Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Placozoan )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Placozoa
Trichoplax adhaerens photography.png
Trichoplax adhaerens
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Тип:Placozoa
Grell, 1971 год.
Типовой вид
Trichoplax adhaerens
Семьи

Trichoplacidae

Пластинчатые / р л æ к ə г oʊ ə / являются базальной формой морских свободноживущих (не паразитических) многоклеточного организма . [1] Они самые простые по строению из всех животных. Обнаружено три рода: классический Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea , причем последний оказывается наиболее базальным. Последние два были обнаружены только с 2017 года. [2] [3] [4] [5] [6]Хотя Placozoa были впервые обнаружены в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце (1840–1921) [7] [8], а с 1970-х годов более систематически проанализированы немецким протозоологом Карлом Готлибом Греллем (1912–1994), [9] a общепринятое название для таксона еще не существует ; научное название означает «плоские животные». [10]

Биология [ править ]

Основная статья: Trichoplax

Трихоплакс - это небольшое сплющенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Как и у амебы , у него нет правильного очертания, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда сплюснута. Тело состоит из внешнего слоя простого эпителия, окружающего рыхлый слой звездчатых клеток, напоминающий мезенхиму некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички , которые животное использует, чтобы помочь ему передвигаться по морскому дну. [8]

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которыми питается животное. Он размножается бесполым путем, отпочковываясь от более мелких особей, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхиму . [8]

Сообщалось, что половое размножение происходит в одной кладе плакозоа. [11] [12] Наблюдалась межгенная рекомбинация, а также другие признаки полового размножения.

Некоторые виды Trichoplax содержат эндосимбионтов Rickettsiales . [13] У одного из по крайней мере 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Греллия, которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животного и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт - это первая описанная Margulisbacteria , которая живет внутри клеток, используемых для переваривания водорослей. Похоже, он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен обеспечивает своего хозяина витаминами и аминокислотами. [14]

Эволюционные отношения [ править ]

Не существует убедительной летописи окаменелостей плакозоа, хотя эдиакарская биота (докембрий, 550  миллионов лет назад ), организм Dickinsonia может быть связан с этим типом. [15]

Традиционно классификация основывалась на их уровне организации: т. Е. У них нет тканей или органов. Однако это может быть результатом вторичной потери, поэтому этого недостаточно для разграничения клады . В более поздних работах была сделана попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило филюм между губками и эуметазоа . [16] В таком типе с плохими характеристиками молекулярные данные считаются наиболее надежным приближением филогении плакозоянов.

Функционально-морфологическая гипотеза [ править ]

Placozoa спускается бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида посредством процессов дифференциации

На основе своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным ( Metazoa ) и, таким образом, считаются сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных :

Metazoa
 

Placozoa

 
 
 

Губки (Porifera)

 
 

Животные с тканями (Eumetazoa)

 
 
 

Согласно модели функциональной морфологии, все или большинство животных произошли от галлертоида , свободно живущей ( пелагической ) сферы в морской воде, состоящей из единственного реснитчатого слоя клеток, поддерживаемых тонким неклеточным разделяющим слоем, базальной пластинкой . Внутренняя часть сферы заполнена сократительными фиброзными клетками и студенистым внеклеточным матриксом . И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой многоклеточной начальной стадии посредством двух различных процессов:

  • Вздутие эпителия привело к образованию внутренней системы протоков и, таким образом, к развитию модифицированного галлертоида, из которого впоследствии развились губки ( Porifera ), Cnidaria и Ctenophora .
  • Другие галлертоиды, согласно этой модели, со временем перешли к бентосному образу жизни; то есть их среда обитания сместилась из открытого океана на дно (бентосная зона). Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными половыми партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне существует явная разница между сторонами, обращенными к субстрату и от него , а также между их ориентацией. и вертикальное направление перпендикулярно подложке. Это естественным образом приводит к селективномупреимущество для уплощения тела, что, конечно, можно увидеть у многих донных видов. В предлагаемой функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, также несколько организмов, известных только по ископаемому состоянию, произошли от такой формы жизни, которая теперь называется плакулоидом .

