличии растения-хозяина бактерии проникают в ткань растения через недавние раны или естественные отверстия корней или стеблей у земли. Эти раны могут быть вызваны культивированием, прививкой, насекомыми и т. Д. После того, как бактерии проникли в растение, они возникают межклеточно и стимулируют размножение окружающих тканей за счет трансформации клеток. Агробактерииосуществляет этот контроль, вставляя плазмидную Т-ДНК в геном растения. См. Выше для получения более подробной информации о процессе встраивания плазмидной ДНК в геном хозяина. Избыточный рост растительной ткани приводит к образованию галлов на стебле и корнях. Эти опухоли оказывают значительное давление на окружающую растительную ткань, что приводит к раздавливанию и / или деформации этой ткани. Раздробленные сосуды приводят к уменьшению потока воды в ксилеме. Молодые опухоли мягкие и поэтому уязвимы для вторичного вторжения насекомых и сапрофитных микроорганизмов. Эта вторичная инвазия вызывает разрушение слоев периферических клеток, а также обесцвечивание опухоли из-за распада. Разрушение мягких тканей приводит к высвобождению Agrobacterium tumefaciens.в почву, позволяя возобновить процесс болезни с новым растением-хозяином. [23]

Управление болезнями [ править ]

Заболевание коронной желчью, вызываемое Agrobacterium tumefaciens, можно контролировать с помощью различных методов. Лучший способ контролировать это заболевание - принимать профилактические меры, такие как стерилизация инструментов для обрезки, чтобы избежать заражения новых растений. Проведение обязательных проверок питомников и отбраковка зараженных растений, а также отказ от посадки чувствительных растений на зараженных полях также являются ценной практикой. Избегать повреждения кроны / корней растений во время выращивания важно для предотвращения болезней. В методах садоводства, при которых несколько растений соединяются вместе, чтобы расти как одно, например, при бутонизации и прививке [24]эти методы приводят к травмам растений. Раны являются основным местом проникновения бактерий в растение-хозяин. Поэтому рекомендуется применять эти методы в течение года, когда агробактерии неактивны. Борьба с насекомыми, которые жевают корни, также помогает снизить уровень инфекции, поскольку эти насекомые вызывают раны (также называемые проходами бактерий) в корнях растений. [23] Рекомендуется сжигать зараженный растительный материал, а не помещать его в компостную кучу, поскольку бактерии способны жить в почве в течение многих лет. [25]

При лечении этого заболевания также используются биологические методы борьбы. В 1970-х и 1980-х годах обычной практикой обработки проросших семян, сеянцев и подвоев было замачивание их в суспензии K84. K84 состоит из A. radiobacter, который является видом, родственным A. tumefaciens, но не патогенным. K84 продуцирует бактериоцин (агроцин 84), который является антибиотиком, специфичным против родственных бактерий, включая A. tumefaciens . Этот метод, который оказался успешным в борьбе с заболеванием в коммерческих масштабах, имел риск передачи K84 своего гена устойчивости патогенным агробактериям.Таким образом, в 1990-х годах был создан генно-инженерный штамм K84, известный как K-1026. Этот штамм так же успешно контролирует коронный галл, как и K84, без необходимости переноса гена устойчивости. [26]

Окружающая среда [ править ]

Коронковый галл подсолнечника, вызванный A. tumefaciens

Хозяин, окружающая среда и патоген являются чрезвычайно важными понятиями в отношении патологии растений. Агробактерии имеют самый широкий круг хозяев среди всех патогенов растений [27], поэтому главным фактором, который следует учитывать в случае коронного галла, является окружающая среда. Существуют различные условия и факторы, которые создают благоприятную среду для A. tumefaciens.при заражении различных хозяев. Бактерия не может проникнуть в растение-хозяин без такой точки входа, как рана. Факторы, приводящие к травмам растений, включают культивирование, прививку, травму от замерзания, трещины роста, почвенных насекомых и других животных в окружающей среде, вызывающих повреждение растений. Следовательно, в исключительно суровые зимы часто наблюдается повышенная заболеваемость коронным галлом из-за повреждений, связанных с погодой. [28] Наряду с этим существуют методы опосредования инфекции растения-хозяина. Например, нематоды могут действовать как вектор для введения Agrobacterium в корни растений. В частности, нематоды, паразитирующие на корне, повреждают растительную клетку, создавая рану, через которую проходят бактерии. [29]Наконец, температура является важным фактором при рассмотрении инфекции A. tumefaciens . Оптимальная температура для образования коронного галла из-за этой бактерии составляет 22 градуса по Цельсию из-за термочувствительности переноса Т-ДНК. Образование опухолей значительно уменьшается при более высоких температурах. [30]

См. Также [ править ]

