Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Trichoplacidae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Трихоплакс
Trichoplax mic.jpg
Изображение Trichoplax, полученное с помощью светового микроскопа (образец диаметром около 0,5 мм)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Placozoa
Семья:Trichoplacidae
Bütschli & Hatschek, 1905 г.
Род:Trichoplax
Schulze , 1883 г.  [1]
Разновидность:
Т. adhaerens
Биномиальное имя
Trichoplax adhaerens
Шульце , 1883 г.
Синонимы
  • Trichoplax reptans

Trichoplax adhaerens - один из трех названных видов в филуме Placozoa . Остальные - Hoilungia hongkongensis и Polyplacotoma mediterranea . Placozoa - это базальная группа многоклеточных животных (многоклеточные). Трихоплакс - очень плоские организмы около миллиметра в диаметре, лишенные каких-либо органов или внутренних структур. У них есть два клеточных слоя: верхний эпителиальный слой состоит из реснитчатых «покровных клеток», уплощенных к внешней стороне организма, а нижний слой состоит из цилиндрических клеток, которые имеют реснички, используемые для передвижения, и клеток железы, у которых отсутствуют реснички. [2]Между этими слоями находится волокно синцитий , заполненная жидкостью полость, открытая звездообразными волокнами.

Trichoplax питается, поглощая частицы пищи - в основном микробы - своей нижней стороной. Обычно они размножаются бесполым путем, делением или бутонированием, но также могут размножаться половым путем. Хотя Trichoplax имеет небольшой геном по сравнению с другими животными, почти 87% из 11 514 предсказанных генов, кодирующих белок, идентифицируемо похожи на известные гены у других животных.

Открытие [ править ]

Трихоплакс был обнаружен в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в аквариуме с морской водой Зоологического института в Граце, Австрия . Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( thrix ), «волосы», и πλάξ ( Plax ), «тарелку». Специфический эпитет adhaerens происходит от латинского «приверженец», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании. [3]

Хотя с самого началом большинства исследователей , которые изучали Trichoplax в деталях поняли , что у него не было близких отношений с другими животными , филом, зоолог Тило Krumbach опубликовал гипотезу , что Trichoplax является формой Planula личинки ветреницы -как hydrozoan элевтерии krohni в 1907. Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и до 1960-х годов в зоологических журналах ничего не печаталось о Trichoplax . В 1960-х и 1970-х годах новый интерес исследователей привел к признанию Placozoa.как новый тип животных. Среди новых открытий было изучение ранних фаз эмбрионального развития животных и доказательства того, что животные, которых изучали люди, являются взрослыми особями, а не личинками. Этот новый интерес также включал изучение организма в природе (в отличие от аквариумов). [4]

Морфология [ править ]

Trichoplax обычно имеет тонко сплющенное пластинчатое тело в поперечном сечении около полмиллиметра, иногда до двух или трех миллиметров. Толщина тела обычно составляет всего около 25 мкм. Эти бесцветно-серые организмы настолько тонкие, что они прозрачны при освещении сзади и в большинстве случаев едва заметны невооруженным глазом. Подобно одноклеточным амебам , на которые они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы. Это может облегчить перемещение в новые места обитания.

У Trichoplax отсутствуют ткани и органы; также отсутствует явная симметрия тела, поэтому невозможно отличить переднее от заднего или левое от правого. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех различных слоях: клетки дорсального эпителия и клетки вентрального эпителия, каждая из которых имеет одну ресничку («моноцилиат»), клетки вентральной железы, клетки синцитиальных волокон, липофилы и кристаллические клетки ( каждый из них содержит двулучепреломляющий кристалл, расположенный вокруг обода). Не имея сенсорных и мышечных клеток, он передвигается с помощью ресничек на своей внешней поверхности. [5]

Обработка сигнала [ править ]

