Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с PiRNA )
Перейти к навигации Перейти к поиску
«пиРНК» перенаправляется сюда. Информацию о программном пакете см. В разделе Функция разделения для взаимодействующих РНК .

Piwi-взаимодействующая РНК ( piRNA ) представляет собой самый большой класс небольших некодирующих молекул РНК , экспрессируемых в клетках животных. [1] [2] [3] piРНК , образуют РНК- белковые комплексы в результате взаимодействия с Piwi -subfamily Argonaute белков. Эти комплексы piRNA в основном участвуют в эпигенетическом и посттранскрипционном подавлении мобильных элементов и других ложных или производных от повторов транскриптов, но также могут участвовать в регуляции других генетических элементов в клетках зародышевой линии . [4] [5] [6]

piRNAs в основном создаются из локусов, которые функционируют как ловушки транспозонов, которые обеспечивают своего рода РНК-опосредованный адаптивный иммунитет против экспансий и вторжений транспозонов. [7] Они отличаются от микроРНК (miRNA) размером (26–31 нуклеотид вместо 21–24 нуклеотидов), отсутствием консервативности последовательности, повышенной сложностью и независимостью Dicer для биогенеза, по крайней мере, у животных. [5] [1] [2] (Растение Dcl2 может играть роль в биогенезе rasi / piRNA.) [8] [9]

Двухцепочечные РНК, способные подавлять повторяющиеся элементы, известные тогда как связанные с повтором малые интерферирующие РНК (rasiRNA), были предложены у дрозофилы в 2001 году. [10] К 2008 году все еще было неясно, как образуются piRNA, но были предложены потенциальные методы. , и было очевидно, что их путь биогенеза отличается от miRNA и siRNA , в то время как rasiRNA теперь считается подвидом piRNA. [11]

Характеристики [ править ]

Предлагаемая структура пиРНК с 3'-концом 2'-O-метилированием

piRNAs были идентифицированы как у позвоночных, так и у беспозвоночных , и хотя биогенез и способы действия действительно несколько различаются между видами, ряд особенностей сохраняется. piRNAs не имеют четких мотивов вторичной структуры , [1] [12] длина piRNA варьирует между видами (от 21 до 31 нуклеотида ), а смещение для 5'- уридина является общим для piRNAs как у позвоночных, так и у беспозвоночных. piRNAs Caenorhabditis elegans имеют 5 'монофосфат и 3' модификацию, которая блокирует 2 'или 3' кислород; [13] это также было подтверждено вDrosophila melanogaster , [14] рыбки данио , [15] мыши , [16] и крысы . [15] Эта 3'-модификация представляет собой 2'-O-метилирование; Причина этой модификации не ясна, но было высказано предположение, что она увеличивает стабильность piRNA. [15] [17]

Более 50 000 уникальных последовательностей piRNA было обнаружено у мышей и более 13 000 - у D. melanogaster . [18] Считается, что у млекопитающих существует много сотен тысяч различных видов пиРНК . [19]

История и места [ править ]

В начале 1980-х было обнаружено, что одна мутация в геноме плодовой мухи может специфически активировать все копии ретровирусоподобного элемента, называемого Gypsy, в женской зародышевой линии . Таким образом, место мутаций, заставивших этих цыган «танцевать», было названо локусом фламенко . В 2001 году Аравин и др. предположили, что опосредованное двухцепочечной (ds) РНК сайленсинг участвует в контроле ретротранспозонов в зародышевой линии, и к 2003 году появилась идея, что остатки транспозонов могут продуцировать dsRNAs, необходимые для подавления «живых» транспозонов. [10]Секвенирование локуса фламенко длиной 200 000 п.н. было затруднено, поскольку оказалось, что он упакован фрагментами мобильных элементов (104 вставки 42 различных транспозонов, включая несколько цыган), и все они направлены в одном направлении. В самом деле, все piRNA находятся в кластерах по всему геному животных; эти кластеры могут содержать от десяти до многих тысяч пиРНК, соответствующих различным фазированным фрагментам транспозона. В 2007 году это привело к идее, что в зародышевых линиях пул первичных пиРНК процессируется из длинных одноцепочечных транскриптов, кодируемых кластерами пиРНК в противоположной ориентации транспозонов, так что пиРНК могут отжигаться и дополнять транскрипты, кодируемые транспозоном, тем самым вызывая их деградацию.Любой транспозон, приземляющийся в правильной ориентации в таком кластере, сделает человека более или менее невосприимчивым к этому транспозону, и такая полезная мутация будет быстро распространяться по популяции. Исходные мутации в локусе фламенко ингибировали транскрипцию основного транскрипта, тем самым дезактивируя эту защитную систему.[7] [20] [1] [21] [22]

Известен исторический пример вторжения и реакции Piwi: транспозон Р-элемента вторгся в геном Drosophila melanogaster в середине 20 века, и в результате скрещивания в течение десятилетий все дикие плодовые мухи во всем мире (за исключением репродуктивно изолированных лабораторных штаммов) содержали тот же P-элемент. Репрессия дальнейшей активности Р-элемента, распространяющаяся почти одновременно, по-видимому, происходит с помощью пути РНК, взаимодействующей с Piwi. [23]

