Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Physcomitrella patens
Physcomitrella.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Разделение:Мохообразные
Учебный класс:Bryopsida
Подкласс:Funariidae
Заказ:Funariales
Семья:Funariaceae
Род:Физкомитрелла
Разновидность:
P. patens
Биномиальное имя
Physcomitrella patens
Синонимы  [1]
  • Phascum patens Hedw.
  • Aphanorrhegma patens (Hedw.) Lindb.
  • Ephemerum patens (Hedw.) Hampe
  • Genthia patens (Hedw.) Bayrh.
  • Physcomitrium patens (Hedw.) Mitt.
  • Stanekia patens (Hedw.) Opiz

Physcomitrium patens , (синоним: Physcomitrella patens [2] [3] ) распространение earthmoss , [4] представляет собой мох (мохообразный)используемыйкачестве модельного организма для исследований по эволюции растений, развитию и физиологии.

Распространение и экология [ править ]

Physcomitrella patens - один из первых колонистов обнаженной грязи и земли по краям водоемов. [5] [6] P. patens имеет дизъюнктивное распространение в регионах с умеренным климатом , за исключением Южной Америки. [7] Стандартный лабораторный штамм - изолят "Gransden", собранный Х. Уайтхаусом из Gransden Wood , в Кембриджшире, в 1962 году. [5]

Модель организма [ править ]

См. Также: Нокаутный мох

Мхи разделяют фундаментальные генетические и физиологические процессы с сосудистыми растениями , хотя эти две линии разошлись на раннем этапе эволюции наземных растений. [8] Сравнительное исследование современных представителей этих двух линий может дать представление об эволюции механизмов, которые вносят вклад в сложность современных растений. [8] В этом контексте P. patens используется в качестве модельного организма .

P. patens - один из немногих известных многоклеточных организмов с высокоэффективной гомологичной рекомбинацией . [9] [10] означает, что экзогенная последовательность ДНК может быть нацелена на определенную геномную позицию (метод, называемый нацеливанием на гены ) для создания нокаутирующих мхов . Этот подход называется обратной генетикой, и это мощный и чувствительный инструмент для изучения функции генов , который в сочетании с исследованиями на высших растениях, таких как Arabidopsis thaliana , может использоваться для изучения молекулярной эволюции растений .

Нацеленная делеция или изменение генов мха зависит от интеграции короткой цепи ДНК в определенное положение в геноме клетки-хозяина. Оба конца этой цепи ДНК сконструированы так, чтобы они были идентичны этому конкретному локусу гена . Затем конструкцию ДНК инкубируют с протопластами мха в присутствии полиэтиленгликоля . Поскольку мхи являются гаплоидными организмами, регенерирующие волокна мха ( протонемы ) могут быть непосредственно проанализированы на нацеливание на гены в течение 6 недель с использованием методов ПЦР . [11] Первое исследование с использованием нокаутного мха появилось в 1998 году и функционально идентифицировало ftsZ.в качестве основного гена деления органелл у эукариот . [12]

Кроме того, P. patens все чаще используется в биотехнологии . Примерами являются идентификация генов мха, влияющих на улучшение урожая или здоровье человека [13], и безопасное производство сложных биофармацевтических препаратов в биореакторах, связанных с мохом . [14] Путем нокаута нескольких генов были сконструированы растения Physcomitrella, у которых отсутствует специфичное для растений посттрансляционное гликозилирование белков . Эти нокаутирующие мхи используются для производства сложных биофармацевтических препаратов в процессе, называемом молекулярным сельским хозяйством . [15]

В 2008 г. был полностью секвенирован геном P. patens , состоящий из примерно 500 пар мегабаз, организованных в 27 хромосом. [8] [16]

Physcomitrella экотипы , мутанты и трансгенные сохраняются и свободно доступны для научного сообщества в Международном Moss Stock Center (IMSC). Номера доступа, предоставленные IMSC, могут использоваться для публикаций, чтобы гарантировать безопасное хранение недавно описанных материалов из мха.