Здесь нет нейронов, но в отсутствие нервной системы животное использует короткие цепочки аминокислот, известных как пептиды, для клеточной коммуникации, подобно тому, как животные с нейронами используют нейропептиды для той же цели. Отдельные клетки содержат и секретируют множество небольших пептидов, состоящих из 4-20 аминокислот, которые обнаруживаются соседними клетками. Каждый пептид можно использовать индивидуально для отправки сигнала другим клеткам, но также последовательно или вместе в различных комбинациях, создавая огромное количество различных типов сигналов. Это обеспечивает относительно сложное поведение, такое как сморщивание, поворот, сплющивание и внутреннее сбивание. [6]

Эпителоид [ править ]

Как структурно, так и функционально можно отличить заднюю или дорсальную сторону от брюшной или брюшной у Trichoplax adhaerens . Оба состоят из единственного слоя клеток, покрытых снаружи слизью, и напоминают эпителиальную ткань , в первую очередь за счет соединений - поясных десмосом - между клетками. Однако, в отличие от настоящего эпителия , клеточные слои Placozoa не имеют базальной пластинки., который относится к тонкому слою внеклеточного материала, лежащему под эпителием, который делает его жестким и отделяет его от внутренней части тела. Отсутствие этой структуры, которая в противном случае встречается у всех животных, кроме губок, может быть объяснено с точки зрения функции: жесткий разделяющий слой сделает невозможными амебоидные изменения формы Trichoplax adhaerens . Поэтому вместо эпителия мы говорим об эпителиоиде у Placozoa.

Зрелая особь состоит из тысячи [ требуется пояснение ] клеток, которые можно разделить на четыре различных типа клеток. Моноцилированные клетки дорсального эпителиоида уплощены и содержат липидные тельца. Клетки на вентральной стороне также бьют только одну ресничку, но их удлиненная столбчатая форма с небольшим поперечным сечением на поверхности упаковывает их очень близко друг к другу, в результате чего реснички очень близко расположены на вентральной стороне и образуют ресничный «ползание». единственный". Между ними обнаруживаются нерезаные клетки железы, которые, как считается, способны синтезировать пищеварительные ферменты .

Волоконно-синцитий [ править ]

Между двумя слоями клеток находится заполненное жидкостью внутреннее пространство, которое, за исключением непосредственных зон контакта с вентральной и дорсальной сторонами, пронизано синцитием волокон в форме звезды: волокнистой сетью, состоящей по существу из одной клетки. но содержит многочисленные ядра, которые, хотя и разделены внутренними перегородками ( перегородками ), не имеют между собой настоящих клеточных мембран . Подобные структуры также встречаются у губок ( Porifera ) и многих грибов .

По обе стороны от перегородок находятся заполненные жидкостью капсулы, которые заставляют упомянутые разделяющие структуры походить на синапсы , то есть соединения нервных клеток, которые встречаются в полностью выраженной форме только у животных с тканями ( Eumetazoa ). Поразительные скопления ионов кальция, которые могут иметь функцию, связанную с распространением стимулов, также предполагают возможную роль протосинапсов . Эта точка зрения подтверждается тем фактом, что флуоресцентные антитела против нейротрансмиттеров книдарий, то есть именно тех носителей сигнала, которые передаются в синапсах, связываются в высоких концентрациях в определенных клетках Trichoplax adhaerens.и, таким образом, указывают на существование сопоставимых веществ в Placozoa. Кроме того, синцитий волокна содержит молекулы актина и, вероятно, также миозина , которые встречаются в мышечных клетках эуметазоанов [ необходима цитата ] . У плакозоанов они обеспечивают расслабление или сокращение отдельных волокон и, таким образом, помогают определять форму животных.

Таким образом, синцитий волокна берет на себя функции нервных и мышечных тканей. Более того, здесь происходит хотя бы часть пищеварения. С другой стороны, не существует студенистого внеклеточного матрикса, такого как мезоглея , у книдарий и гребневиков .

Плюрипотентные клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток, еще не были однозначно продемонстрированы у T. adhaerens , в отличие от случая Eumetazoa. Общепринято считать, что клетки дорсального и вентрального эпителия возникают только из себе подобных.