Соответственно, три разные жизненные стратегии привели к трем различным линиям развития:

    • Животные, которые живут в песках на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных; и обнаруживаются еще до начала эдиакарского периода в геологии. Обычно их относят к двусторонне симметричным червям, но представленная здесь гипотеза рассматривает животных, происходящих от плакулоидов, и, следовательно, близких родственников Trichoplax adhaerens , как производителей следов.
    • Животные, которые включали водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов , то есть в первую очередь получали свои питательные вещества от своих партнеров в симбиозе , соответственно, несли ответственность за загадочных существ фауны Ediacara, которые не относятся к какому-либо современному таксону животных и жили в эдиакарский период, до начала от палеозоя . Недавняя работа показала, что некоторые из эдиакарских сообществ (например, Mistaken Point ) находились в глубокой воде, ниже фотической зоны , и что организмы не зависели от эндосимбиотических фотосинтезаторов .
    • Животные, которые паслись на циновках из водорослей, в конечном итоге были прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидной множественности форм позволили вторично утратить ранее существовавшую базальную пластинку и студенистый внеклеточный матрикс . Выраженная дифференциация между вентральной поверхностью, обращенной к субстрату, и дорсальной, обращенной от него, соответственно, привела к физиологически отличным слоям клеток Trichoplax adhaerens, которые все еще можно увидеть сегодня. Следовательно, они аналогичны, но не гомологичны , чтобы эктодермы и энтодермы, «внешний» и «внутренний» клеточные слои у эуметазоа; т.е. функционально соответствующие друг другу структуры не имеют, согласно предложенной гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если представленный выше анализ окажется правильным, Trichoplax adhaerens будет самой старой ветвью многоклеточных животных и реликтом фауны Ediacara или даже фауны до Ediacara. Из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития этих животных, очень успешных в своей экологической нише , конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции, называемую брадитизмом , их фенотипа , их внешнего вида. формируются как взрослые.

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом митохондриального генома Trichoplax adhaerens в сравнении с геномом других животных [17]. Однако эта гипотеза была отвергнута статистическим анализом последовательности всего генома Trichoplax adhaerens по сравнению с последовательностями целого генома. шести других животных и двух родственных неживотных видов, но только на уровне p = 0,07 , что указывает на предельный уровень статистической значимости. [16]

Гипотеза эпителиозоа [ править ]

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, описывает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями (Eumetazoa). Общий таксон, называемый Epitheliozoa, сам по себе является сестринской группой губок (Porifera):

Metazoa
 

Porifera

 
Эпителиозоа
 

Placozoa

 
 

Eumetazoa

 
 
 

Вышеупомянутое мнение могло быть правильным, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики , традиционно считающиеся Eumetazoa, могут быть сестрами всех животных. [18] Теперь это оспариваемая классификация. [ необходима цитата ]

Принципиальная поддержка таких взаимоотношений исходит из особых соединений клетки / клетки, поясных десмосом , которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, кроме губок; они позволяют клеткам объединяться в сплошной слой, подобный эпителию Placozoa. Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральной железы с большинством эуметазоанов. Обе характеристики можно рассматривать как апоморфии , т. Е. Полученные в результате эволюции признаки, и, таким образом, они составляют основу общего таксона для всех животных, которые ими обладают.

Один возможный сценарий, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи о том, что моноцилированные клетки эпителиоида Trichoplax adhaerens эволюционировали за счет уменьшения воротниковых клеток (хоаноцитов) губок, поскольку предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. Тогда эпителиоид служил бы предшественником настоящей эпителиальной ткани эуметазоанов.