Кластеры piRNA в геномах теперь могут быть легко обнаружены с помощью методов биоинформатики . [24] В то время как пиРНК D. melanogaster и позвоночных были локализованы в областях, лишенных каких-либо генов , кодирующих белок , [11] [20] пиРНК у C. elegans были идентифицированы среди генов, кодирующих белок. [13]

У млекопитающих, piРНК , встречаются как в яичках [25] и яичников , [26] , хотя они , кажется , только требуется в мужчинах. [4] У беспозвоночных piRNA были обнаружены как в мужской, так и в женской зародышевой линии . [15] [19]

На клеточном уровне piRNAs были обнаружены как в ядре, так и в цитоплазме , предполагая, что пути piRNA могут функционировать в обеих этих областях [11] и, следовательно, могут иметь множественные эффекты. [27]

Классификация [ править ]

У эукариот обнаружено по крайней мере три подсемейства Argonaute (Ago) . В отличие от подсемейства Ago, которое присутствует у животных, растений и делящихся дрожжей, подсемейство Piwi обнаружено только у животных. [28] RasiRNA наблюдалась у дрозофилы и некоторых одноклеточных эукариот, но ее присутствие у млекопитающих не было определено, в отличие от piRNA, которая наблюдалась у многих видов беспозвоночных и позвоночных, включая млекопитающих; [29] однако, поскольку белки, которые связываются с rasiRNA, обнаруживаются как у позвоночных, так и у беспозвоночных, возможно, что активная rasiRNA существует и еще не наблюдалась у других животных. РасиРНК наблюдались у Schizosaccharomyces pombe., разновидность дрожжей, а также у некоторых растений, ни одно из которых не содержит подсемейства Piwi белков Argonaute. [8] Было замечено, что и rasiRNA, и piRNA связаны по материнской линии, но более конкретно это подсемейство белков Piwi, которые связаны по материнской линии и, следовательно, приводят к наблюдению, что rasiRNA и piRNA связаны по материнской линии. [ требуется разъяснение ] [30]

Биогенез [ править ]

Механизм пинг-понга биогенеза 5'-конца rasiRNA.

Биогенез из пиРНКа еще полностью не понят, хотя были предложены возможные механизмы. piРНК , показывает значительное смещение нити, то есть, они получены из одной нити ДНК только, [1] , и это может свидетельствовать о том , что они являются продуктом длинных одноцепочечных молекул - предшественников. [2] Предполагается, что путь первичного процессинга является единственным путем, который используется для производства пиРНК пахитена; в этом механизме предшественники piRNA транскрибируются, что приводит к piRNAs, имеющим тенденцию к нацеливанию на 5'- уридины . [31] [32]Также предлагается механизм «пинг-понг», в котором первичные piRNA распознают свои комплементарные мишени и вызывают рекрутирование белков piwi . Это приводит к расщеплению транскрипта на расстоянии десяти нуклеотидов от 5'-конца первичной пиРНК с образованием вторичной пиРНК. [32] Эти вторичные пиРНК нацелены на последовательности, которые содержат аденин в десятом положении. [31] Поскольку пиРНК, участвующая в цикле пинг-понга, направляет свои атаки на транскрипты транспозонов, цикл пинг-понга действует только на уровне транскрипции . [22] Один или оба этих механизма могут действовать у разных видов.; C. elegans , например, действительно имеет piRNAs, но, по-видимому, вообще не использует механизм пинг-понга. [19]

Значительное количество piRNAs, идентифицированных у рыбок данио и D. melanogaster, содержат аденин в их десятом положении [11], и это было интерпретировано как возможное свидетельство консервативного биосинтетического механизма у разных видов. [17] Сигнатуры пинг-понга были обнаружены у очень примитивных животных, таких как губки и книдарии, что указывает на существование цикла пинг-понга уже в ранних ветвях многоклеточных животных. [33]

Пинг-понг [ править ]