Генетика [ править ]

Trichoplax геном содержит около 98 миллионов пар оснований и 11,514 Предсказанных белок-кодирующих генов. [7]

Все ядра placozoan клеток содержат шесть пар [ верификацию необходимых ] из хромосом , которые являются лишь около двух до трех микрометров в размере. Три пары являются метацентрическими , что означает, что центромера , точка прикрепления волокон веретена при делении клетки, расположена в центре, или акроцентрически , с центромерой на крайнем конце каждой хромосомы. Клетки синцития волокна могут быть тетраплоидными , т.е. содержать четырехкратный набор хромосом.

Один набор хромосом у Trichoplax adhaerens содержит в общей сложности менее пятидесяти миллионов пар оснований и, таким образом, образует наименьший геном животного; количество пар оснований в кишечной бактерии Escherichia coli всего в десять раз меньше.

Генетический набор Trichoplax adhaerens еще не очень хорошо изучен; однако уже удалось идентифицировать несколько генов, таких как Brachyury и TBX2 / TBX3 , которые гомологичны соответствующим последовательностям пар оснований у эуметазо. Особое значение имеет Trox-2 , ген плакозоя, известный под названием Cnox-2 у книдарий и как Gsx у билатерально-симметричных Bilateria . В качестве гомеобокса или гена Hoxон играет роль в организации и дифференцировке вдоль оси симметрии в эмбриональном развитии эвметазоанов; у книдарийцев он, по-видимому, определяет положение обращенной ко рту (оральной) и противоположно обращенной (аборальной) сторон организма. Поскольку плакозои не обладают осями симметрии, то, где именно транскрибируется ген в теле Trichoplax, представляет особый интерес. Исследования антител смогли показать, что продукт гена встречается только в переходных зонах дорсальной и вентральной сторон, возможно, в пятом типе клеток, который еще не охарактеризован. Пока не ясно, являются ли эти клетки, вопреки традиционным представлениям, стволовыми клетками , которые играют роль в дифференцировке клеток. Во всяком случае, Trox-2 может считаться возможным кандидатом на ген прото-Hox, из которого другие гены в этом важном семействе могли возникнуть в результате дупликации и вариации генов.

Первоначально методы молекулярной биологии безуспешно применялись для проверки различных теорий относительно положения Placozoa в системе Metazoa. Никакого разъяснения не было достигнуто со стандартными маркерами, такими как 18S рДНК / РНК : последовательность маркера была явно «искажена», то есть сделана неинформативной в результате многих мутаций. Тем не менее, этот отрицательный результат подтвердил подозрение, что Trichoplax может представлять чрезвычайно примитивную ветвь многоклеточных животных, поскольку для накопления такого количества мутаций требовался очень долгий период времени.

Из 11514 генов, идентифицированных в шести хромосомах Trichoplax , 87% идентифицируемо сходны с генами книдарий и билатерий. В тех генах Trichoplax, для которых в геноме человека можно идентифицировать эквивалентные гены , более 80% интронов (области внутри генов, которые удаляются из молекул РНК до того, как их последовательности транслируются в синтезе белка), находятся в том же месте, что и в геноме человека. соответствующие гены человека. Расположение генов в группах на хромосомах также сохраняется между Trichoplax.и человеческие геномы. Это контрастирует с другими модельными системами, такими как плодовые мушки и почвенные нематоды, которые испытали сокращение некодирующих областей и потерю предковых геномных организаций. [8]

Отношения с животными [ править ]

Филогенетические отношения между Trichoplax и другими животными обсуждались в течение некоторого времени. Было выдвинуто множество гипотез, основанных на нескольких морфологических характеристиках этого простого организма, которые можно было идентифицировать. Совсем недавно сравнение митохондриального генома Trichoplax показало, что Trichoplax является базальным многоклеточным животным, не более тесно связанным со всеми другими животными, включая губки, чем друг с другом. [9] Это означает, что Placozoa должны были возникнуть относительно вскоре после эволюционного перехода от одноклеточных форм к многоклеточным . Но даже более свежий анализ гораздо более крупного Trichoplaxядерный геном вместо этого поддерживает гипотезу о том, что Trichoplax является базальным эуметазоаном , то есть более близким к Cnidaria и другим животным, чем любое из этих животных к губкам. [7] Это согласуется с присутствием в Trichoplax клеточных слоев, напоминающих эпителиальную ткань (см. Выше).

