Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Polistes dominula )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Европейская бумажная оса
Polistes dominulaPolistes dominula.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. dominula
Биномиальное имя
Polistes dominula
( Христос , 1791 г.)
Синонимы
  • Polistes gallicus Auctt.
  • Polistes dominulus (Христос)

Европейская бумажная оса ( Polistes dominula ) является одним из наиболее распространенных и хорошо известных видов социальной осы в роде Polistes . Ее рацион более разнообразен , чем у большинства Polistes видов многие родов насекомых по сравнению с преимущественно гусеницами в других Polistes -giving его превосходную способность выживания по сравнению с другими видами осы во время нехватки ресурсов.

Доминирующие самки являются основными несушками, в то время как подчиненные самки («вспомогательные») или рабочие в основном добывают корм и не откладывают яиц. Однако эта иерархия не постоянна; когда матку удаляют из гнезда, вторая по величине доминирующая самка берет на себя роль предыдущей королевы. [1] Доминирование у самок определяется выраженностью разбросанности окраски наличника (лица), тогда как у самцов преобладание проявляется в вариации пятен на их брюшке. [2] P. dominula широко распространена и космополитична благодаря своим исключительным характеристикам выживания, таким как цикл продуктивной колонии, короткое время развития и более высокая способность выдерживать атаки хищников. [3]

У этих ос есть система спаривания на основе лека . В отличие от большинства социальных насекомых, 35% ос P. dominula в колонии не связаны между собой. Считается инвазивным видом в Канаде и США .

Таксономия [ править ]

Европейская бумажная оса была первоначально описана в 1791 году Иоганном Людвигом Христом как Vespa dominula . Видовой эпитет dominula этого существительное означает «маленькая хозяйку», [4] и после Международного кодекса зоологической номенклатуры , видовые эпитеты , которые существительные не изменяются , когда виды помещают в различном роде. Авторы, которые не знали, что доминюла - существительное, на протяжении десятилетий неправильно писали название вида как «доминулус». Другой причиной путаницы в названии вида было неоднозначное различие между существительными мужского и женского рода. [5] P. dominulaчасто упоминается как европейская бумажная оса из-за ее естественного распространения и ее гнезд, которые построены из бумаги и слюны. В более ранней литературе он также часто упоминается как Polistes gallicus , отдельный вид, с которым его часто путали. [6]

Описание и идентификация [ править ]

Среди особей P. dominula наблюдаются небольшие вариации ; длина крыла самцов в диапазоне от 9,5 до 13,0 мм ( 3 / 8 до 1 / 2  дюйма), в то время как у самок в диапазоне от 8,5 до 12,0 мм ( 5 / 16 до 1 / 2  дюйма). Его тело полностью желто-черного цвета, как у Vespula germanica , одной из самых распространенных и агрессивных ос в ее родном ареале. [7] Женская нижняя челюстьчерный, иногда с желтым пятном. У самок есть черный субантеннальный знак, на котором редко бывает пара маленьких желтых пятен. Самка вершины иногда имеет пару маленьких, желтые пятна позади задних глазков . У самок желтые пятна на скуте в форме запятой. [8]

Вариации среди людей [ править ]

Хотя трудно найти заметные различия среди людей с голыми глазами, определенные черты индивидуальны для каждого человека. Например, пятна на брюшке у самцов P. dominula различаются по размеру, расположению и рисунку. Они действуют как сигналы селекции по признаку пола, а также используются для определения социальной иерархии в колониях. Самцы с более мелкими и регулярными пятнами были более агрессивными и доминировали над теми, у которых был более крупный неправильный узор. Точно так же морфология самок также варьируется от человека к человеку. Чем крупнее и более разбросаны следы наличника на основательнице, тем выше вероятность того, что она будет доминировать над другими самками. [9]

Распространение [ править ]