  • suhB

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Янг JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (январь 2001 г.). "Пересмотр Rhizobium Frank 1889 с исправленным описанием рода и включением всех видов Agrobacterium Conn 1942 и Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 в качестве новых комбинаций: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola и R. vitis " . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 51 (Pt 1): 89–103. DOI : 10.1099 / 00207713-51-1-89 . PMID  11211278 .
  2. ^ a b Смит EF, Townsend CO (апрель 1907 г.). «Растение-опухоль бактериального происхождения» . Наука . 25 (643): 671–3. Bibcode : 1907Sci .... 25..671S . DOI : 10.1126 / science.25.643.671 . PMID 17746161 . 
  3. ^ «Rhizobium radiobacter (Agrobacterium tumefaciens) (Agrobacterium radiobacter)» . Таксономия UniProt . Архивировано из оригинала на 2011-07-28 . Проверено 30 июня 2010 .
  4. ^ "Браузер таксономии (Agrobacterium radiobacter K84)" . Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 7 декабря 2015 .
  5. ^ Чилтон MD, Drummond MH, Merio DJ, Sciaky D, Монтойя А.Л., Гордон М.П., Нестер EW (июнь 1977). «Стабильное включение плазмидной ДНК в клетки высших растений: молекулярная основа туморогенеза краун-галла». Cell . 11 (2): 263–71. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (77) 90043-5 . PMID 890735 . S2CID 7533482 .  
  6. ^ Мур LW, Чилтон WS, Кэнфилд ML (январь 1997). «Разнообразие опинов и опин-катаболизирующих бактерий, выделенных из естественных опухолей коронного желчного пузыря» . Прикладная и экологическая микробиология . 63 (1): 201–7. DOI : 10,1128 / AEM.63.1.201-207.1997 . PMC 1389099 . PMID 16535484 .  
  7. ^ "Коронные галлы" . www.missouribotanicalgarden.org . Проверено 2 декабря 2019 .
  8. ^ a b Morton ER, Fuqua C (февраль 2012 г.). «Лабораторное обеспечение агробактерий» . Текущие протоколы в микробиологии . Глава 1: Unit3D.1. DOI : 10.1002 / 9780471729259.mc03d01s24 . ISBN 978-0471729259. PMC  3350319 . PMID  22307549 .
  9. ^ Гордон JE, Christie PJ (декабрь 2014). «Плазмиды Agrobacterium Ti» . Спектр микробиологии . 2 (6). DOI : 10.1128 / microbiolspec.PLAS-0010-2013 . PMC 4292801 . PMID 25593788 .  
  10. ^ a b Гельвин С.Б. (март 2003 г.). «Опосредованная Agrobacterium трансформация растений: биология, лежащая в основе инструмента« генной борьбы » . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (1): 16–37, содержание. DOI : 10.1128 / mmbr.67.1.16-37.2003 . PMC 150518 . PMID 12626681 .  
  11. ^ Barate ЛП, Кумар РР, Waghmare С.Г., Павар КР, Tabe RH (2018). « Влияние различных параметров на опосредованную Agrobacterium трансформацию в Glycine max» . Международный журнал перспективных биологических исследований . 8 (1): 99–105.
  12. ^ Патент США 6483013
  13. ^ Жупан Дж, Мут TR, Draper О, Р Zambryski (июль 2000 г.). «Перенос ДНК из agrobacterium tumefaciens в растения: праздник фундаментальных открытий». Заводской журнал . 23 (1): 11–28. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.2000.00808.x . PMID 10929098 . 
  14. ^ a b Гуднер Б., Хинкль Г., Гаттунг С., Миллер Н., Бланшар М., Куролло Б. и др. (Декабрь 2001 г.). «Последовательность генома растительного патогена и биотехнологического агента Agrobacterium tumefaciens C58». Наука . 294 (5550): 2323–8. Bibcode : 2001Sci ... 294.2323G . DOI : 10.1126 / science.1066803 . PMID 11743194 . S2CID 86255214 .  
  15. ^ a b Wood DW, Сетубал JC, Kaul R, Monks DE, Kitajima JP, Okura VK, et al. (Декабрь 2001 г.). «Геном естественного генного инженера Agrobacterium tumefaciens C58». Наука . 294 (5550): 2317–23. Bibcode : 2001Sci ... 294.2317W . CiteSeerX 10.1.1.7.9501 . DOI : 10.1126 / science.1066804 . PMID 11743193 . S2CID 2761564 .   
  16. ^ Vaudequin-Dransart В, Petit А, Чилтон WS, Dessaux Y (1998). «Криптическая плазмида Agrobacterium tumefaciens коинтегрируется с плазмидой Ti и взаимодействует для деградации опина» . Молекулярные взаимодействия растений и микробов . 11 (7): 583–591. DOI : 10.1094 / mpmi.1998.11.7.583 .