Распространение и среда обитания [ править ]

Трихоплакс был впервые обнаружен на стенах морского аквариума и редко встречается в естественной среде обитания. [10] Трихоплакс был собран, среди прочего, в Красном море, Средиземном море и Карибском бассейне, у берегов Гавайев, Гуама, Самоа, Японии, Вьетнама, Бразилии и Папуа-Новой Гвинеи, а также на Большом Барьерном рифе у побережья восточное побережье Австралии. [11]

Полевые экземпляры, как правило, встречаются в прибрежных приливных зонах тропических и субтропических морей, на таких субстратах, как стволы и корни мангровых зарослей, раковины моллюсков, фрагменты каменных кораллов или просто на кусках скал. Одно исследование позволило выявить сезонные колебания численности населения, причины которых еще не выяснены.

Кормление и симбионты [ править ]

Экстракорпоральное поглощение пищи Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens питается мелкими водорослями, особенно зелеными водорослями ( Chlorophyta ) из рода Chlorella , криптомонадами ( Cryptophyta ) родов Cryptomonas и Rhodomonas и сине-зелеными бактериями ( Cyanobacteria ), такими как Phormidium inundatum , а также детритом от других организмов. . При кормлении один или несколько небольших карманов образуются вокруг частиц питательных веществ на вентральной стороне, в которые клетки железы высвобождают пищеварительные ферменты; Таким образом, у организмов образуется, так сказать, временный «внешний желудок». Затем содержащиеся питательные вещества поглощаются пиноцитозом. («питье клеток») реснитчатыми клетками, расположенными на вентральной поверхности.

Целые одноклеточные организмы также могут попадать в организм через верхний эпителиоид (то есть «спинную поверхность» животного). Этот способ питания может быть уникальным в животном мире: частицы, собранные в слое слизи, протягиваются через межклеточные промежутки (клеточные промежутки) эпителоида клетками волокна, а затем перевариваются посредством фагоцитоза («поедание клеток»). . Такой «сбор» питательных частиц через неповрежденный тегумент возможен только потому, что некоторые «изолирующие» элементы (в частности, базальная пластинка под эпителиоидом и определенные типы межклеточных соединений) отсутствуют в Placozoa.

Не все бактерии внутри Placozoa перевариваются в пищу: в эндоплазматическом ретикулуме, органелле синцития волокон, часто обнаруживаются бактерии, которые, по-видимому, живут в симбиозе с Trichoplax adhaerens . В частности, было высказано предположение, что существует риккетсиозный эндосимбионт. [12]

Передвижение [ править ]

Воспроизвести медиа
Движение Trichoplax

Плакозоа могут двигаться по твердым поверхностям двумя разными способами: во-первых, их реснитчатая скользящая подошва позволяет им медленно скользить по субстрату; во-вторых, они могут менять местоположение, изменяя форму своего тела, как это делают амебы. Эти движения не координируются центрально, поскольку отсутствуют мышечные или нервные ткани. Может случиться так, что человек одновременно движется в двух разных направлениях и, следовательно, разделяется на две части. [13]

Удалось продемонстрировать тесную связь между формой тела и скоростью передвижения, которая также является функцией доступной пищи:

  • При низкой плотности питательных веществ площадь разброса колеблется незначительно, но неравномерно; скорость остается относительно постоянной - около 15 микрометров в секунду.
  • Однако, если плотность питательных веществ высока, покрываемая площадь колеблется со стабильным периодом около 8 минут, в течение которого наибольшая степень, достигаемая организмом, может быть в два раза меньше наименьшей. Его скорость, которая постоянно остается ниже 5 микрометров в секунду, меняется с тем же периодом. В этом случае высокая скорость всегда соответствует уменьшенной площади, и наоборот.