P. dominula в Нидерландах

Родной диапазон от P. dominula охватывает большую часть южной Европы и Северной Африки , а также умеренные части Азии , как Дальний Восток , как Китай . [10] Он также был введен в Новой Зеландии , [11] Австралия , Южная Африка , [12] и Северной и Южной Америке . С середины 1980-х годов популяция P. dominula расширилась в более прохладные регионы, особенно в сторону северной Европы. Глобальное потеплениеПредполагается, что температура в определенных областях повысилась, что позволило P. dominula распространиться в изначально более прохладные регионы. [8]

Первое появление P. dominula в Северной Америке было зарегистрировано в Массачусетсе в конце 1970-х годов [13], а к 1995 году этот вид был зарегистрирован на всей территории северо-востока США. [14] Однако этот вид, вероятно, также присутствует в других состояниях, но пока о нем не сообщалось. Хотя подробные механизмы распространения этого вида до сих пор неизвестны, некоторое количество людей, включая основательниц, могли спрятаться внутри транспортных средств, таких как транспортные ящики, трейлеры, лодки или другие искусственные конструкции, используемые во время международной торговли между странами. [8]

Среда обитания [ править ]

П. dominula на лилии завод

P. dominula обычно обитает в наземных средах умеренного климата, таких как чапараль , леса и луга . У них также есть склонность к колонизации близлежащих человеческих цивилизаций, потому что искусственные сооружения могут действовать как отличные убежища, а также расположены близко к ресурсам, таким как еда. [15]

Распространение в Северной Америке [ править ]

Поведенческие адаптации P. dominula позволили ему расшириться за пределы своего естественного ареала и вторгнуться в Соединенные Штаты и Канаду . В то время как большинство видов Polistes в Соединенных Штатах питаются только гусеницами , P. dominula питается множеством различных видов насекомых. Он также гнездится в районах с лучшей защитой, поэтому может избежать нападения хищников, от которого пострадали многие другие виды Polistes . Большая часть Северной Америки имеет очень похожую экологию и среду обитания на Европу, и это позволило более быстрой и успешной колонизации. [16] P. dominula также сравнивали и обнаружили, что они более продуктивны, чемPolistes fuscatus , который является коренным для Соединенных Штатов. P. dominula производит рабочих примерно на неделю раньше, а корма раньше днем, чем P. fuscatus . [17] Это вызывает беспокойство у производителей вишни и винограда в Британской Колумбии , поскольку они повреждают плоды, откусывая кожицу. Он также распространяет дрожжи и грибки, которые вредят фруктам и могут причинять неудобства рабочим и сборщикам во время сбора урожая. [18]

Вытеснение местных видов [ править ]

До 1995 года P. fuscatus был единственным видом Polistes в Мичигане. [19] Весной 1995 года один из основателей колонии одного из П. dominula был обнаружен вложенности в Polistes гнездовой ящик на Oakland University заповедника в Рочестере, штат Мичиган. [14] В 2002 году около одной трети колоний P. dominula в заповеднике были удалены из-за опасений по поводу потери постоянной популяции P. fuscatus . Хотя удаление популяции P. dominula действительно замедлило их распространение, в 2005 г. 62% колоний в заповеднике составляли P. dominula . [20]Ряд исследователей пришли к выводу, что P. dominula, вероятно, заменил P. fuscatus через косвенную или эксплуататорскую конкуренцию, что согласуется с их выводом о том, что P. dominula была значительно более продуктивной, чем P. fuscatus . [19]

Генетические вариации [ править ]

Интродуцированные популяции P. dominula содержат относительно высокий уровень генетического разнообразия, и эти вариации, скорее всего, связаны с различными явлениями расселения. [21] Посредством генетических наблюдений за разнообразными региональными популяциями P. dominula было показано богатство аллелей и распределение частных аллелей во введенной популяции, а также самая старая популяция (Массачусетс) имела самый низкий уровень генетической изменчивости. Среди P. dominula существовали различные механизмы распространения.вид и его происхождение не могут быть ограничены одним региональным районом. Кроме того, генетика населения Южной Калифорнии отличалась от генетики как Восточной, так и Северной Калифорнии, что позволяет предположить, что источником популяции Южной Калифорнии может быть либо территория без выборки с интродуцированным ареалом, либо другая географическая область в пределах естественного ареала. [20]