Жизненный цикл [ править ]

Как и у всех мхов, жизненный цикл P. patens характеризуется чередованием двух поколений: гаплоидного гаметофита , производящего гаметы, и диплоидного спорофита, производящего гаплоидные споры .

Спора превращается в нитевидную структуру, называемую протонемой , состоящую из двух типов клеток - хлоронемы с большими и многочисленными хлоропластами и каулонемы с очень быстрым ростом. Нити протонемы растут исключительно за счет роста верхушек своих апикальных клеток и могут образовывать боковые ветви из субапикальных клеток. Некоторые начальные клетки с боковыми ветвями могут дифференцироваться в почки, а не в боковые ветви. Эти почки дают начало гаметофорам (0,5–5,0 мм [17] ), более сложным структурам, несущим листоподобные структуры, ризоиды и половые органы: женские архегонии и мужские антеридии . P. patens - одноплодный, что означает, что мужские и женские органы производятся на одном заводе. При наличии воды жгутиковые сперматозоиды могут плавать от антеридий к архегонию и оплодотворять яйцеклетку внутри. Образовавшаяся диплоидная зигота представляет собой спорофит, состоящий из ступни, щетинки и капсулы, где в мейозе образуются тысячи гаплоидных спор .

Ремонт ДНК и гомологичная рекомбинация [ править ]

P. patens - отличная модель для анализа восстановления повреждений ДНК в растениях путем гомологичной рекомбинации. Неспособность восстановить двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК в соматических клетках путем гомологичной рекомбинации может привести к дисфункции или гибели клетки, а когда отказ происходит во время мейоза , это может вызвать потерю гамет. Последовательность генома P. patens выявила наличие множества генов, кодирующих белки, необходимые для восстановления повреждений ДНК путем гомологичной рекомбинации и другими путями. [8] PpRAD51, белок, лежащий в основе реакции репарации гомологичной рекомбинации, необходим для сохранения целостности генома P. patens . [18]Потеря PpRAD51 вызывает заметную гиперчувствительность к блеомицину , вызывающему двухцепочечный разрыв , что указывает на то, что гомологичная рекомбинация используется для восстановления повреждений ДНК соматических клеток. [18] PpRAD51 также важен для устойчивости к ионизирующему излучению. [19]

Белок репарации ошибочного спаривания ДНК PpMSH2 является центральным компонентом пути репарации ошибочного спаривания P. patens, который нацелен на несовпадения пар оснований, возникающие во время гомологичной рекомбинации. Ген PpMsh2 необходим P. patens для сохранения целостности генома. [20] Гены Ppmre11 и Pprad50 из P. patens кодируют компоненты MRN комплекса, главного датчика ДНК двунитевых разрывов. [21] Эти гены необходимы для точной гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК у P. patens . Растения-мутанты, дефектные по Ppmre11 или Pprad50демонстрируют сильно ограниченный рост и развитие (возможно, из-за ускоренного старения) и повышенную чувствительность к УФ-В и повреждению ДНК, вызванному блеомицином, по сравнению с растениями дикого типа. [21]

  • Клейстокарпный спорофит мха P. patens

  • Растения P. patens, растущие аксенически in vitro на чашках с агаром ( чашка Петри , диаметр 9 см)

  • Биореактор из мха с P. patens

  • Четыре различных экотипов из P. patens хранится в Международном Moss Stock Center

  • Клетки протонемы P. patens

  • Ген polycomb FIE экспрессируется (синий) в неоплодотворенных яйцеклетках мха P. patens (справа), и экспрессия прекращается после оплодотворения в развивающемся диплоидном спорофите (слева). Окрашивание GUS in situ двух женских половых органов (архегоний) трансгенного растения, экспрессирующего трансляционное слияние FIE-uidA под контролем нативного промотора FIE. [22]

  • Нокаут-мутанты по Physcomitrella : отклоняющиеся фенотипы, индуцированные трансформацией с помощью библиотеки нарушения генов. Физкомитреллы дикого типа и трансформированные растения выращивали на минимальной среде Кнопа для индукции дифференциации и развития гаметофоров . Для каждого растения показаны обзор (верхний ряд; масштабная полоса соответствует 1 мм) и крупный план (нижний ряд; масштабная полоса равна 0,5 мм). A: Гаплоидный мох дикого типа, полностью покрытый лиственными гаметофорами, и крупный план листа дикого типа. B – D: разные мутанты. [23]