Поскольку переход не плавный, а происходит внезапно, два режима расширения могут быть очень четко отделены друг от друга. Ниже приводится качественное объяснение поведения животного:

  • При низкой плотности питательных веществ Trichoplax поддерживает постоянную скорость, чтобы обнаруживать источники пищи, не теряя времени.
  • Как только такой источник идентифицируется по высокой плотности питательных веществ, организм постепенно увеличивает его площадь и, таким образом, увеличивает поверхность, контактирующую с субстратом. Это увеличивает поверхность, через которую могут попадать питательные вещества. В то же время животное снижает скорость, чтобы фактически съесть всю доступную пищу.
  • Как только это почти завершено, Trichoplax снова уменьшает свою площадь, чтобы двигаться дальше. Поскольку источники пищи, такие как маты из водорослей, часто относительно обширны, для такого животного разумно прекратить движение через короткий период времени, чтобы снова сгладиться и поглотить питательные вещества. Таким образом, Trichoplax относительно медленно прогрессирует в этой фазе.

Фактическое направление, в котором движется Trichoplax каждый раз, является случайным: если мы измеряем, насколько быстро отдельное животное удаляется от произвольной начальной точки, мы обнаруживаем линейную зависимость между прошедшим временем и среднеквадратичным расстоянием между начальной точкой и текущим местоположением. Такая взаимосвязь характерна также для случайного броуновского движения молекул, которое, таким образом, может служить моделью передвижения в Placozoa.

Маленькие животные тоже умеют активно плавать с помощью ресничек. Как только они вступают в контакт с возможным субстратом, возникает дорсовентральный ответ : спинные реснички продолжают биться, тогда как реснички вентральных клеток прекращают свое ритмичное биение. В то же время вентральная поверхность пытается контактировать с субстратом; небольшие выступы и инвагинации, микроворсинки на поверхности столбчатых клеток, помогают прикрепляться к субстрату благодаря их адгезивному действию.

Регенерация [ править ]

Примечательной особенностью Placozoa является то, что они могут восстанавливаться из очень маленьких групп клеток. Даже когда в лаборатории удаляются большие части организма, из оставшейся части снова развивается целое животное. Также можно протереть Trichoplax adhaerens через сетчатый фильтр таким образом, чтобы отдельные клетки не разрушались, а в значительной степени отделялись друг от друга. Затем в пробирке они снова собираются вместе, чтобы сформировать полноценные организмы. То же самое происходит, если эта процедура проводится одновременно на нескольких ранее перенапряженных лицах. Однако в этом случае клетки, которые ранее принадлежали конкретному человеку, могут внезапно появиться как часть другого.

Воспроизведение [ править ]

Placozoa обычно размножаются бесполым путем, делясь посередине, давая двух (а иногда и трех) дочерей примерно равного размера. Некоторое время после деления они остаются слабо связанными. Реже наблюдаются процессы почкования: от дорсальной поверхности отделяются сферулы клеток; каждая из них объединяет все известные типы клеток и впоследствии превращается в отдельную особь.

Считается, что половое размножение вызывается чрезмерной плотностью населения. В результате животные впитывают жидкость, начинают набухать и отделяются от субстрата, так что они свободно плавают в воде. В защищенном внутреннем пространстве вентральные клетки образуют яйцеклетку, окруженную особой оболочкой - мембраной оплодотворения; Окружающий синцитий снабжает яйцеклетку питательными веществами, позволяя богатому энергией желтку накапливаться внутри нее. После завершения созревания яйцеклетки остальная часть животного дегенерирует, высвобождая саму яйцеклетку. Одновременно образующиеся мелкие нересничные клетки интерпретируются как сперматозоиды. Наблюдать само оплодотворение пока не удалось; Однако в настоящее время существование оплодотворяющей мембраны считается доказательством того, что это имело место. Предполагаемые яйца наблюдались,но они обычно разлагаются на стадии 32–64 клеток. Ни эмбрионального развития, ни сперматозоидов не наблюдалось. Несмотря на отсутствие лабораторных наблюдений за половым размножением, генетическая структура популяций в дикой природе совместима с режимом полового размножения, по крайней мере, для видов анализируемого генотипа H5.[14]

Обычно еще до своего освобождения яйцеклетка инициирует процессы дробления, при которых она полностью защемляется посередине. В конечном итоге таким образом образуется клубок клеток, характерный для животных, бластула , максимум 256 клеток. Развитие за пределами этой 256-клеточной стадии еще не наблюдалось. [15]