  17. Перейти ↑ Schell J, Van Montagu M (1977). «Ti-плазмида Agrobacterium tumefaciens, естественный вектор для введения генов nif в растения?». Основные науки о жизни . 9 : 159–79. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-0880-5_12 . ISBN 978-1-4684-0882-9. PMID  336023 .
  18. ^ Zambryski Р, Йоос Н, Genetello С, Лееманс Дж, Монтэгу М.В., Schell J (1983). «Плазмидный вектор Ti для введения ДНК в клетки растений без изменения их нормальной способности к регенерации» . Журнал EMBO . 2 (12): 2143–50. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1983.tb01715.x . PMC 555426 . PMID 16453482 .  
  19. ^ Корень M (1988). «Светящиеся в темноте биотехнологии». Биология . 38 (11): 745–747. DOI : 10.2307 / 1310781 . JSTOR 1310781 . 
  20. ^ Куник Т, Т Tzfira, Kapulnik Y, Гафни Y, Дингуолл С, Citovsky В (февраль 2001 г.). «Генетическая трансформация клеток HeLa с помощью Agrobacterium» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (4): 1871–6. Bibcode : 2001PNAS ... 98.1871K . DOI : 10.1073 / pnas.041327598 . PMC 29349 . PMID 11172043 .  
  21. ^ Demanèche S, Kay E, F Gourbière, Симона P (июнь 2001). «Естественная трансформация Pseudomonas fluorescens и Agrobacterium tumefaciens в почве» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (6): 2617–21. DOI : 10,1128 / AEM.67.6.2617-2621.2001 . PMC 92915 . PMID 11375171 .  
  22. ^ Шрот MN, Вейнхолд AR, Mccain AH (март 1971). «Биология и борьба с Agrobacterium tumefaciens» . Хильгардия . 40 (15): 537–552. DOI : 10.3733 / hilg.v40n15p537 .
  23. ^ а б Agrios GN (2005). Патология растений (5-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 9780120445653. OCLC  55488155 .
  24. ^ "Прививки и окулировка саженцев саженцев | Государственные публикации NC" . content.ces.ncsu.edu . Проверено 2 декабря 2017 .
  25. ^ "Корона галл: Двор и сад: Сад: Университет Миннесоты Расширение" . www.extension.umn.edu . Архивировано из оригинала на 2017-10-16 . Проверено 15 октября 2017 .
  26. ^ Ryder MH, Jones DA (1991-10-01). «Биологический контроль коронковой галлы с использованием штаммов Agrobacterium K84 и K1026». Функциональная биология растений . 18 (5): 571–579. DOI : 10.1071 / pp9910571 .
  27. ^ "Бактериальный коронный галл фруктовых культур | Ohioline" . ohioline.osu.edu . Проверено 20 октября 2017 .
  28. ^ «Crown Gall - растущее беспокойство на виноградниках» . extension.psu.edu . Проверено 20 октября 2017 .
  29. ^ Карими М, Ван Монтегю M, Gheysen G (ноябрь 2000). «Нематоды как векторы для внедрения Agrobacterium в корни растений». Молекулярная патология растений . 1 (6): 383–7. DOI : 10,1046 / j.1364-3703.2000.00043.x . PMID 20572986 . 
  30. ^ Диллен Вт, Де Clereq Дж, Капила Дж, Ван Монтэгу ЗМ, Angenon G (1997-12-01). «Влияние температуры на перенос генов, опосредованный Agrobacterium tumefaciens, растениям» . Заводской журнал . 12 (6): 1459–1463. DOI : 10.1046 / j.1365-313x.1997.12061459.x .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Дикинсон М (2003). Молекулярная патология растений . Издательство BIOS Scientific .
  • Лай Э.М., Кадо С.И. (август 2000 г.). «Т-пилус Agrobacterium tumefaciens». Тенденции в микробиологии . 8 (8): 361–9. DOI : 10.1016 / s0966-842x (00) 01802-3 . PMID  10920395 .
  • Ward DV, Zupan JR, Zambryski PC (январь 2002 г.). «Agrobacterium VirE2 получает лечение VIP1 в ядерном импорте растений». Тенденции в растениеводстве . 7 (1): 1–3. DOI : 10.1016 / s1360-1385 (01) 02175-6 . PMID  11804814 .
  • Вебстер Дж, Томсон Дж (1988). «Генетический анализ штамма Agrobacterium Tumefaciens, продуцирующего агроцин, активный против патогена биотипа 3». Молекулярная и общая генетика . 214 (1): 142–147. DOI : 10.1007 / BF00340192 . S2CID  180063 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница генома Agrobacterium tumefacien C58  - секвенировано Cereon Genomics / University of Richmond