Polistes nimpha - это эусоциальная бумажная оса, обитающая повсей Европе, особенно в Турции , Финляндии , Эстонии и Латвии . [1] [2] Он также встречается в Северной Африке , Пакистане , Иране , Индии (особенно в северных штатах Джамму и Кашмир и Химачал-Прадеш ), Казахстане , Монголии и Китае . [3]Климат в этих местах относительно холодный и снежный зимой, а лето, как правило, жаркое и сухое, со степной растительностью. [4] Колонии Polistes nimpha относительно малы, и ими легко манипулировать. [5]
Polistes nimpha | |
---|---|
Самка на гнезде | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Племя: | Полистини |
Род: | Полистес |
Разновидность: | П. нимфа |
Биномиальное имя | |
Polistes nimpha ( Христос , 1791 г.) | |
Синонимы | |
Таксономия и филогения
Род Polistes известен своей морфологической и поведенческой однородностью. Ричардс (1973) был первым, кто предложил глобальную классификацию Полистов . [5] полистины имеют большое тропическое распространение и являются самым разнообразным подсемейством Vespidae. Род Polistes обширен и населяет Северную Америку вплоть до Евразии. Члены Полистеса демонстрируют широкий спектр разнообразных черных и желтых цветовых узоров. Polistes nimpha обычно имеет более черный рисунок, чем его родственник, Polistes dominula . Можно различить близкородственные виды Polistes , сравнивая цветовые признаки. [2] Осы рода Polistes ( Latreille , 1802) являются хорошими примерами для изучения альтернативных фенотипов социальных насекомых. Небольшие размеры колонии, доступные гнезда и умеренная агрессивность позволяют всесторонне изучать их. [6]
Описание и идентификация
Polistes Нимфа , как правило , более черный с рисунком по сравнению с Polistes dominula , но это очень трудно морфологически дифференцировать самок Polistes Нимфа и dominula . У женщин цвет скуловой области (между нижней челюстью и сложным глазом) желтый, а грудина 6-го желудка - черная. У самцов наличник (широкая пластинка на передней части головы) имеет боковые гребни, а членики усиков темные на концах. [1] яд железы Polistes Нимфа имеет мышечный яд мешок в форме овала. Кончик жала загнут на вершине к середине, а щупики короче жала. Концевые щупики покрыты прочными перьями. [7]
Внешний вид и материалы гнезд
В гнездах бежевые и серый цвет с темно - серыми линиями. Их размеры варьируются от 8,5 см × 9,6 см (3,3 дюйма × 3,8 дюйма) до 3,8 см × 5 см (1,5 дюйма × 2,0 дюйма). Центральные клетки ориентированы относительно морфологии грунта. [8] Polistes nimpha обычно гнездятся на деревьях, а иногда и в дуплах. Гнездо состоит из одной смолистой ножки и гребешка, не прикрытого конвертом. [4] Поскольку в гнездах Полистеса нет конвертов , внутренняя температура внутри гнезда не поддерживается. Таким образом, внешние температуры должны совпадать с потребностями вида для развития потомства. [1]
Этот вид использует смесь выделений из ротовой полости и растительных волокон, называемую бумажной массой, для строительства своих гнезд. Эти пережеванные растительные волокна из обветренной древесины и других источников составляют основу гнезда. Волокна собираются из участков, ближайших к месту гнездования. Ротовые выделения обеспечивают устойчивость гнезда во время дождя и непогоды. Продолжительность жевания в конечном итоге определяет впитываемость бумаги для гнезда. Период жевания мякоти может быть разным для отдельных колоний.