Trichoplax не хватает гомолог из белка Boule , что , как представляется, повсеместно и сохраняется у самцов всех видов других подопытных животных. [16] Если его отсутствие подразумевает, что у данного вида нет самцов, то, возможно, его «половое» размножение может быть случаем описанного выше процесса регенерации, объединяющего клетки, отделенные от двух отдельных организмов, в один. [ необходима цитата ]

Из-за возможности клонирования самого себя путем бесполого размножения без ограничений продолжительность жизни Placozoa бесконечна; В лаборатории несколько линий, происходящих от одного организма, поддерживались в культуре в среднем 20 лет без возникновения половых процессов.

Роль модельного организма [ править ]

Trichoplax adhaerens, долгое время игнорировавшийся как экзотическое, маргинальное явление, сегодня рассматривается как потенциальный модельный биологический организм. [ необходима цитата ] В частности, необходимы исследования, чтобы определить, как группа клеток, которую нельзя считать полноценной эпителиальной тканью, организует себя, как движение и координация происходят в отсутствие истинной мышечной и нервной ткани и как отсутствие конкретная ось тела влияет на биологию животного. На генетическом уровне способ, которым Trichoplax adhaerensзащищает от повреждения его генома, требует изучения, особенно в отношении существования особых процессов репарации ДНК. Полная расшифровка генома также должна прояснить место плакозоя в эволюции, которое продолжает оставаться спорным.

Помимо фундаментальных исследований, это животное также может быть подходящим для изучения процессов заживления ран и регенерации; следует исследовать еще неопознанные продукты метаболизма. Наконец, Trichoplax adhaerens также рассматривается как модель на животных для тестирования соединений и антибактериальных препаратов. [17]

Систематика [ править ]

В настоящее время только один вид, Trichoplax adhaerens , признан принадлежащим к Placozoa. Итальянец Франческо Саверио Монтичелли описал еще один вид в 1893 году, который он нашел в водах вокруг Неаполя, назвав его Treptoplax reptans . Однако это не наблюдалось с 1896 года, и большинство зоологов сегодня сомневаются в его существовании.

Между собранными образцами, соответствующими морфологическому описанию T. adhaerens , наблюдались значительные генетические различия , что позволяет предположить, что это может быть комплекс скрытых видов . Наблюдалось по крайней мере 8 различных генотипов (помеченных от H1 до H8). [18]

Поскольку между представителями Trichoplax adhaerens часто возникают большие генетические различия , различия, которые в других таксонах могут привести к их распространению среди разных родов, в настоящее время неясно, действительно ли один вид, основанный на морфологических критериях, не соответствует группе криптовидов , т. Е. виды, внешне не отличимые друг от друга. Распространение генетических вариантов не зависит от географии: некоторые варианты встречаются во многих регионах (например, Тихий океан, Карибский бассейн и Красное море). В то же время из одной и той же среды обитания могут быть изолированы очень разные генетические варианты.