Путь piRNA Ping-Pong был впервые предложен в исследованиях на Drosophila, где piRNA, связанная с двумя цитоплазматическими белками Piwi, Aubergine (Aub) и Argonaute-3 (Ago3), демонстрировала высокую частоту комплементарности последовательностей более чем в 10 нуклеотидов на 5' заканчивается. [32] [34] Эта взаимосвязь известна как «сигнатура пинг-понга» и также наблюдается в связанной пиРНК из белков Mili и Miwi2, выделенных из семенников мыши. Предлагаемая функция пинг-понга у дрозофилыили у мышей еще предстоит выяснить, но основная гипотеза состоит в том, что взаимодействие между Aub и Ago3 делает возможным циклическое уточнение piRNA, которое лучше всего подходит для нацеливания на последовательности активных транспозонов. Aub-пиРНК в первую очередь являются антисмысловыми по отношению к транскриптам мобильных элементов и, как полагают, являются основным фактором нацеливания на вредные транскрипты посредством комплементарности. Напротив, последовательности пиРНК Ago3 преимущественно имеют смысловую ориентацию по отношению к транскриптам мобильных элементов и происходят из продукта Aub-расщепления мРНК транспозона. По существу, пиРНК Ago3 лишена способности напрямую нацеливаться на транскрипты мобильных элементов. Следовательно, было предложено, чтобы пиРНК Ago3 направляла продукцию piРНК, которая загружается в Aub, нацеливаясь на вновь экспортированные транскрипты кластера пиРНК.Несколько линий доказательств подтверждают влияние Ago3 на продукцию Aub piRNA, в частности, из исследования репертуара piRNA вЯичники дрозофилы , мутантные по Ago3 и белку Tudor-домена Kumo / Qin. [35] [36]

Молекулярный механизм, лежащий в основе пинг-понга, вероятно, включает несколько факторов, связанных с путём пиРНК. Сообщалось, что Qin координирует загрузку Ago3 с piRNA, в дополнение к взаимодействию как с Aub, так и с Ago3. [36] Тем не менее, белок Tudor krimper ( A1ZAC4 ), как было показано, взаимодействует как с Aub, так и с Ago3 через свои Tudor домены, а также связывается через свой N-концевой домен Krimper. [37] В частности, Krimper взаимодействует с Ago3 в его незагруженном piRNA состоянии, тогда как его взаимодействие с Aub зависит от симметричного диметилирования остатков аргинина в N-концевой области Aub. [37] [38]В зародышевых клетках шелкопряда было предположено, что белок Vasa координирует механизм пинг-понга Silkmoth Aub (Siwi) и Ago3. [39]

Вероятно, что механизм пинг-понга в первую очередь координируется Кримпером, но такие факторы, как Кумо / Цинь и Васа, в дополнение к другим факторам, выполняют необходимые функции в механизме пинг-понга.

piRNA Phasing [ править ]

Путь piRNA дрозофилы можно разделить на две ветви: цитоплазматическую ветвь, состоящую из Aub и Ago3, управляющих механизмом Ping-Pong, и ядерную ветвь, относящуюся к котранскрипционному подавлению геномных локусов с помощью Piwi в ядре. Посредством дополнительных стратегий два исследования показывают, что расщепление мишеней Aub и Ago3 запускает «поэтапную» загрузку piRNA в Piwi. [40] [41]Фазирование начинается с нацеливания и расщепления комплементарной мишени либо Aub, либо Ago3, ассоциированным с piRNA «ответчика». После расщепления целевой транскрипт затем подвергается дальнейшему процессингу с помощью механизма, который, как считается, требует митохондриально-ассоциированной эндонуклеазы Zucchini, что приводит к загрузке белка Piwi последовательными фрагментами целевого транскрипта. Таким образом, последовательность piRNA «ответчика» Aub или Ago3 расщепляет комплементарную мишень, которая затем разрезается с периодическими интервалами приблизительно 27 нуклеотидов, которые последовательно загружаются в белок Piwi. После загрузки piRNA, Piwi затем проникает в ядро ​​зародышевой клетки, чтобы котранскрипционно заглушить растущие транскрипты с комплементарностью его проводнику piRNA.[42] В настоящее время неизвестно, происходит ли фазирование у других организмов.

Функция [ править ]

Широкое разнообразие последовательностей piRNA и функции piwi у разных видов вносит вклад в трудность установления функциональности piRNAs. [43] Однако, как и другие малые РНК , считается, что piRNA участвуют в подавлении генов , [1] в частности, в подавлении транспозонов . [44] Большинство пиРНК являются антисмысловыми по отношению к последовательностям транспозонов [22], что позволяет предположить, что транспозоны являются мишенями для пиРНК. У млекопитающих, по- видимому , что активность пиРНКа в транспозонах глушителей является наиболее важной в процессе развития эмбриона , [31] и в обаC. elegans и человека piРНК необходимы для сперматогенеза . [43]

Подавление РНК [ править ]

piRNA играет роль в сайленсинге РНК посредством образования РНК-индуцированного комплекса сайленсинга (RISC). piRNA взаимодействуют с белками piwi, которые являются частью семейства белков, называемых аргонавтами . Они активны в семенниках млекопитающих и необходимы для развития зародышевых и стволовых клеток у беспозвоночных . Было обнаружено, что три белка подсемейства piwi - MIWI, MIWI2 и MILI - необходимы для сперматогенеза у мышей. piRNA направляют белки piwi к своим транспозонам-мишеням. [31] Снижение или отсутствие экспрессии гена PIWI коррелирует с повышенной экспрессией транспозонов. [11][31] Транспозоны обладают высоким потенциалом оказывать вредное воздействие на их хозяев [21], и, фактически, было обнаружено, что мутации в путях piRNA снижают фертильность у D. melanogaster . [20] Кроме того, считается, что пиРНК и эндогенная малая интерферирующая РНК (эндо-миРНК) могут иметь сопоставимые и даже избыточные функциональные возможности в контроле транспозонов в ооцитах млекопитающих. [22]

piRNAs, по-видимому, влияют на определенные метилтрансферазы, которые осуществляют метилирование , необходимое для распознавания и заглушения транспозонов [31], но эта взаимосвязь не совсем понятна.