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в концепции Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы, двух основных слоев эмбриональных клеток эуметазоа - пищеварительной гастродермы у Cnidaria или эпителий кишечника в двусторонне симметричных Bilateria мог развиться из энтодермы, тогда как эктодерма, помимо прочего, является предшественником внешнего слоя кожи (эпидермиса). Тогда внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, будет соответствовать соединительной ткани у других животных. Неизвестно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий.

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полными геномными последовательностями шести других животных и двух родственных неживотных видов. [16]

Гипотеза Эуметазоа [ править ]

Третья гипотеза, основанная в первую очередь на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенный eumetazoans . Согласно этому, Trichoplax adhaerens произошел от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия , в последнее время были утрачены в результате радикального вторичного упрощения.

Различные исследования в этом отношении пока дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa будут квалифицироваться как ближайшие родственники Cnidaria , в то время как в другом они будут сестринской группой Ctenophora , а иногда прямо рядом с Билатерией . В настоящее время их обычно размещают согласно кладограмме ниже:

Metazoa
 

Porifera

 
Eumetazoa  /  Diploblasts  /  Epitheliozoa
 

Гребневик

 
ParaHoxozoa
 

Placozoa

 
Planulozoa
 

Книдария

 
 

Билатерий / Triploblasts

 
 
 
 
 

На этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов , а Ctenophora - базальными для них.

Аргумент, выдвинутый против предложенного сценария, состоит в том, что он полностью не учитывает морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которая должна быть постулирована для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее трудно функционально объяснить для таких свободноживущих видов, как Trichoplax adhaerens .

Эта версия подтверждается статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полными геномными последовательностями шести других животных и двух родственных неживотных видов. Однако гребневики не были включены в анализ, поэтому плакозоиды оказались вне отобранных Eumetazoans. [16] [19]

Гипотеза Книдарии-сестры [ править ]

Исследования ДНК показывают, что эти организмы связаны с Cnidaria , происходящим от личинки планулы (как видно на некоторых Cnidaria). [20] Bilateria также происходят от планулоидов. [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожи, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела, несмотря на то, что существующие Placozoa не развивая любые нейроны. [29] [30]

Хоанозоа
 

Choanoflagellata

 
Animalia
 

Porifera

 
Eumetazoa
 

Гребневик

 
ParaHoxozoa
 
 

Placozoa

 
 

Книдария

 
 
 

Билатерий / Triploblasts

 
680 млн лет назад
 
760 млн лет назад
950 млн лет назад

Ссылки [ править ]

