Physocephala tibialis - это вид толстоголовых мух (семейство Conopidae ), обитающих на всей востоке США, часто вблизи цветущих растений. [1] [2] [3] [4] [5] [6] Взрослая муха в основном черная с желтой мордой и тонкими белыми полосами на брюшке. [7] Это обычно встречается на восточном побережье США и часто встречается возле цветущих растений.
Physocephala tibialis | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Двукрылые |
Семья: | Conopidae |
Род: | Physocephala |
Разновидность: | P. tibialis |
Биномиальное имя | |
Physocephala tibialis ( Скажем , 1829 г.) |
Мухи P. tibialis паразитируют на многих различных видах пчел, откладывая яйца в брюшную полость хозяина. [8] В личинка люки внутри хозяина и растет и развивается , пока она не занимает большую часть брюшной полости хозяина. [9] [8] Затем хозяин умирает, а личинка окутывается пупарием и окукливается внутри трупа. [10] После продолжительного периода окукливания имаго выходит из трупа пчелы-хозяина. [10] [8] Когда пчела заражается личинкой P. tibialis , часто происходит определенное поведение, такое как вынужденное рытье могилы [11] и изменение предпочтения цветов [5] .
Географическое распространение
P. tibialis встречается в Северной Америке, в основном на восточном побережье Соединенных Штатов. Их можно увидеть на севере, как Массачусетс, и на юге, как во Флориде. Их также видели на западе, в Висконсине и Техасе. [4]
Среда обитания
P. tibialis часто можно найти возле цветковых растений, вероятно, из-за присутствия видов-хозяев, опыляющих близлежащие растения. Не было замечено, что они предпочитают определенные виды растений и атакуют виды-хозяева на различных цветковых растениях. [5]
Физическое описание
Личинка / куколка
Личинка белая и опухшая, когда она вылупляется из яйца и трижды линяет, пока не достигнет своего полностью выросшего размера, примерно 30–60 мм в длину. [10]
Куколка склеротизированная, коричневого цвета. Он длинный, яйцевидной формы и около 30–50 мм в длину. [10]
Взрослый
Взрослый P. tibialis характеризуется почти полностью черным брюшком и светлыми тарзальными сегментами на ногах. [12] На брюшных сегментах видны тонкие белые полосы. [7] Крылья P. tibialis коричневого цвета, причем коричневый цвет исходит от полностью темной дискальной ячейки за пределы большой поперечной жилки . [13] Боковые части головы светло-желтые, а сегмент, соединяющий каждую половину лица, черный. [7] Щеки P. tibialis черные без пятен. [13] У мух из семейства Conopidae есть толстые птилины , мешки на голове, которые можно надуть, чтобы пробить стенку пупария . Птилинум P. tibialis содержит множество склеротизованных чешуек, которые помогают оторваться от хозяина и при рытье. [8]
Жизненный цикл
Рост и развитие P. tibialis довольно уникальны тем, что одно яйцо откладывается внутри перепончатокрылого хозяина. [9] После вылупления личинка паразитирует на питательных веществах хозяина, чтобы расти и развиваться через три стадии возраста . [10] [9] Хозяин в конце концов умирает, и личинка окукливается внутри трупа, пока не появится в виде взрослой мухи. [10]
Личиночная стадия
Мухи P. tibialis , наряду с некоторыми другими видами Conopidae, откладывают яйца внутри пчел и ос (отряд перепончатокрылых ). [8] Личинка имеет белый выпуклый вид сразу после того, как выходит из яйца, примерно через один-два дня после того, как откладывается. Он использует свой заостренный выдвижной рот, чтобы разорвать яйцо. [10] Затем личинка проходит 3 стадии, линяя между каждой стадией. На первых двух стадиях развития личинка питается гемолимфой хозяина. [11] На стадии третьего возраста личинка в основном питается кишечной тканью хозяина. [9] Фазы первого и второго возраста длятся от двух до трех дней каждая, а фаза третьего возраста длится от четырех до пяти дней. Весь этот период развития, составляющий около 10–12 дней, происходит в брюшной полости хозяина. [10] В зрелом состоянии личинка достигает 30–60 мм в длину. [10]