Эпигенетические эффекты [ править ]

piRNAs могут передаваться от матери [15] и, основываясь на исследованиях на D. melanogaster , piRNAs могут участвовать в материнских эпигенетических эффектах. [20] Активность специфических piRNAs в эпигенетическом процессе также требует взаимодействия между белками piwi и HP1a, а также другими факторами. [18]

Вспомогательные белки пути piRNA [ править ]

Генетический скрининг дефектов фертильности выявил ряд белков, которые не относятся к Piwi-clade Argonautes, но вызывают те же фенотипы стерильности, что и мутанты Piwi.

Белки тюдоровского домена дрозофилы [ править ]

Многие факторы, необходимые для пути piRNA у Drosophila, содержат домены Tudor, которые, как известно, связывают симметрично диметилированные остатки аргинина (sDMA), присутствующие в мотивах метилирования белков Piwi. Белки Piwi симметрично диметилированы метилосомным комплексом PRMT5, состоящим из Valois (MEP50) и Capsulèen (dart5; PRMT5). [45] [46]

  • Тюдор (Туд)
  • Цинь / Кумо
  • Шпиндель-Э (SpnE)
  • Кримпер
  • Теджас (Тедж)
  • Вретено (Врет)
  • Папи
  • Yb ( фс (1) Yb )
  • Брат Yb (BoYB)
  • Сестра Yb (SoYB)

Белки пути пиРНК не-Tudor Drosophila [ править ]

  • Васа
  • Водоворот (Mael)

Белки ядерного пути piRNA дрозофилы [ править ]

  • Носорог (HP1D)
  • Тупик
  • Отрезать
  • SetDB1 (без яиц)
  • СуВар3–9

Расследование [ править ]