Гнезда также состоят из органических и неорганических материалов; азот используется для производства орального секрета, тогда как кислород , углерод , кремний , кальций , алюминий , калий и железо находятся во фрагментах гнезда и внутри его стен. Количество белка, включенного в постройку гнезд, может зависеть от условий окружающей среды. Соответственно, количество орального секрета, используемого для гнезда, положительно коррелирует с воздействием на гнездо дождя. [4]
Распространение и среда обитания
Polistes nimpha предпочитают низкие и относительно теплые невозделываемые земли. [1] Осы предпочитают гнездиться на растениях, под карнизами крыш и зданий, а также в закрытых помещениях. Колонии, в которых есть только одна женщина-основательница, проживают на растительности, в то время как колонии с двумя или более женщинами-основательницами обычно находятся на крытых и защищенных территориях. [8]
Жизненный цикл
Колонии могут быть гаплометротическими или плейометротическими. Гаплометротические колонии имеют одну женщину-основательницу, в то время как плейометротические колонии имеют двух или более женщин-основательниц. [8] Плодовитые основательницы переживают зиму и в начале мая строят гнездо. Они воспитывают первое поколение рабочих, которое появляется в первой половине июня. За лето колония развивается и переключается с выращивания рабочих на выращивание половых особей; к этим сексуальным индивидуумам относятся мужчины и будущие основательницы. В августе происходит массовый вылет самцов, и только после этого появляются будущие основательницы. Колония начинает распадаться в конце лета и сокращается в течение осени. Как только репродуктивные особи спариваются, самцы и рабочие умирают. К концу осени остаются только будущие основательницы, чтобы пережить зиму и начать цикл снова в июне. [9] Колонии Polistes, обнаруженные в Турции, считаются моновольтинными (имеют один выводок в год). Колонии Polistes nimpha небольшие, в среднем менее 100 рабочих на колонию. [4]
Поведение
Разделение труда и ресурсов
Специализация рабочих происходит из-за возрастного полиэтилена; рабочие берут на себя определенные функции в зависимости от возраста в колонии. У нимфа Polistes также есть специализированные фуражиры: те, кто собирает, и те, кто использует. Собиратели приносят в гнездо еду (добычу и нектар) и строительные материалы (древесную массу и воду) и раздают их рабочим. Отдельные сборщики могут поставлять один или оба варианта загрузки в течение своего активного периода. Однако, если собиратель переключается на другой вид груза, он обычно принадлежит к той же функциональной группе (корм или материалы для сетей). Рабочих разделяют три функциональные группы. Это подразделение основано на их специализации по добыче и обработке пищи. Первая группа - это строители: рабочие, которые предпочитают охоту строительству и склонны передавать белковые продукты другим людям. Вторая группа - собиратели добычи: рабочие, которые доставляют строительные материалы, но не передают добычу другим рабочим. В третью группу входят рабочие, не занимающиеся добычей пищи, которые занимаются исключительно деятельностью в пределах гнезда. Активные строители участвуют в создании и поддержании структуры доминирования рабочего. В то время как пища делилась между отдельными собирателями, строительный материал и вода использовались только тем человеком, который изначально их принес. [10]
Вложенность и иерархия
Поведение и процесс строительства гнезда заключается в том, что фуражиры доставляют бумажный материал к месту строительства; основательница перемещается по территории и иногда демонстрирует виляющие и / или захватывающие движения животом; основательница схватила весь материал или его часть; и построение черешка , основания клетки или клеточной стенки. Основательницы виляют животом, удерживая партию мякоти в нижних челюстях . Они продолжают это виляющее движение, пока не найдут подходящее место для нанесения мякоти. Основательница может иногда забирать материал гнезда (частично или полностью) у собирателей, которые принесли его в гнездо. Такое поведение чаще встречается среди основательниц, которые занимают большие гнезда. Основательницы могут проявлять доминирующее поведение по отношению к рабочим всякий раз, когда рабочие пытаются отложить яйца. В этом случае кончики крыльев рабочего могут быть повреждены в результате агрессивных атак основательницы. [10]