Кукольная стадия
Как только личинка достигает почти полного развития, хозяин умирает, и личинка затем инкапсулируется в пупарий внутри трупа хозяина. Куколка имеет длину около 30–50 мм, коричневого цвета и удлиненно-яйцевидной формы. [10] Эту стадию жизни часто называют перезимовкой, потому что период куколки длится длительный период времени (154–190 дней), как правило, в более холодные месяцы года. [10]
Продовольственные ресурсы
Личинки
P. tibialis остается внутри перепончатокрылого хозяина на протяжении всей личиночной стадии развития. [8] На стадиях первого и второго возраста личинка в основном потребляет гемолимфу хозяина в качестве питательных веществ. На стадии третьего возраста личинка начинает поедать кишечную ткань хозяина. [9]
Родительская забота
Откладка яиц
Самок P. tibialis часто можно встретить у основания цветущих растений, ожидая прибытия видов-хозяев. [5] Самки нападают на хозяев во время кормодобывания и вставляют яйцо в их брюшко. [14] [15] Самка проникает через межсегментарную мембрану хозяина, чтобы получить доступ к брюшной полости. [9]
Паразитарное поведение
Вынужденное рытье могилы в хозяине
Когда перепончатокрылые заражены P. tibialis , пчела / оса часто зарываются в почву перед смертью. Это не приносит никакой пользы хозяину, так как это почти неизбежная смерть. P. tibialis адаптивно манипулирует этим поведением перепончатокрылых, чтобы принести пользу себе, позволяя изолировать личинку P. tibialis от хищников, а также защищать себя от факторов окружающей среды. Однако механизм этой манипуляции в настоящее время неизвестен. [11] Мухи, вышедшие из-под земли, в среднем были крупнее, тяжелее и с меньшей вероятностью имели нефункциональные или деформированные крылья, чем мухи, появившиеся на уровне земли. Личинки P. tibialis имеют разную вероятность вызвать поведение при самозахоронении в зависимости от вида хозяина перепончатокрылых. [11]
Реакция хозяина на паразита
Различные виды пчел по-разному реагируют на заражение P.tibialis. Почти 70% обычных восточных шмелей реагируют на инфекцию, роя себе могилу, в то время как только 18% буропоясных шмелей реагируют таким же образом. Насекомые-хозяева обладают защитными механизмами, которые не позволяют P. tibialis имплантировать им яйца. Если эта защита не срабатывает, их иммунная система иногда может уничтожить развивающиеся личинки. Эти зависящие от вида защитные механизмы заставляют паразита P. tibialis становиться специфичным для своего хозяина-мишени. [16]
Изменения в выборе цветов в хозяине
Хозяева шмелей часто предпочитают опылять разные виды цветков после того, как они паразитируют P. tibialis. В одном исследовании было обнаружено, что паразитирующие хозяева часто опыляли цветы, отличные от цветков доминирующих видов в этом районе. Также было замечено, что паразитированные пчелы более редко выбирают цветы. Механизм и обоснование этого изменения в выборе цветов в настоящее время не определены. [5]
Eclosion
После завершения стадии куколки взрослые особи сначала используют ротовой аппарат и птилин, чтобы разорвать пупарий. Затем муха полностью надувает свой птилин, пока он не станет примерно того же размера, что и его голова, и отделяется от трупа перепончатокрылого хозяина. [8] Большой размер птилина, а также склеротизированная чешуя помогают разорвать экзоскелет трупа. Затем муха ритмично надувает и сдувает птилинум, чтобы продолжить маневрирование, выходя наружу, используя ротовой аппарат и ноги в качестве рычага, чтобы оторваться от трупа. [8] Из-за того, что хозяева перепончатокрылых вызывают рытье могил, недавно появившаяся муха также использует свой птилин, ротовой аппарат и ноги, чтобы копать землю до уровня земли. [8]
Рекомендации
- ^ " Отчет Physocephala tibialis " . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 28 апреля 2018 .