Таксономия [ править ]

P. patens был впервые описан Иоганном Хедвигом в его работе 1801 года « Виды Muscorum Frondosorum» под названием Phascum patens . [1] Physcomitrella иногда рассматривается как синоним рода Aphanorrhegma , и в этом случае P. patens известен как Aphanorrhegma patens . [24] Общее название Physcomitrella подразумевает сходство с Physcomitrium , который назван в честь своей большой калиптры, в отличие от Physcomitrella . [17] В 2019 году было предложено правильное название этого мха:Physcomitrium patens . [2] [3]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b "! Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp" . Тропикос . Ботанический сад Миссури . Проверено 28 октября 2012 года .
  2. ^ а б Медина, Рафаэль; Джонсон, Мэтью Дж .; Лю, Ян; Wickett, Norman J .; Шоу, А. Джонатан; Гоффине, Бернар (2019). «Филогеномное разграничение Physcomitrium (Bryophyta: Funariaceae) на основе целевого секвенирования ядерных экзонов и их фланкирующих областей отвергает сохранение Physcomitrella, Physcomitridium и Aphanorrhegma» . Журнал систематики и эволюции . 57 (4): 404–417. DOI : 10.1111 / jse.12516 . ISSN 1759-6831 . 
  3. ^ a b Ренсинг С.А., Гоффине Б., Мейберг Р., Ву С.З., Безанилла М. (2020). "Патентный мох Physcomitrium (Physcomitrella): модельный организм для несемянных растений" . Растительная клетка . 32 (5): 1361–1376. DOI : 10.1105 / tpc.19.00828 . PMID 32152187 . CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ Эдвардс, Шон Р. (2012). Английские названия британских мохообразных . Специальный выпуск Британского бриологического общества. 5 (4-е изд.). Вуттон, Нортгемптон: Британское бриологическое общество. ISBN 978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034 .
  5. ^ а б Эндрю Куминг (2011). «Молекулярная бриология: мхи в эпоху генома» (PDF) . Полевая бриология . 103 : 9–13.
  6. ^ Ник Ходжеттс (2010). « Aphanorrhegma patens ( Physcomitrella patens ), распространяющаяся земляной мох» (PDF) . В Яне Атертоне; Сэм Босанке; Марк Лоули (ред.). Мхи и печеночники Великобритании и Ирландии: полевой справочник . Британское бриологическое общество . п. 567. ISBN  978-0-9561310-1-0.
  7. ^ Стефан А. Ренсинг, Дэниэл Лэнг и Андреас Д. Циммер (2009). «Сравнительная геномика» . Мох Physcomitrella patens . С. 42–75. DOI : 10.1111 / b.9781405181891.2009.00003.x . ISBN 9781444316070.В: Knight et al. (2009) .
  8. ^ а б в г Стефан А. Ренсинг; Дэниел Ланг; Андреас Д. Циммер; Астрид Терри; Асаф Саламов; Харрис Шапиро; Томоаки Нишияма; Пьер-Франсуа Перруд; Эрика А. Линдквист; Ясуко Камисуги; Такако Танахаши; Кейко Сакакибара; Томомити Фудзита; Кадзуко Оиси; Тадасу Шин-И; Ёко Куроки; Ацуши Тойода; Ютака Судзуки; Син-ичи Хашимото; Кадзуо Ямагути; Сумио Сугано; Юджи Кохара; Асао Фудзияма; Олдвин Антерола; Сэцуюки Аоки; Нил Эштон; В. Брэд Барбазук; Элизабет Баркер; Джеффри Л. Беннетцен; Роберт Бланкеншип; Сон Хён Чо; Сьюзен К. Датчер; Марк Эстель; Джеффри А. Фосетт; Хайдрун Гундлах; Косуке Ханада; Александр Хейл; Карен А. Хикс; Джон Хьюз; Мартин Лор; Клаус Майер; Александр Мелкозернов; Такаши Мурата; Дэвид Р. Нельсон; Биргит Пилс; Майкл Пригге; Бернд Рейсс; Таня Реннер; Стефан Ромбоутс; Пол Дж. Раштон; Антон Сандерфут;Габриэле Шуин; Шин-Хан Шиу; Курт Стюбер; Фредерика Л. Теодулу; Хэнк Ту; Ив Ван де Пер; Пол Дж. Верриер; Элизабет Уотерс; Эндрю Вуд; Лисин Ян; Дэвид Ков; Эндрю К. Каминг; Мицуясу Хасебе; Сьюзан Лукас; Брент Д. Мишлер; Ральф Рески; Игорь В. Григорьев; Ральф С. Кватрано; Джеффри Л. Бур (2008).