Основные успехи в изучении piRNA были достигнуты благодаря использованию методов секвенирования нового поколения , таких как секвенирование Solexa, 454 и платформенное секвенирование Illumina . Эти методы позволяют анализировать очень сложные и гетерогенные популяции РНК, такие как piRNA. Из-за их небольшого размера экспрессия и амплификация малых РНК может быть сложной задачей, поэтому для решения этой проблемы были разработаны специальные методы на основе ПЦР . [47] [48] Однако исследования также показали, что ряд аннотированных piRNAs могут быть ложноположительными; например, считалось, что большинство пиРНК, которые экспрессируются в соматических негонадных тканях, происходят из некодирующих фрагментов РНК. [49]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f «Выбор молекулярной биологии» . Cell . 126 (2): 223–225. Июль 2006 г. doi : 10.1016 / j.cell.2006.07.012 .
  2. ^ a b c Seto AG, Kingston RE, Lau NC (июнь 2007 г.). «Наступление зрелости для белков Piwi». Молекулярная клетка . 26 (5): 603–609. DOI : 10.1016 / j.molcel.2007.05.021 . PMID 17560367 . 
  3. ^ Monga I, Банерджи I (ноябрь 2019). «Вычислительная идентификация пиРНК с использованием функций, основанных на последовательности, структуре, термодинамических и физико-химических свойствах РНК» . Текущая геномика . 20 (7): 508–518. DOI : 10.2174 / 1389202920666191129112705 . PMC 7327968 . PMID 32655289 .  
  4. ^ a b Сиоми М.С., Сато К., Пезич Д., Аравин А.А. (апрель 2011 г.). «PIWI-взаимодействующие малые РНК: авангард защиты генома». Обзоры природы Молекулярная клеточная биология . 12 (4): 246–258. DOI : 10,1038 / nrm3089 . PMID 21427766 . S2CID 5710813 .  
  5. ^ a b Дорнер S, Эулалио А, Ханцингер Э, Изаурральде Э (август 2007 г.). «Углубляясь в разнообразие путей сайленсинга. Симпозиум по микроРНК и миРНК: биологические функции и механизмы» . EMBO Reports . 8 (8): 723–729. DOI : 10.1038 / sj.embor.7401015 . PMC 1978081 . PMID 17599087 .  
  6. ^ Klattenhoff C, Брат DP, Макджиннис-Schultz N, Koppetsch BS, Кук HA, Theurkauf WE (январь 2007). «Мутации пути rasiRNA дрозофилы нарушают спецификацию эмбриональной оси за счет активации ответа на повреждение ДНК ATR / Chk2». Клетка развития . 12 (1): 45–55. DOI : 10.1016 / j.devcel.2006.12.001 . PMID 17199040 . 
  7. ^ a b Goriaux C, Théron E, Brasset E, Vaury C (2014). «История открытия мастер-локуса, продуцирующего piRNA: локус фламенко / COM у Drosophila melanogaster» . Границы генетики . 5 : 257. DOI : 10,3389 / fgene.2014.00257 . PMC 4120762 . PMID 25136352 .  
  8. ^ а б Аравин А., Тушл Т. (октябрь 2005 г.). «Идентификация и характеристика малых РНК, участвующих в замалчивании РНК» . Письма FEBS . 579 (26): 5830–5840. DOI : 10.1016 / j.febslet.2005.08.009 . PMID 16153643 . 
  9. ^ Се Z, Йохансен LK, Густафсон А.М., Kasschau KD, Lellis AD, Зильберман D, Jacobsen SE, Каррингтон JC (май 2004). «Генетическая и функциональная диверсификация путей малых РНК в растениях» . PLOS Биология . 2 (5): E104. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020104 . PMC 350667 . PMID 15024409 .  
  10. ^ а б Аравин А.А., Наумова Н.М., Тулин А.В., Вагин В.В., Розовский Ю.М., Гвоздев В.А. (июль 2001 г.). «Двухцепочечная РНК-опосредованное подавление тандемных повторов генома и мобильных элементов в зародышевой линии D. melanogaster». Текущая биология . 11 (13): 1017–1027. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (01) 00299-8 . PMID 11470406 . S2CID 14767819 .  
  11. ^ a b c d e Klattenhoff C, Theurkauf W (январь 2008 г.). «Биогенез и функции зародышевой линии пиРНК» . Развитие . 135 (1): 3–9. DOI : 10.1242 / dev.006486 . PMID 18032451 . 
  12. Перейти ↑ Carmen L, Michela B, Rosaria V, Gabriella M (2009). «Существование snoRNA, microRNA, piRNA характеристик в новой некодирующей РНК: x-ncRNA и ее биологическое значение для Homo sapiens». Журнал биоинформатики и анализа последовательностей . 1 (2): 031–040.
  13. ^ a b Руби Дж. Г., Ян С., Игрок С., Акстелл М. Дж., Ли В., Нусбаум К., Ге Г., Бартель Д. П. (декабрь 2006 г.). «Крупномасштабное секвенирование выявляет 21U-РНК и дополнительные микроРНК и эндогенные миРНК у C. elegans». Cell . 127 (6): 1193–1207. DOI : 10.1016 / j.cell.2006.10.040 . PMID 17174894 . S2CID 16838469 .  
  14. ^ Вагин В. В., Сигова A, C Li, Seitz H, Гвоздев V, Zamore PD (июль 2006). «Особый путь малых РНК заставляет замолчать эгоистичные генетические элементы в зародышевой линии». Наука . 313 (5785): 320–324. Bibcode : 2006Sci ... 313..320V . DOI : 10.1126 / science.1129333 . PMID 16809489 . S2CID 40471466 .  