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ M. Eitel (2011). Schierwater B, Eitel M, DeSalle R (ред.). « Trichoplax Schulze, 1883» . Всемирная база данных Placozoa . Всемирный регистр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 года .
  2. ^ «Введение в Placozoa» . Проверено 4 октября 2015 .
  3. ↑ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Zoologie (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  4. ↑ Т. Сайед и Б. Шируотер (2002). « Trichoplax adhaerens : обнаружен как недостающее звено, забыт как гидрозойный, вновь открыт как ключ к эволюции многоклеточных животных» (PDF) . Vie et Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинального (PDF) 31 июля 2009 года.
  5. ^ Смит, Кэролайн L .; Вароко, Фредерик; Киттельманн, Майке; Azzam, Rita N .; Купер, Бенджамин; Уинтерс, Кристин А.; Эйтель, Майкл; Фасшауэр, Дирк; Риз, Томас С. (2014). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и план тела раннего расходящегося многоклеточного животного Trichoplax adhaerens» . Текущая биология . 24 (14): 1565–1572. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.05.046 . ISSN 0960-9822 . PMC 4128346 . PMID 24954051 .   
  6. ^ До нервов были пептиды - журнал Cosmos
  7. ^ a b Манси Шривастава, Эмина Бегович, Джаррод Чепмен, Николас Х. Патнэм, Уффе Хеллстен, Такеши Кавашима, Алан Куо, Тереза ​​Митрос, Асаф Саламов, Мередит Л. Карпентер, Ана Ю. Синьорович, Мария А. Морено, Кай Камм, Джейн Гримвуд, Джереми Шмутц, Харрис Шапиро, Игорь В. Григорьев, Лео В. Басс, Бернд Шируотер, Стивен Л. Деллапорта и Дэниел С. Рохсар (21 августа 2008 г.). « Геном Trichoplax и природа плакозоя» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Bibcode : 2008Natur.454..955S . DOI : 10,1038 / природа07191 . PMID 18719581 .  S2CID  4415492 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Primitive Pancake на Phyorg.com, на основе пресс-релиза DOE / Joint Genome Institute. 30 августа 2008 г.
  9. ^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, S; Якоб, Вт; Морено, Массачусетс; Buss, LW; Schierwater, B; и другие. (2006). « « Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный нижний тип многоклеточных животных » » . Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8751–6. Bibcode : 2006PNAS..103.8751D . DOI : 10.1073 / pnas.0602076103 . PMC 1470968 . PMID 16731622 .  
  10. ^ Maruyama YK (2004). «Возникновение в области многолетней, круглогодичной, стабильной популяции плакозоев». Биологический бюллетень . 206 (1): 55–60. DOI : 10.2307 / 1543198 . JSTOR 1543198 . PMID 14977730 . S2CID 7148007 .   
  11. ^ Пирс, Вики Бухсбаум; Оливер Войт (2007). «Полевая биология плакозоанов (Trichoplax): распространение, разнообразие, биотические взаимодействия» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 677–692. DOI : 10.1093 / ICB / icm015 . PMID 21669749 . Проверено 15 марта 2009 . 
  12. ^ Driscoll T, Gillespie JJ, Nordberg EK, Azad AF, Sobral BW (2013) Бактериальная ДНК, отсортированная изпроекта генома Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa), выявляет предполагаемый риккетсиальный эндосимбионт. Геном Биол Эвол
  13. ^ Смит, Кэролайн L .; Пивоварова Наталья; Риз, Томас С. (2015). «Скоординированное пищевое поведение Trichoplax, животное без синапсов» . PLOS ONE . 10 (9): e0136098. Bibcode : 2015PLoSO..1036098S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0136098 . PMC 4558020 . PMID 26333190 .  
  14. ^ Signorovitch AY, Dellaporta SL, Buss LW (2005). «Молекулярные признаки секса у Placozoa» . Труды Национальной академии наук . 102 (43): 15518–22. Bibcode : 2005PNAS..10215518S . DOI : 10.1073 / pnas.0504031102 . PMC 1266089 . PMID 16230622 .  
  15. ^ Манси Шривастава; Эмина Бегович; Джаррод Чепмен (2008). «Геном Trichoplax и природа плакозоя» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Bibcode : 2008Natur.454..955S . DOI : 10,1038 / природа07191 . PMID 18719581 . S2CID 4415492 .   
  16. ^ Шах С, Vangompel МДж, Наим В, Чен У, Ли Т, Анджелони Н, Ван У, Сюй Е.Ю. (2010). Свалла, Билли Дж. (Ред.). «Широкое распространение гомологов человека BOULE среди животных и сохранение их древней репродуктивной функции» . PLOS Genetics . 6 (7): e1001022. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1001022 . PMC 2904765 . PMID 20657660 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Simunića, Юрай; Петровб, Дражен; Бусебак, Тахар; Камечде, Недиа; Бенинкасаф, Моника; Юретич, Давор (май 2014 г.). «Трихоплаксин - новый мембранно-активный антимикробный пептид из кДНК плакозоя» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1838 (5): 1430–1438. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2014.02.003 . PMID 24530880 . 
  18. ^ Фойгт, О; Collins AG; Pearse VB; Pearse JS; Hadrys H; Эндер А. (2004). «Placozoa - больше не тип одного» . Текущая биология . 14 (22): R944–5. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.10.036 . PMID 15556848 . S2CID 11539852 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эдвард Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс: Зоология беспозвоночных - функциональный эволюционный подход. гл. 5. Брукс / Коул, Лондон, 2004 г. (7-е изд.), С. 94, ISBN 0-03-025982-7 
  • Ричард К. Бруска, Г. Дж. Бруска: Беспозвоночные. гл. 7. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2002 (2-е изд.), С. 210, ISBN 0-87893-097-3 