Основательницы и родственное признание
Самки часто уходят под карнизы после зимней спячки и до основания новых гнезд. Гнезда могут быть уничтожены зимой; поэтому основательницы иногда находят убежище в родительских гнездах. Это отступление более вероятно к защищенным гнездам, чем к гнездам, построенным на растительности или насестах. Поскольку основательницы являются братьями и сестрами, их возвращение в материнские гнезда позволяет им объединиться, прежде чем основывать новые колонии. Это филопатрическое явление указывает на то, как основательницы создают свои колонии весной, а также влияет на то, с кем они строят свои гнезда рядом. Относительный репродуктивный потенциал самки может играть роль в том, будет ли их колония плейометротической или гаплометротической. [8] Если первое гнездо основательницы разрушено, она либо восстановит его, либо присоединится к колонии пришельцев. Более 15% основательниц спариваются дважды, а не только один раз. Основательницы отличаются от других женских поколений фенотипом; и это результат адаптации населения к окружающей среде. Поскольку эффективные основательницы благоприятствуют появлению на свет, они вносят свой вклад в общую адаптацию вида. Окружающая среда женщины в конечном итоге влияет на их фенотипические вариации. Некоторые примеры этих эффектов включают: длительное отсутствие дождя, холодные зимы, хищников и паразитоидов . Фенотипическая изменчивость нового поколения основательниц также может быть вызвана генетическими сдвигами. Например, плотность популяции и диета личинок могут повлиять на индивидуальный успех ос. Чем более неправильной и непредсказуемой является данная среда обитания, тем больше фенотипических изменений происходит у будущих основательниц. Таким образом, можно сделать вывод, что Polistes nimpha весьма чувствительны к изменениям климата. [6]
Жизнь в группах
Из-за различий в основополагающем поведении можно выделить два типа основательниц: универсалы и специалисты. Генералисты - это самки, которые первыми находят места для гнездования. Они могут привлечь других основательниц и уязвимы перед хищниками. Эти колонии-первопроходцы первыми подвергаются нападению энтомофагов , таких как паразитическая оса L. argiolus , шершень Vespa crabro и муравьи . Самки, которые гнездятся позже и устанавливают колонии отдельно или на краю крупных скоплений, не так часто атакуются энтомофагами и обычно вторгаются в них позже. С другой стороны, специалисты - это самки, которые предпочитают гнездиться рядом с уже построенными гнездами. Если к колониям основательниц первой группы попадают специалисты, то специалисты переходят на подчиненные должности. [11]
Исследование идентификации самок
В своей исследовательской статье о фенотипической изменчивости основательниц Русина и Орлова предполагают, что две группы самок Polistes nimpha фенотипически различимы. Дженералисты идентифицируются с незараженными особями, выращенными в благоприятных условиях, а специалисты - с зараженными самками, выращенными в условиях недостаточного питания. Зараженные особи по размеру уступают незараженным самкам, и их мезоскутум имеет более светлый пигмент . Также, похоже, существует корреляция между численностью рабочих и пигментацией основательниц: чем больше рабочих в колонии, тем темнее мезоскутум основательниц. [11]
Территориальное поведение
В конце лета самцы патрулируют и защищают небольшие участки территории, обычно вокруг живой изгороди и кустарников. Самец обычно приземляется, направив голову к верхнему краю листа. Затем он вращается по кругу, волоча брюшную часть своего живота, заканчивая тем, что его голова смотрит в противоположном направлении. Направление вращения одинаково для данной осы, и обычно после этого она чистит задние лапы и живот. Это движение может способствовать отложению половых феромонов над территориальными насестами. В экзокринных железах , найденные в грудинах гастральной гиподерме самцов, являются местом для биосинтеза и хранения различных выделений. Эти секреторные железы участвуют в производстве широкого спектра веществ, таких как репелленты, яд у женщин и потенциально половые феромоны у мужчин. [12] Местные самцы нападают на все, что летает рядом с их территориями, включая других самцов, мух, других насекомых и даже бумажные модели, прикрепленные к кончикам стеблей травы. Территориальные самцы нападают и кусают злоумышленников за голову и ноги, что иногда приводит к необратимому повреждению антенн и ног. Самцы могут принимать агрессивные позы перед атакой; у них открытые челюсти и поднятые крылья и усики. Бодающиеся осы обычно парят в воздухе, и довольно часто случаются драки между соседними территориями. Территории самцов Polistes nimpha кажутся чисто символическими и сопоставимы с леками позвоночных, а также с участками, отмеченными феромонами многих пчел. [13]