  15. ^ a b c d e Houwing S, Kamminga LM, Berezikov E, Cronembold D, Girard A, van den Elst H, et al. (Апрель 2007 г.). «Роль Piwi и piRNAs в поддержании зародышевых клеток и подавлении транспозонов у рыбок данио». Cell . 129 (1): 69–82. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.03.026 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-E169-6 . PMID 17418787 . S2CID 13373509 .  
  16. ^ Кирино Y, Z Mourelatos (апрель 2007). «РНК, взаимодействующие с Piwi мыши, 2'-O-метилированы на своих 3'-концах». Структурная и молекулярная биология природы . 14 (4): 347–348. DOI : 10.1038 / nsmb1218 . PMID 17384647 . S2CID 31193964 .  
  17. ^ a b Faehnle CR, Джошуа-Тор L (октябрь 2007 г.). «Аргонавты противостоят новым малым РНК» . Текущее мнение в химической биологии . 11 (5): 569–577. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2007.08.032 . PMC 2077831 . PMID 17928262 .  
  18. ^ а б Лин Х, Инь Х, Бейрет Э, Финдли С, Дэн В. (2008). «Роль пути piRNA в самообновлении стволовых клеток». Биология развития . 319 (2): 479. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2008.05.048 .
  19. ^ a b c Das PP, Bagijn MP, Goldstein LD, Woolford JR, Lehrbach NJ, Sapetschnig A, Buhecha HR, Gilchrist MJ, Howe KL, Stark R, Matthews N, Berezikov E, Ketting RF, Tavaré S, Miska EA (июль 2008 г.). «Piwi и piRNAs действуют выше эндогенного пути siRNA, подавляя подвижность транспозона Tc3 в зародышевой линии Caenorhabditis elegans» . Молекулярная клетка . 31 (1): 79–90. DOI : 10.1016 / j.molcel.2008.06.003 . PMC 3353317 . PMID 18571451 .  
  20. ^ a b c d Brennecke J, Malone CD, Aravin AA, Sachidanandam R, Stark A, Hannon GJ (ноябрь 2008 г.). «Эпигенетическая роль унаследованных от матери piRNAs в подавлении транспозонов» . Наука . 322 (5906): 1387–1392. DOI : 10.1126 / science.1165171 . PMC 2805124 . PMID 19039138 .  
  21. ^ а б О'Доннелл К.А., Боке JD (апрель 2007 г.). «Могучие Пиви защищают зародышевую линию от вторжений в геном» . Cell . 129 (1): 37–44. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.03.028 . PMC 4122227 . PMID 17418784 .  
  22. ^ a b c d Компакт-диск Мэлоуна, Hannon GJ (февраль 2009 г.). «Малые РНК как хранители генома» . Cell . 136 (4): 656–668. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.01.045 . PMC 2792755 . PMID 19239887 .  
  23. ^ Келлер ES (август 2016). «Пересмотр вторжения P-элемента Drosophila melanogaster через призму молчания пиРНК» . Генетика . 203 (4): 1513–1531. DOI : 10.1534 / genetics.115.184119 . PMC 4981261 . PMID 27516614 .  
  24. ^ Розенкранц D, Zischler H (январь 2012). «proTRAC - программа для вероятностного обнаружения, визуализации и анализа кластеров пиРНК» . BMC Bioinformatics . 13 (5): 5. DOI : 10,1186 / 1471-2105-13-5 . PMC 3293768 . PMID 22233380 .  
  25. ^ Аравин А, Gaidatzis D, Пфеффер S, Лагос-Кинтана М, Ландграф Р, Iovino Н, Моррис Р, Броунстеин МДж, Kuramochi-Miyagawa S, Накано Т, Chien М, русско JJ, Ю. Дж, Шеридан R, шлифовальные станки С, Заволан М., Тушл Т. (июль 2006 г.). «Новый класс малых РНК связывается с белком MILI в семенниках мышей». Природа . 442 (7099): 203–207. DOI : 10,1038 / природа04916 . PMID 16751777 . S2CID 4379895 .  
  26. ↑ Tam OH, Aravin AA, Stein P, Girard A, Murchison EP, Cheloufi S, Hodges E, Anger M, Sachidanandam R, Schultz RM, Hannon GJ (май 2008 г.). «Происходящие из псевдогена малые интерферирующие РНК регулируют экспрессию генов в ооцитах мышей» . Природа . 453 (7194): 534–538. DOI : 10,1038 / природа06904 . PMC 2981145 . PMID 18404147 .  
  27. ^ Ruvkun G (июль 2008). «Крошечная РНК: Откуда мы? Кто мы? Куда мы идем?». Тенденции в растениеводстве . 13 (7): 313–316. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.05.005 . PMID 18562240 . 
  28. ^ Houwing S, Kamminga LM, Berezikov E, Cronembold D, Girard A, van den Elst H, Filippov DV, Blaser H, Raz E, Moens CB, Plasterk RH, Hannon GJ, Draper BW, Ketting RF (апрель 2007 г.). «Роль Piwi и piRNAs в поддержании зародышевых клеток и подавлении транспозонов у рыбок данио». Cell . 129 (1): 69–82. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.03.026 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0012-E169-6 . PMID 17418787 . S2CID 13373509 .  