  1. ^ Пластинчатый в США Национальной библиотеке медицина Медицинской предметных рубрик (MeSH)
  2. ^ Фойгт, О; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Эндер А. (23 ноября 2004 г.). «Placozoa - больше не тип одного». Текущая биология . 14 (22): R944–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.036 . PMID  15556848 . S2CID  11539852 .
  3. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (2 апреля 2013 г.). «Глобальное разнообразие плакозоа» . PLOS ONE . 8 (4): e57131. Bibcode : 2013PLoSO ... 857131E . DOI : 10.1371 / journal.pone.0057131 . PMC 3614897 . PMID 23565136 .  
  4. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; Уильямс, Грей Аргуст; Шируотер, Бернд; Вёрхайде, Герт (13.10.2017). «Подход таксогеномики открывает новый род в типе Placozoa» . bioRxiv : 202119. дои : 10,1101 / 202119 .
  5. ^ Фрэнсис, Уоррен R .; Верхайде, Герт (2017-06-01). «Сходные отношения интронов к межгенной последовательности в геномах животных» . Геномная биология и эволюция . 9 (6): 1582–1598. DOI : 10.1093 / GbE / evx103 . PMC 5534336 . PMID 28633296 .  
  6. ^ Шируотер, Бернд; Камм, Кай; Герцог, Ребекка; Рольфес, Сара; Осигус, Ханс-Юрген (04.03.2019). «Polyplacotoma mediterranea - новый разветвленный вид плакозоя» . Текущая биология . 29 (5): R148 – R149. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.01.068 . ISSN 0960-9822 . PMID 30836080 .  
  7. ^ FE Schulze " Trichoplax adhaerens ng, ns", Zoologischer Anzeiger (Elsevier, Amsterdam and Jena) 6 (1883), стр. 92.
  8. ^ a b c Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. С. 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
  9. Перейти ↑ Grell, KG (1971). " Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen". Naturwissenschaftliche Rundschau . 24 : 160.
  10. ↑ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Zoologie (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  11. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). «Молекулярные признаки секса у Placozoa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (43): 15518–22. Bibcode : 2005PNAS..10215518S . DOI : 10.1073 / pnas.0504031102 . PMC 1266089 . PMID 16230622 .  
  12. ^ Чарльзуорт D (2006). «Популяционная генетика: использование рекомбинации для обнаружения полового размножения: контрастирующие случаи Placozoa и C. elegans ». Наследственность (Edinb) . 96 (5): 341–2. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800809 . PMID 16552431 . S2CID 44333533 .  
  13. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019-01-05). «Врожденный иммунитет у простейших животных - плакозоев» . BMC Genomics . 20 (1): 5. DOI : 10,1186 / s12864-018-5377-3 . ISSN 1471-2164 . PMC 6321704 . PMID 30611207 .   
  14. ^ Обманчиво просто: крошечные морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями - Phys.org
  15. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозоя к Dickinsonia и эволюция способов питания многоклеточных животных в позднем докембрии» (PDF) . В Кьюсаке, М. Оуэн, А; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание палеонтологической ассоциации . 52 . Глазго, Великобритания. п. 81.
  16. ^ a b c d Srivastava, M .; Бегович, Эмина; Чепмен, Джаррод; Putnam, Николас H .; Хеллстен, Уффе; Кавасима, Такеши; Куо, Алан; Митрос, Тереза; и другие. (21 августа 2008 г.). « Геном Trichoplax и природа плакозоя» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Bibcode : 2008Natur.454..955S . DOI : 10,1038 / природа07191 . PMID 18719581 . S2CID 4415492 . Архивировано из оригинального (PDF) 23 июля 2018 года . Проверено 2 сентября    2019 .
  17. ^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, S; Якоб, Вт; Морено, Массачусетс; Buss, LW; Schierwater, B; и другие. (6 июня 2006 г.). « « Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный нижний тип многоклеточных животных » » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (23): 8751–6. Bibcode : 2006PNAS..103.8751D . DOI : 10.1073 / pnas.0602076103 . PMC 1470968 . PMID 16731622 .  
  18. ^ Уилан, Натан В .; Kocot, Kevin M .; Мороз, Татьяна П .; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; Мороз, Леонид Л .; Галаныч, Кеннет М. (2017-10-09). «Гребневые отношения и их размещение как сестринская группа для всех других животных» . Природа, экология и эволюция . 1 (11): 1737–1746. DOI : 10.1038 / s41559-017-0331-3 . ISSN 2397-334X . PMC 5664179 . PMID 28993654 .   