Система спаривания
Поиск партнеров сосредоточен на ограниченной части ареала нимфы Polistes . Самцы собираются в большом количестве; либо летают высоко над землей, где могут происходить спаривания, либо сидят возле мест спячки, ожидая неосевных самок. Критерии для этих мест зависят от доступности гнезд, подходящей зимней спячки , мест кормления, вершин холмов, ориентиров и других экологических потребностей. Самцы высаживаются в определенных условиях температуры и изоляции; если облака закрывают солнце, осы могут покинуть живую изгородь и вернуться, когда солнце вернется. [13] Мужчины часто теряют грудину, нижнюю челюсть и / или ноги о различные насесты. Такое поведение, по-видимому, связано с высвобождением феромонов и интерпретируется как отслеживание запаха. В течение сентября и октября самцы собираются в невысоких стенах вольеров, заборах или кустарниках и живых изгородях, чтобы защитить выбранные окуни и пометить их запахом. Они оставляют свой след, протирая грудину желудка круговыми движениями по поверхности ветвей. Отдельные территориальные границы неизбежно пересекаются и различаются в зависимости от плотности и агрессивности самцов. В отличие от поведения Polistes dominula , Polistes nimpha не демонстрируют никаких доказательств альтернативных стратегий или заметных различий в размерах между особями. Стратегия поиска партнера Polistes nimpha включает в себя комплекс из двух участков: отдыха и маркировки запахом. Для того, чтобы перемещаться по этой сети, этому виду требуется хорошо развитая пространственная память. Ориентиры и насесты можно считать «горячими точками», поскольку люди с большей вероятностью встретят в этих местах восприимчивого партнера. [14]
Паразитоидизм
Latibulus argiolus (Rossi) ( Hymenoptera , Ichneumonidae ) и Elasmus schmitti (Ruschka) ( Hymenoptera , Eulophidae ) являются паразитоидами , вредными для Polistes nimpha . Заражение Latibulus argiolus определяется по наличию скошенных овальных остатков светло-желтого или светло-оранжевого цвета в кутикуле личинки на краях клеток. Заражение Elasmus schmitti состоит из темно-серых покровов в клетках с паразитоидным меконием до окукливания. Оба паразитоида развиваются в двух поколениях; самки первого поколения заражают гнездо хозяина с конца мая до середины июня. Второе поколение заселяет гнездо хозяина с середины июля до начала августа. Оба паразитоида больше присутствуют в скоплениях колоний и обычно заражают более крупные гнезда. Если паразитоидов много, колония-хозяин заразится раньше. Если заражение происходит до появления рабочих, это может сильно повлиять на плотность популяции хозяев. Следовательно, пространственное распределение гнезд, а также сезонные аспекты влияют на развитие колонии и уязвимость перед паразитоидами. Polistes nimpha могут сосуществовать с паразитоидами, но эта стабильность зависит от ежегодных изменений их жизненных циклов, а также от различных особенностей среды обитания хозяина, поскольку это может напрямую влиять на интенсивность хищничества . Влияние паразитоидов на общую популяцию вида зависит не только от защитного поведения Polistes nimpha , но также от внутри- и межвидовой конкуренции паразитоидов. [15]
Хищники
Polistes Нимфа является жертвой не только паразитоидов, но и энтомофагов, таких как паразитарные осы L. argiolus , шершней Vespa crabro и муравьев. [11] Плейометротические колонии лучше защищены от беспозвоночных хищников, и они обычно могут восстанавливать свои гнезда, если они разрушены. Наиболее уязвимым периодом жизненного цикла осы является промежуток между основанием гнезда и появлением рабочих. [6]
Рекомендации
- ^ а б в г Пеккаринен, А. (1999). « Виды Polistes в Северной Европе (Hymenoptera: Vespidae)» . Entomologica Fennica . 10 (4): 191–97. DOI : 10.33338 / ef.84021 .