  29. ^ Girard A, Sachidanandam R, Ханнон GJ, Carmell MA (июль 2006). «Специфичный для зародышевой линии класс малых РНК связывает белки Piwi млекопитающих». Природа . 442 (7099): 199–202. Bibcode : 2006Natur.442..199G . DOI : 10,1038 / природа04917 . PMID 16751776 . S2CID 3185036 .  
  30. ^ Томари Y, Du T, Хейли B, Schwarz DS, Bennett R, Кук HA, Koppetsch Б.С., Theurkauf WE, Zamore PD (март 2004). "Дефекты сборки RISC в armitage мутанта Drosophila RNAi". Cell . 116 (6): 831–841. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (04) 00218-1 . PMID 15035985 . S2CID 17588448 .  
  31. ^ a b c d e f Аравин А.А., Сачиданандам Р., Буркхис Д., Шефер С., Пезич Д., Тот К.Ф., Бестор Т., Хэннон Г.Дж. (сентябрь 2008 г.). «Путь piRNA, примированный отдельными транспозонами, связан с метилированием ДНК de novo у мышей» . Молекулярная клетка . 31 (6): 785–799. DOI : 10.1016 / j.molcel.2008.09.003 . PMC 2730041 . PMID 18922463 .  
  32. ^ a b c Brennecke J, Aravin AA, Stark A, Dus M, Kellis M, Sachidanandam R, Hannon GJ (март 2007 г.). «Дискретные малые РНК-генерирующие локусы в качестве главных регуляторов активности транспозонов у дрозофилы» (PDF) . Cell . 128 (6): 1089–1103. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.01.043 . PMID 17346786 . S2CID 2246942 .   
  33. ^ Grimson A, Шривастава M, Фейи B, Woodcroft BJ, Chiang HR, King N, Degnan Б.М., Rokhsar DS, Бартель DP (октябрь 2008). «Раннее происхождение и эволюция микроРНК и Piwi-взаимодействующих РНК у животных» . Природа . 455 (7217): 1193–1197. DOI : 10,1038 / природа07415 . PMC 3837422 . PMID 18830242 .  
  34. ^ Gunawardane LS, Saito K, Нишид KM, Миёсите K, КАВАМУР Y, Наги T, H Siomi, Siomi MC (март 2007). «Опосредованный срезом механизм образования 5'-конца связанной с повтором миРНК у дрозофилы». Наука . 315 (5818): 1587–1590. Bibcode : 2007Sci ... 315.1587G . DOI : 10.1126 / science.1140494 . PMID 17322028 . S2CID 11513777 .  
  35. ^ Li C, Vagin VV, Lee S, Xu J, Ma S, Xi H, Seitz H, Horwich MD, Syrzycka M, Honda BM, Kittler EL, Zapp ML, Klattenhoff C, Schulz N, Theurkauf WE, Weng Z, Zamore PD (май 2009 г.). «Коллапс пиРНК зародышевой линии в отсутствие Argonaute3 выявляет соматические пиРНК у мух» . Cell . 137 (3): 509–521. DOI : 10.1016 / j.cell.2009.04.027 . PMC 2768572 . PMID 19395009 .  
  36. ^ а б Чжан З., Сюй Дж., Коппетч Б.С., Ван Дж., Типпинг К., Ма С., Вен З., Зеуркауф В.Е., Заморе П.Д. (ноябрь 2011 г.) «Гетеротипическая piRNA Ping-Pong требует qin, белка с E3-лигазой и Tudor-доменами» . Молекулярная клетка . 44 (4): 572–584. DOI : 10.1016 / j.molcel.2011.10.011 . PMC 3236501 . PMID 22099305 .  
  37. ^ a b Webster A, Li S, Hur JK, Wachsmuth M, Bois JS, Perkins EM, Patel DJ, Aravin AA (август 2015 г.). «Ауб и Аго3 наняты в Nuage с помощью двух механизмов, чтобы сформировать комплекс для пинг-понга, собранный Кримпером» . Молекулярная клетка . 59 (4): 564–575. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.07.017 . PMC 4545750 . PMID 26295961 .  
  38. ^ Сато К, Ивасаки YW, Shibuya А, Carninci Р, Tsuchizawa Y, Ишизу Н, Siomi МС, Siomi Н (август 2015 г.). «Кримпер усиливает антисмысловое смещение пулов пиРНК путем связывания AGO3 в зародышевой линии дрозофилы». Молекулярная клетка . 59 (4): 553–563. DOI : 10.1016 / j.molcel.2015.06.024 . PMID 26212455 . 
  39. ^ Xiol J, Spinelli P, Laussmann MA, Homolka D, Yang Z, Cora E, Couté Y, Conn S, Kadlec J, Sachidanandam R, Kaksonen M, Cusack S, Ephrussi A, Pillai RS (июнь 2014 г.). «Зажим РНК посредством Vasa собирает комплекс усилителя пиРНК на транскриптах транспозонов» . Cell . 157 (7): 1698–1711. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.05.018 . PMID 24910301 . 
  40. ^ Mohn F, D Handler, Brennecke J (май 2015). «Некодирующая РНК. Нарезка под контролем piRNA определяет транскрипты для цуккини-зависимого, поэтапного биогенеза piRNA» . Наука . 348 (6236): 812–817. DOI : 10.1126 / science.aaa1039 . PMC 4988486 . PMID 25977553 .  
  41. ^ Хан BW, Ван W, Li C, Вэн Z, Zamore PD (май 2015). «Некодирующая РНК. Управляемое piRNA расщепление транспозона инициирует цуккини-зависимую, поэтапную продукцию piRNA» . Наука . 348 (6236): 817–821. DOI : 10.1126 / science.aaa1264 . PMC 4545291 . PMID 25977554 .  
  42. Перейти ↑ Le Thomas A, Rogers AK, Webster A, Marinov GK, Liao SE, Perkins EM, Hur JK, Aravin AA, Tóth KF (февраль 2013 г.). «Piwi индуцирует управляемое piRNA подавление транскрипции и установление репрессивного состояния хроматина» . Гены и развитие . 27 (4): 390–399. DOI : 10,1101 / gad.209841.112 . PMC 3589556 . PMID 23392610 .  