- ^ « Physocephala tibialis » . GBIF . Проверено 28 апреля 2018 .
- ^ « Информация о видах Physocephala tibialis » . BugGuide.net . Проверено 28 апреля 2018 .
- ^ а б Камрас, Сидней (1957-05-01). «Обзор Физоцефалы Нового Света (Diptera: Conopidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 50 (3): 213–218. DOI : 10.1093 / АФАР / 50.3.213 . ISSN 0013-8746 .
- ^ а б в г д Шмид-Хемпель, ПОЛ; Штауффер, ГАНС-ПЕТЕР (1 апреля 1998 г.). «Паразиты и выбор цветов шмелей». Поведение животных . 55 (4): 819–825. DOI : 10.1006 / anbe.1997.0661 . ISSN 0003-3472 . PMID 9632470 . S2CID 29796947 .
- ^ " Подробная информация о видах Physocephala tibialis " . Каталог жизни . Проверено 28 апреля 2018 .
- ^ а б в Уиллистон, SW (1877–1882). Труды Академии искусств и наук Коннектикута . т.4 (1877-1882). Нью-Хейвен: Издано Академией искусств и наук Коннектикута. С. 333–334.
- ^ Б с д е е г ч I Гибсон, Дж. Ф. (2014). «ЭКЛОЗИЯ PHYSOCEPHALA TIBIALIS (ГОВОРЯТ) (DIPTERA: CONOPIDAE) ОТ БОМБЫ (APIDAE: HYMENOPTERA) ХОЗЯИН: ВИДЕОЗАПИСЬ» . Энтомологическое общество Онтарио . Проверено 30 сентября 2019 .
- ^ а б в г д е Davis, Staige E .; Malfi, Rosemary L .; Рулстон, Тай Х. (1 августа 2015 г.). «Видовые различия в иммунном ответе шмелей предсказывают успех развития паразитоидной мухи». Oecologia . 178 (4): 1017–1032. DOI : 10.1007 / s00442-015-3292-8 . ISSN 1432-1939 . PMID 25795253 . S2CID 17752745 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Чаухан, Авинаш (2015). Исследования вредителей и болезней шмелей, Bombus haemorrhoidalis Smith (диссертация).
- ^ а б в г Malfi, Rosemary L .; Davis, Staige E .; Рулстон, Тай Х. (01.06.2014). «Муха-паразитоид вызывает манипулятивное поведение при рытье могил по-разному среди своих шмелей-хозяев». Поведение животных . 92 : 213–220. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.04.005 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53192977 .
- ^ Дейруп, Марк; Эйснер, Томас (декабрь 2003 г.). «Красно-черная окраска перепончатокрылых Флориды». Юго-восточный натуралист . 2 (4): 511–522. DOI : 10,1656 / 1528-7092 (2003) 002 [0511: RABCIF] 2.0.CO; 2 . ISSN 1528-7092 .
- ^ а б Уиллистон, Сэмюэл Венделл (1883). Североамериканские конопиды: Stylogaster, Dalmannia, Oncomyia . Академия искусств и наук Коннектикута.
- ^ Муре-Оливейра, Диего; Hirotsu, Carolina M .; Серрано, Хосе Карлос; Гарофало, Карлос А. (27.06.2019). «Взаимодействие паразитоидов-хозяев между одиночной пчелой Centris analis (Apidae: Centridini) и конопидными мухами (Diptera: Conopidae)». Наука о природе . 106 (7): 39. DOI : 10.1007 / s00114-019-1634-9 . ISSN 1432-1904 . PMID 31250108 . S2CID 195699028 .
- ^ Мюллер, Кристина Б. (1994-10-01). «Паразитоидное поведение при копании у рабочих шмелей». Поведение животных . 48 (4): 961–966. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1321 . ISSN 0003-3472 . S2CID 54283173 .
- ^ Йонг, Эд. "Хозяева паразитов вырывают себе могилу" . National Geographic . Национальная география.
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с Physocephala tibialis, на Викискладе?