- ^ а б «Polistes Nimpha (Христос, 1791)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF, GBIF.ORG .
- ^ Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» (PDF) . Американский музей "Новитатес" .
- ^ а б в г Багриачик, Н. "Некоторые структурные особенности материалов гнезд Polistes Nimpha (Christ, 1791) в нескольких экологических условиях (Hymenoptera: Vespidae)" . Журнал Общества энтомологических исследований . 15 (3): 1–7.
- ^ а б Карпентер, Джеймс М. (1996). «Филогения и биогеография Полиста». In Turillazzi, S .; Вест-Эберхард, MJ (ред.). Естественная история и эволюция бумажных ос . Издательство Оксфордского университета. С. 18–57. ISBN 0-19-854947-4.
- ^ а б в Русина, Л.Я .; и другие. (2011). «Динамическая стабильность фенотипической изменчивости у ос-Polistes (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Русский энтомологический журнал . 20 (3): 321–26. ISSN 0132-8069 .
- ^ İşcanolu, Ş; Багриачик, Н. (2011). " Polistes gallicüs (L.), Polistes nimpha (Christ) ve Vespula germanica (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae) Türlerinde Zehir Aygıtının Ultramorfolojik Karşılaştırılması" . Kafkas Universitesi Veteriner Fakultesi Dergisi (на турецком языке). 17 (4): 621–624. DOI : 10,9775 / kvfd.2010.4380 .
- ^ а б в г Cervo, R .; Туриллацци, С. (1985). «Ассоциативный фонд и гнездовья в Polistes Nimpha». Naturwissenschaften . 72 (1): 48–49. Bibcode : 1985NW ..... 72 ... 48С . DOI : 10.1007 / bf00405334 .
- ^ Русина, Л. Ю. (2011). «Дискриминация хозяев с помощью Elasmus Schmitti (Hymenoptera, Eulophidae) и Latibulus Argiolus (Hymenoptera, Ichneumonidae), паразитоидов колоний ос-Polistes (Hymenoptera, Vespidae)». Энтомологическое обозрение . 91 (9): 1081–087. DOI : 10.1134 / S0013873811090016 .
- ^ а б Русина, Л.Ю .; Фирман, Луизиана; Ch; Старр, К. (2011). "Разделение пульпы и специализация рабочих у полистиновых ос (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)". Энтомологическое обозрение . 91 (7): 820–27. DOI : 10.1134 / s0013873811070025 .
- ^ а б в Русина, Л.Ю .; Орлова Е.С. (2011). «Взаимосвязь между фенотипической изменчивостью у будущих основательниц Polistes Nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) и заражения их личинок клещом Sphexicozela Connivens Mahunka (Acari, Astigmata, Winterschmidtiidae)». Энтомологическое обозрение . 91 (6): 685–91. DOI : 10.1134 / S0013873811060017 .
- ^ Delfino, G .; и другие. (1991). «Предварительные ультраструктурные данные на грудных железах мужского пола Polistes Nimpha (Христа)». Этология, экология и эволюция . 3 (Sup1): 55–58. DOI : 10.1080 / 03949370.1991.10721911 .
- ^ а б Turillazzi, S .; и другие. (1982). «Территориальное поведение самцов Polistes nimpha (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)». Zeitschrift für Tierpsychologie . 58 (2): 174–80. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1982.tb00315.x .
- ^ Beani, L .; и другие. (1992). «Системы спаривания на основе ориентиров у четырех видов Polistes (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 65 (3): 211–17. JSTOR 25085358 .
- ^ Русина, Л.Ю. (2013). «Роль паразитоидов в регуляции популяции осы Polistes (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae)». Энтомологическое обозрение . 93 (3): 271–280. DOI : 10.1134 / S0013873813030019 .
Внешние ссылки
- « Polistes nimpha, регулирующие свои гнезда» . 22 февраля 2013 г. - через YouTube .