| Атримандибулярный полистес | |
|---|---|
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Класс: | Насекомое |
| Приказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Polistinae |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | P. atrimandibularis |
| Биномиальное имя | |
| Атримандибулярный полистес Циммерманн, 1930 г. | |
Polistes atrimandibularis - один из трех облигатных социальных паразитов средиос Polistes, обитающих в Европе. Из трех социальных бумажных паразитов осы он самый маленький. Он паразитирует на нескольких видах, таких как P. dominula , P. nimpha , P. associus , P. gallicus и P. biglumis . Самки P. atrimandibularis не могут строить гнезда или производить рабочих и поэтому полностью полагаются на колонию-хозяин. [1]
Таксономия и филогения [ править ]
P. atrimandibularis относится к подсемейству Polistinae (бумажные осы). Он тесно связан с двумя другими облигатными социальными паразитами: P. sulcifer и P. semenowi . [2] Эти три вида инквилинов Polistes более тесно связаны с P. nimphus и P. dominula, а не с P. gallicus и P. biglumis . [2]
Описание и идентификация [ править ]
P. atrimandibularis - самый маленький из трех социальных паразитов Polistes . Размер выводковых клеток вида хозяина определяет размер P. atrimandibularis , при этом более мелкие P. atrimandibularis выходят из гнезд P. gallicus и P. associus . Аналогичным образом, более крупные P. atrimandibularis вместо этого выходят из гнезд P. dominula . У этой бумажной осы увеличены челюсти, которые используются в качестве оружия для травм хозяев, которые сопротивляются вторжению паразитов. У них также увеличена первая бедренная кость и более длинная задняя большеберцовая кость, что полезно в тех случаях, когда они должны сохранять доминирующее положение в колонии-хозяине. [3]
Распространение и среда обитания [ править ]
P. atrimandibularis - редкий европейский вид, встречающийся в основном в районе Средиземного моря и Каспийского бассейна. [1] Они обычно располагаются на больших высотах, хотя нередко можно найти колонии на более низких высотах. [4] Соответственно, один из видов, на которых паразитирует P. atrimandibularis , P. biglumis , обитает в основном в горном климате Южной Европы. [5] Они не обладают способностью строить собственные гнезда, поэтому они должны паразитировать на колониях других ос.
Цикл колонии [ править ]
Подобно двум другим социальным паразитам Polistes , P. atrimandibularis захватывает колонии поздней весной, то есть примерно за месяц до появления рабочих-хозяев. [4] Это дает паразиту достаточно времени, чтобы воспроизвести и использовать рабочую силу. [3] Как только узурпатор успешно доминирует над королевой хозяина, он начинает откладывать яйца и остается в колонии хозяина до конца своего жизненного цикла. [4] Только в конце лета недавно появившиеся паразиты мигрируют в горы для спаривания [4], а затем зимуют в течение нескольких месяцев под толстым покровом из снега и льда. [3]
Поведение [ править ]
Спаривание [ править ]
При спаривании P. atrimandibularis самцы и самки мигрируют на вершины высоких гор. На вершине гор самцы будут занимать и агрессивно защищать свои брачные территории от конкурентов-самцов. [4] После осеменения самки остаются на зимовку в течение нескольких месяцев под толстым покровом из снега и льда. Чтобы обеспечить прибытие и захват своих хозяйских колоний в нужное время, P. atrimandibularis откладывают выход на зимовку . Эти суровые высокогорные климатические условия увеличивают диапаузу паразитов примерно на месяц по сравнению с низинными колониями-хозяевами, что позволяет P. atrimandibularis узурпировать более развитые колонии. Поскольку Полистессоциальные паразиты очень редки, эти высотные миграции также дают им преимущество. Миграции способствуют встречам между двумя полами и дают больше возможностей для спаривания между лицами, не являющимися родственниками. [3]
Связь [ править ]
Каждая колония имеет свою уникальную углеводородную химическую сигнатуру, которая позволяет P. atrimandibularis отличать сокамерников от других. [6] Когда самка осы Polistes впервые появляется, она не осознает уникальный запах колонии. Однако через несколько часов самка осы Polistes сможет распознать и определить запах гнезда и создать шаблон, на который она сможет ссылаться в будущем. [7] Будучи социальным паразитом, королева может изменять свою химическую сигнатуру вместе с сигнатурой гнезда хозяина. [6]
Репродуктивное подавление [ править ]
Исследования показали, что присутствие P. atrimandibularis снижает репродуктивную способность матки-хозяина, а также подавляет плодовитость рабочих-хозяев. Было обнаружено, что хозяйки-хозяева в колониях, паразитированных P. atrimandibularis , подавляли развитие яичников, причем самка-паразит становилась единственной самкой, откладывающей яйца в колонии. [8] P. atrimandibularis интересен тем, что узурпатор сожительствует с основательницей хозяина в течение длительного периода времени. Это говорит о том, что хозяин-основательница необходима для осуществления репродуктивного контроля над рабочими-хозяевами.