  43. ^ a b Wang G, Reinke V (июнь 2008 г.). «C. elegans Piwi, PRG-1, регулирует 21U-РНК во время сперматогенеза» . Текущая биология . 18 (12): 861–867. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.05.009 . PMC 2494713 . PMID 18501605 .  
  44. ^ Ozata Д.М., Гайнетдинов я, Zoch А, Филлип D, Zamore PD (2019). «РНК, взаимодействующие с PIWI: малые РНК с большими функциями». Природа Обзоры Генетики . 20 (2): 89–108. DOI : 10.1038 / s41576-018-0073-3 . PMID 30446728 . 
  45. ^ Кирино Y, Ким N де Planell-Saguer M, Хандрос E, Chiorean S, Klein PS, Rigoutsos I, Jongens Т.А., Mourelatos Z (май 2009). «Метилирование аргинина белков Piwi, катализируемое dPRMT5, необходимо для стабильности Ago3 и Aub» . Nat. Cell Biol . 11 (5): 652–8. DOI : 10.1038 / ncb1872 . PMC 2746449 . PMID 19377467 .  
  46. ^ Anne J, Mechler BM (май 2005). «Валуа, компонент плазмы nuage и полюса, участвует в сборке этих структур и связывается с Tudor и метилтрансферазой Capsuléen» . Развитие . 132 (9): 2167–77. DOI : 10.1242 / dev.01809 . PMID 15800004 . 
  47. ↑ Ro S, Park C, Jin J, Sanders KM, Yan W (декабрь 2006 г.). «Метод на основе ПЦР для обнаружения и количественного определения малых РНК» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 351 (3): 756–763. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2006.10.105 . PMC 1934510 . PMID 17084816 .  
  48. Перейти ↑ Tang F, Hayashi K, Kaneda M, Lao K, Surani MA (май 2008 г.). «Чувствительный мультиплексный анализ экспрессии piRNA» . Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 369 (4): 1190–1194. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2008.03.035 . PMC 3855189 . PMID 18348866 .  
  49. ^ Tosar ДП, Ровир С, Cayota А (2018-01-22). «Некодирующие фрагменты РНК составляют большинство аннотированных пиРНК, экспрессируемых в соматических негонадных тканях» . Биология коммуникации . 1 (1): 2. DOI : 10.1038 / s42003-017-0001-7 . PMC 6052916 . PMID 30271890 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Лау, Северная Каролина, Сето А.Г., Ким Дж., Курамоти-Миягава С., Накано Т., Бартель Д.П., Кингстон RE (июль 2006 г.). «Характеристика комплекса piRNA из семенников крысы». Наука . 313 (5785): 363–367. DOI : 10.1126 / science.1130164 . PMID  16778019 . S2CID  21150160 .
  • Ким В.Н. (август 2006 г.). «Маленькие РНК стали больше: РНК, взаимодействующие с Piwi (пиРНК) в семенниках млекопитающих» . Гены и развитие . 20 (15): 1993–1997. DOI : 10,1101 / gad.1456106 . PMID  16882976 .
  • Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA (июль 2006 г.). «Специфичный для зародышевой линии класс малых РНК связывает белки Piwi млекопитающих». Природа . 442 (7099): 199–202. Bibcode : 2006Natur.442..199G . DOI : 10,1038 / природа04917 . PMID  16751776 . S2CID  3185036 .
  • Гривна С.Т., Бейрет Э., Ван З., Лин Х. (июль 2006 г.). «Новый класс малых РНК в сперматогенных клетках мышей» . Гены и развитие . 20 (13): 1709–1714. DOI : 10,1101 / gad.1434406 . PMC  1522066 . PMID  16766680 .
  • Ватанабэ Т., Такеда А., Цукияма Т., Мисе К., Окуно Т., Сасаки Н., Минами Н., Имаи Н. (июль 2006 г.). «Идентификация и характеристика двух новых классов малых РНК в зародышевой линии мышей: siRNAs, полученных из ретротранспозона, в ооцитах и ​​малых РНК зародышевой линии в семенниках» . Гены и развитие . 20 (13): 1732–1743. DOI : 10,1101 / gad.1425706 . PMC  1522070 . PMID  16766679 .
  • Кармелл М.А., Жирар А., ван де Кант Х.Д., Буркхис Д., Бестор Т.Х., де Рой Д.Г., Хэннон Г.Дж. (апрель 2007 г.). «MIWI2 необходим для сперматогенеза и репрессии транспозонов в зародышевой линии самцов мышей» . Клетка развития . 12 (4): 503–514. DOI : 10.1016 / j.devcel.2007.03.001 . PMID  17395546 .
  • Ле Томас А., Тот К.Ф., Аравин А.А. (январь 2014 г.). «Быть ​​или не быть пиРНК: геномное происхождение и процессинг пиРНК» . Геномная биология . 15 (1): 204. DOI : 10,1186 / gb4154 . PMC  4053809 . PMID  24467990 .
  • Вейк Э.М., Миска Э.А. (сентябрь 2014 г.). «пиРНК: от биогенеза к функции» . Развитие . 141 (18): 3458–3471. DOI : 10.1242 / dev.094037 . PMID  25183868 .

Внешние ссылки [ править ]

  • PingPongPro - программа для поиска сигнатур пинг-понга и активности цикла пинг-понга
  • piRNA Bank - веб-ресурс по классифицированным и кластеризованным пиРНК
  • proTRAC - программа для вероятностного обнаружения, визуализации и анализа кластеров пиРНК
  • кластер piRNA - база данных