« Геном Physcomitrella раскрывает эволюционное понимание завоевания земли растениями» (PDF) . Наука . 319 (5859): 64–69. Bibcode : 2008Sci ... 319 ... 64R . DOI : 10.1126 / science.1150646 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-3787-A . PMID  18079367 . S2CID  11115152 .
  9. ^ Didier Г. Шефер и Жан-Пьер Zrÿd (1997). «Эффективное нацеливание на гены в мхе Physcomitrella patens » (PDF) . Завод Журнал . 11 (6): 1195–1206. DOI : 10.1046 / j.1365-313X.1997.11061195.x . PMID 9225463 .  
  10. ^ Дидье Г. Шефер (2002). «Новая генетика мха: направленный мутагенез Physcomitrella patens » (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 53 : 477–501. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.53.100301.135202 . PMID 12221986 .  
  11. ^ Аннетт Хоэ; Таня Эгенер; ЯнМ. Лучт; Хауке Холторф; Кристина Рейнхард; Габриэле Шуин; Ральф Рески (2004). «Усовершенствованная и высоко стандартизированная процедура трансформации позволяет эффективно продуцировать единичные и множественные целевые гены, нокаутные в мхе Physcomitrella patens ». Текущая генетика . 44 (6): 339–347. DOI : 10.1007 / s00294-003-0458-4 . PMID 14586556 . S2CID 45780217 .  
  12. ^ Рене Стрепп; Сиркка Шольц; Свен Крузе; Фолькер Спет; Ральф Рески (1998). «Нокаут ядерного гена растений показывает роль в делении пластид гомолога белка деления бактериальных клеток ftsZ, предкового тубулина» . Труды Национальной академии наук . 95 (8): 4368–4373. Полномочный код : 1998PNAS ... 95.4368S . DOI : 10.1073 / pnas.95.8.4368 . JSTOR 44902 . PMC 22495 . PMID 9539743 .   
  13. ^ Ральф Реска & Wolfgang Frank (2005). « Функциональная геномика мха ( Physcomitrella patens ) - открытие генов и разработка инструментов, имеющих значение для сельскохозяйственных культур и здоровья человека» . Брифинги по функциональной геномике и протеомике . 4 (1): 48–57. DOI : 10.1093 / bfgp / 4.1.48 . PMID 15975264 . Архивировано из оригинала на 2009-02-12. 
  14. ^ Eva L. Decker и Ральф Рески (2007). «Биореакторы Moss для производства улучшенных биофармацевтических препаратов». Текущее мнение в области биотехнологии . 18 (5): 393–398. DOI : 10.1016 / j.copbio.2007.07.012 . PMID 17869503 . 
  15. ^ Анна Копривова; Кристиан Штеммер; Фридрих Альтманн; Аксель Хоффманн; Станислав Коприва; Гилберт Горр; Ральф Рески; Ева Л. Деккер (2004). «Целевые нокауты Physcomitrella, лишенные специфичных для растений иммуногенных N-гликанов». Журнал биотехнологии растений . 2 (6): 517–523. DOI : 10.1111 / j.1467-7652.2004.00100.x . PMID 17147624 . 
  16. ^ Ральф Рески , Мерл Faust, Сяо-Хуэй Ван, Майкл Wehe & Wolfgang О. Абель (1994). «Геномный анализ мха Physcomitrella patens (Hedw.) BSG». Молекулярная и общая генетика . 244 (4): 352–359. DOI : 10.1007 / BF00286686 . PMID 8078460 . S2CID 36669399 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ a b Бернар Гоффине (2005). « Физкомитрелла » . Флора мохообразных Северной Америки, предварительное издание . Ботанический сад Миссури . Проверено 28 октября 2012 года .