  19. ^ Валлберг, Андреас; Толлессон, Микаэль; Фаррис, Джеймс С .; Джонделиус, Ульф (2004-12-01). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и важность таксономической выборки». Кладистика . 20 (6): 558–578. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2004.00041.x . ISSN 1096-0031 . S2CID 86185156 .  
  20. ^ Лаумер, CE; Fernández, R; Лемер, S; Combosch, D; Kocot, KM; Риесго, А; Андраде, SCS; Стеррер, Вт; Соренсен, М.В.; Гирибет, G (2019). «Пересмотр филогении многоклеточных с геномной выборкой всех типов» . Proc Biol Sci . 286 (1906): 20190831. DOI : 10.1098 / rspb.2019.0831 . PMC 6650721 . PMID 31288696 .  
  21. ^ Алешин В.В., Петров Н.Б. (2002) Молекулярные доказательства регресса в эволюции многоклеточных. Журнал Общ Биол 63 (3): 195-208.
  22. ^ Лаумер, Кристофер Э; Грубер-Водичка, Харальд; Хэдфилд, Майкл Дж; Пирс, Вики Б; Риесго, Ана; Мариони, Джон С; Гирибет, Гонсало (30.10.2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной систематической ошибкой» . eLife . 7 . DOI : 10.7554 / elife.36278 . ISSN 2050-084X . PMC 6277202 . PMID 30373720 .   
  23. ^ Сайед, Тарек; Шируотер, Бернд (2002-06-01). «Эволюция плакозоа: новая морфологическая модель». Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 315–324. DOI : 10.1007 / bf03043791 . ISSN 0037-2110 . S2CID 16870420 .  
  24. ^ Hejnol, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (27 апреля 2008 г.). «Разработка Acoel поддерживает простой планулоподобный urbilaterian» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 363 (1496): 1493–1501. DOI : 10.1098 / rstb.2007.2239 . ISSN 0962-8436 . PMC 2614228 . PMID 18192185 .   
  25. ^ Alzugaray, Мария Eugenia; Бруно, Мария Сесилия; Самбукаро, Мария Хосе Вильялобос; Рондерос, Хорхе Рафаэль (2018-08-29). «Эволюционная история семейства Orexin / Allatotropin Gpcr: от Placozoa и Cnidaria до Vertebrata» . bioRxiv : 403709. дои : 10,1101 / 403709 .
  26. ^ Сильва, Фернанда Бритто да; Muschner, Valéria C .; Бонатто, Сандро Л. (2007). «Филогенетическое положение Placozoa на основе генов большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU) рРНК» . Генетика и молекулярная биология . 30 (1): 127–132. DOI : 10.1590 / S1415-47572007000100022 . ISSN 1415-4757 . 
  27. ^ Адл, Сина М .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26.09.2018). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. DOI : 10.1111 / jeu.12691 . ISSN 1066-5234 . PMC 6492006 . PMID 30257078 .   
  28. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (2020-03-03). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-19706-7.
  29. ^ DuBuc, Тимоти Q; Райан, Джозеф; Мартиндейл, Марк Кью (2019-02-06). Верно, Джон (ред.). « » Спинной-вентральной «гены являются частью древней осевой системы формирования рисунка: данные Trichoplax adhaerens (пластинчатые)» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. DOI : 10.1093 / molbev / msz025 . ISSN 0737-4038 . PMC 6501881 . PMID 30726986 .   
  30. ^ Шухерт, Питер (1993-03-01). «Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) содержит клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RF-амида». Acta Zoologica . 74 (2): 115–117. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1993.tb01227.x . ISSN 1463-6395 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Trichoplax adhaerens греллы-BS-1999 v1.0 Genome портал в DOE Объединенного института генома
  • Проект генома трихоплакса в Йельском музее Пибоди
  • Странная крошка-зверюшка: Trichoplax adhaerens
  • Исследовательские статьи из ITZ, TiHo, Ганновер
  • Информационная страница Калифорнийского университета в Беркли
  • Эндер А., Скируотер Б. (январь 2003 г.). «Плакозоа - не производные книдарии: свидетельства молекулярной морфологии» . Мол. Биол. Evol . 20 (1): 130–4. DOI : 10.1093 / molbev / msg018 . PMID  12519915 .- Анализ митохондриальной ДНК и 16S рРНК и филогения Trichoplax adhaerens
  • Исторический обзор исследований Trichoplax
  • Science Daily: геном простейшего животного раскрывает древнее происхождение, объединяя множество сложных возможностей
  • Вики Буксбаума Пирса, и Оливер Фойгт, 2007. "Поле биологии placozoans (Trichoplax):. Распределение, разнообразие, биотические взаимодействия интегративной и сравнительной биологии" , DOI : 10,1093 / ICB / icm015 .