Паразитизм [ править ]
В то время как два других социальных паразита Polistes используют более агрессивную тактику узурпации колоний-хозяев, P. atrimandibularis придерживается другого подхода. P. atrimandibularis использует пассивную стратегию для успешного вторжения в гнездо хозяина и контроля над ним. [3] У них нет конкретных стратегий для каждого из видов хозяев, в которые они вторгаются, вместо этого они используют общую стратегию для всех своих вторжений. Эта пассивная стратегия состоит из первоначального подчинения частым атакам основательницы хозяина, после чего паразит постепенно выполняет все более и более доминирующие действия против основательницы хозяина. [3]Как только основательница хозяина подчиняется и паразиты овладевают гнездом, они уничтожают незрелый выводок, яйца и маленькие личинки хозяина. [3]
Вторичные гнезда [ править ]
В отличие от двух других социальных паразитов Polistes , P. atrimandibularis одновременно захватывает окружающие гнезда хозяев, а также вторгается в основное гнездо, которое используется исключительно для репродуктивных целей. Из этих гнезд паразиты забирают личинок и куколок, чтобы использовать их в качестве пищи для собственных личинок. [3] Нападая на вторичные гнезда хозяев и совершая набеги на них, паразиты снижают репродуктивный успех хозяина и, в свою очередь, предоставляют большие преимущества первичному гнезду. Несмотря на пассивную стратегию P. atrimandibularis по захвату колоний, они по-прежнему сохраняют морфологические боевые характеристики, чтобы помочь им в их агрессивном поведении при грабеже вторичных гнезд. [3]
Воздействие на хост [ править ]
Вид хозяина, в который решает вторгнуться P. atrimandibularis , влияет на размер вновь появляющихся паразитов. [4] Самки P. atrimandibularis , выращенные более крупными P. dominula , были крупнее других, выращенных более мелкими видами, такими как P. associus и P. gallicus . Наиболее успешными узурпаторами стали более крупные паразиты, и лишь немногие из более мелких паразитов добились успеха. [4] Недавно появившийся P. atrimandibularis, происходящий от P. dominula.Колонии хозяев соответствуют размеру успешных узурпаторов, что позволяет предположить, что отбор воздействует на популяцию паразитов, увеличивая средний размер и отдавая предпочтение хозяину P. dominula . [4]
Мимикрия [ править ]
Чтобы полностью взять под свой контроль и интегрироваться в колонию- хозяин, королеве P. atrimandibularis необходимо изменить свой особый химический порядок, чтобы не быть отвергнутыми хозяевами. Перед вторжением в колонии хозяев паразиты имеют видоспецифическую эпикутикулярную подпись: ненасыщенные углеводороды (алкены), которые отсутствуют у видов хозяев. [7] После инвазии эти алкены начинают уменьшаться в эпикутикулярных профилях паразита, и соединения, содержащиеся в химической сигнатуре хозяина, начинают увеличиваться. [6] В течение одного месяца, когда появляются рабочие- хозяева, химическая сигнатура самки P. atrimandibularis полностью имитирует сигнатуру хозяина. На этом этапе паразиты и хозяин-основательница химически неотличимы.[7] Были случаи, когда P. atrimandibularis был настолько успешен в обмане вида-хозяина, что хозяева ухаживали за личинками паразита до созревания через несколько недель после того, как паразиты ушли. [4]
Признание [ править ]
Королевам P. atrimandibularis требуется один месяц до появления рабочих-хозяев, чтобы воспроизвести и изменить химическую сигнатуру хозяина. Они делают это, дополняя поверхность бумажного гнезда паразитоспецифическими соединениями. [6] К моменту появления рабочих-хозяев они уже усвоили модифицированную химическую сигнатуру колонии, содержащую как оригинальные, так и паразитарные метки. Следовательно, даже когда потомство паразитов появляется со своими специфическими для паразитов ярлыками, а не с химическими ярлыками, специфичными для колонии, рабочие-хозяева будут терпеть их. [6]
Ссылки [ править ]
- ^ a b Fanelli, D .; Cervo, R .; Туриллацци, С. (2001). «Три новых вида хозяев социального паразита осы, Polistes atrimandibularis (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 48 (4): 352–54. DOI : 10.1007 / pl00001789 .
- ^ a b Карпентер, JM, 1997. Филогенетические отношения между европейскими полистами и эволюция социального паразитизма (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae) В: Происхождение биоразнообразия у насекомых: филогенетические тесты эволюционных сценариев (П. Грандколас, ред.). . Mus. натн. Hist. Nat. 173: 135–161.
- ^ a b c d e f g h i Cervo, Rita (2006). « Polistes Оса и их социальные Паразиты: Обзор». Annales Zoologici Fennici . 43 : 531–49.
- ^ a b c d e f g h я Fanelli, D .; Henshaw, M .; Cervo, R .; Turillazzi, S .; Квеллер, округ Колумбия; Штрассманн, JE (2005). «Социальный паразит Wasp Polistes atrimandibularis не образует расы-хозяева ». Журнал эволюционной биологии . 18 (5): 1362–367. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.00927.x . PMID 16135131 .
- ^ Fucini, S .; Di Bona, V .; Mola, F .; Piccaluga, C .; Лоренци, MC (2009). «Социальные осы без рабочих: географические вариации кастового выражения в бумажной осе Polistes Biglumis». Insectes Sociaux . 56 (4): 347–58. DOI : 10.1007 / s00040-009-0030-4 .
- ^ a b c d e Лоренци, Мария С (2006). «Результат гонки вооружений: химические стратегии социальных паразитов Polistes ». Annales Zoologici Fennici . 43 (5): 550–63.
- ^ a b c Лоренци, MC (2003). «Социальные паразиты осы влияют на способность к распознаванию сородичей своих хозяев ( Polistes atrimandibularis и P. biglumis , Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 50 (1): 82–87. DOI : 10.1007 / s000400300013 .
- ^ Черво, Рита; Лоренци, М. Кристина (1996). «Ингибирование репродуктивной способности королевы-хозяина обязательным социальным паразитом Polistes atrimandibularis (Hymenoptera, Vespidae)». Этология . 102 (8): 1042–47. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1996.tb01180.x .