Научная литература [ править ]

  • Schierwater, B .; Эйтель, М .; Jakob, W .; Osigus, J .; Hadrys, H .; Dellaporta, L .; Колокотронис, О .; Десалле Р. (январь 2009 г.). Пенни, Дэвид (ред.). «Конкатенированный анализ проливает свет на эволюцию раннего метазоа и поддерживает современную гипотезу урметазоона» . PLOS Биология . 7 (1): e20. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000020 . ISSN  1544-9173 . PMC  2631068 . PMID  19175291 .
  • В. Дж. Бирштейн: «О кариотипе Trichoplax sp. (Placozoa)». в: Biologisches Zentralblatt. Фишер, Йена - Штутгарт 108 (1989), стр. 63, ISSN 0006-3304 
  • К.Г. Грелль , А. Рутманн: «Плакозоа». в: FW Harrison, JA Westfall (ред.): Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Vol. 2. Wiley-Liss, New York 1991, p. 13, ISBN 0-471-56224-6 
  • В. Якоб, С. Сагассер, С. Деллапорта, П. Холланд, К. Кун, Б. Шируотер: «Ген Trox-2 Hox / Para Hox Trichoplax (Placozoa) отмечает эпителиальную границу». в: Гены развития и эволюция. Springer, Berlin 214 (2004), стр. 170, ISSN 0949-944X 
  • Ю.К. Маруяма: «Возникновение в области долгосрочной, круглогодичной стабильной популяции Placozoa». в: Биологический бюллетень . Лаборатория, Woods Hole Mass 206 : 1 (2004), стр. 55.
  • Т. Сайед, Б. Шируотер: «Эволюция плакозоа - новая морфологическая модель». в: Senckenbergiana Lethaea Schweizerbart, Штутгарт, 82 : 1 (2002), стр. 315, ISSN 0037-2110 
  • П. Шуберт: «У Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) есть клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RFAmide». в: Acta Zoologica. Blackwell Science, Oxford, 74 : 2, (1993), стр. 115, ISSN 0001-7272 
  • Т. Уэда, С. Кога, Ю.К. Мараяма: «Динамические паттерны передвижения и пищевого поведения плакозоя Trichoplax adhaerens ». в: Биосистемы. North-Holland Publ., Амстердам 54 (1999), стр. 65, ISSN 0303-2647 

Первые описания [ править ]

Placozoa
  • К.Г. Грелль: « Trichoplax adhaerens , FE Schulze und die Entstehung der Metazoen». (« Trichoplax adhaerens , Ф. Е. Шульце и эволюция многоклеточных животных») в: Naturwissenschaftliche Rundschau. Wiss. Verl.-Ges., Stuttgart 24 (1971), стр. 160, ISSN 0028-1050 
Treptoplax reptans
  • FS Monticelli: " Treptoplax reptans ng, ns" в: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Roma, Classe di Scienze Fisiche, Matematiche e Naturali. Рим 2 : 5 (1893), стр. 39, ISSN 0001-4435 
Trichoplax adhaerens
  • FE Schulze: " Trichoplax adhaerens ng, ns" в: Zoologischer Anzeiger. Эльзевир, Амстердам-Йена 6 (1883 г.), стр. 92, ISSN 0044-5231 

Внешние ссылки [ править ]

  • Дерево жизни
  • Отчет о наблюдении с изображением
  • Краткое описание с изображением
  • UPI: «Ученые изучают геном Trichoplax», резюме отчета в Nature
  • JGI / DOE: «Геном простейшего животного раскрывает древнее происхождение, противоречивый набор сложных способностей»
  • Видео Trichoplax в движении