  18. ^ a b Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (октябрь 2007 г.). «Дифференциальные требования к RAD51 в развитии Physcomitrella patens и Arabidopsis thaliana и восстановлении повреждений ДНК» . Растительная клетка . 19 (10): 3080–9. DOI : 10.1105 / tpc.107.054049 . PMC 2174717 . PMID 17921313 .  
  19. ^ Schaefer DG, Delacote F, F Шарло, Vrielynck N, Гийон-Debast А, Ле Гуин S, Neuhaus JM, Дутрьо MP, Nogué F (май 2010). «Утрата функции RAD51 отменяет нацеливание на гены и подавляет незаконную интеграцию в мхе Physcomitrella patens». Ремонт ДНК (Amst.) . 9 (5): 526–33. DOI : 10.1016 / j.dnarep.2010.02.001 . PMID 20189889 . 
  20. ^ Trouiller B, Шефер Д.Г., Шарло F, Nogué F (2006). «MSH2 необходим для сохранения целостности генома и предотвращает гомеологическую рекомбинацию в мхе Physcomitrella patens» . Nucleic Acids Res . 34 (1): 232–42. DOI : 10.1093 / NAR / gkj423 . PMC 1325206 . PMID 16397301 .  
  21. ^ a b Kamisugi Y, Schaefer DG, Kozak J, Charlot F, Vrielynck N, Holá M, Angelis KJ, Cuming AC, Nogué F (апрель 2012 г.). «MRE11 и RAD50, но не NBS1, необходимы для нацеливания на гены у мха Physcomitrella patens» . Nucleic Acids Res . 40 (8): 3496–510. DOI : 10.1093 / NAR / gkr1272 . PMC 3333855 . PMID 22210882 .  
  22. ^ Ассаф Mosquna, Aviva Katz, Ева Деккер, Стефан Rensing, Ральф Рески и Nir Ohad (2009). «Регуляция поддержания стволовых клеток с помощью белка FIE Polycomb была сохранена во время эволюции наземных растений». Развитие . 136 (14): 2433–2444. DOI : 10.1242 / dev.035048 . PMID 19542356 . S2CID 1757579 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Tanja Egener; Хосе Гранадо; Мари-Кристин Гиттон; Аннетт Хоэ; Хауке Холторф; Ян М. Лучт; Стефан А. Ренсинг; Катя Шлинк; Юлия Шульте; Габриэле Шуин; Сюзанна Циммерманн; Эльке Дювениг; Бодо Рак; Ральф Рески (2002). «Высокая частота фенотипических отклонений у растений Physcomitrella patens, трансформированных библиотекой нарушения генов» . BMC Plant Biology . 2 : 6. DOI : 10,1186 / 1471-2229-2-6 . PMC 117800 . PMID 12123528 .  
  24. ^ Селия Найт, Пьер-Франсуа Перруд и Дэвид Коув (2009). «Переднее дело» . Предисловие . стр. xiii – xiv. DOI : 10.1002 / 9781444316070.fmatter . ISBN 9781444316070.В: Knight et al. (2009) .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Селия Найт, Пьер-Франсуа Перруд и Дэвид Коув (2009). Мох Physcomitrella patens . Ежегодные обзоры растений. 36 . Джон Вили и сыновья . DOI : 10.1002 / 9781444316070 . ISBN 978-1-4051-8189-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • cosmoss.org - ресурс транскриптома и генома мха, включая браузер генома
  • Ресурс транскриптома японской Physcomitrella (Physcobase)
  • Страница проекта NCBI Physcomitrella patens по геному
  • Браузер генома JGI
  • Мох Physcomitrella patens дает представление о влиянии РНК на растения
  • Небольшой мох становится профессиональным
  • Physcomitrella patens факты, стадии развития, органы в GeoChemBio