Поведение под влиянием генетического разнообразия [ править ]

Основание колонии [ править ]

Обычно колонию Полистеса основывают одна или небольшая группа самок, только что вышедших из зимней спячки . Обычно они предпочитают более теплый климат и инициируют строительство новых гнезд. [22] Однако другой подход наблюдался во время весенней фазы основания колонии P. dominula в некоторых районах Северной Америки , где большая группа из более чем 80 ос собралась для повторного использования и расширения старого гнезда. [23] Считается, что такой необычный метод гнездования способствует чрезвычайно широкому распространению видов P. dominula в новых районах, где в противном случае для новичков было бы трудно найтисородичи . [24]

Жизненный цикл [ править ]

Зимовка учредительных маток или основательниц, провести около месяца весной строить гнездо и потомства инициализации, первые из которых стали дочерью работниками в растущей колонии. Одна или несколько основательниц начинают колонии весной. Если присутствует несколько основательниц, доминирующей королевой будет та, которая откладывает больше всего яиц. Остальные основательницы будут подчиняться и будут работать, чтобы помочь колонии. [19]

Самцы появляются позже, и когда они начинают появляться, несколько дочерей могут спариваться и покинуть свое гнездо, чтобы стать основательницами в следующем сезоне. Переход от производства рабочих к производству будущих основательниц ( гинекологов ) не так уж и резок , как это считалось случаем для других видов Polistes .

Колония рассредоточивается в конце лета, и вместо рабочих рождаются только самцы и будущие основательницы, а особи часто собираются группами (так называемые спячки ), чтобы перезимовать. На бывших местах гнездования обычно не наступает спячка.

Бумажная оса с извергнутым нектаром

Социальные иерархии , установленные в колонии могут также влиять на физическое лицо П. dominula ' долголетие s. Королевы живут дольше самцов или рабочих, потому что рабочие защищают маток от хищников. Королева начинает откладывать яйца в конце марта или начале апреля, сразу после «фазы основания» только что построенного гнезда. Затем в конце лета колония распадается, и вместо рабочих производятся только самцы и будущие основательницы. Хотя особи часто объединяются в группы (для перезимовки), ни большинство непродуктивных самцов, ни непродуктивных самок не переживают зиму, потому что их продолжительность жизни меньше года (около 11 месяцев), и они лучше всего выживают при высоких температурах. Королевы могут пережить зиму, впадая в спячку.

Преимущества выживания [ править ]

Сообщалось о многих регионах, которые изначально были домом для P. fuscatus , постепенно превратились в районы для P. dominula . Несколько возможных факторов способствуют преобладанию P. dominula над P. fuscatus , особенно при заселении территории. Некоторые из факторов включают цикл продуктивной колонии, короткое время развития, апосематическую окраску, универсальную диету и способность колонизировать новую среду. [19]

Цикл колонии [ править ]

Колонии P. dominula создаются самками, которые покинули свои родовые соты, чтобы спариваться и находить новые поселения. Эти «основательницы» используют три основных стратегии для создания новых колоний, включая постройку гнезда самой, поиск «помощниц основательниц» для совместного строительства гнезда, а также сидение и ожидание, пока первоначальная основательница покинет гнездо, а затем вытеснит ее. После того, как основательницы обосновались, «фаза основания» завершается, и за ней следует «фаза рабочих», когда первое поколение потомков производится и растет как рабочие. [25]

P. dominula, по- видимому, имеет относительно высокую продуктивность колоний по сравнению с другими видами Polistes . [19] [26] В сопоставимых сравнениях полевых колоний в Мичигане, колонии-основательницы P. dominula были в четыре-пять раз продуктивнее, чем цикл колоний P. fuscatus . В Северной Америке P. dominula была значительно более продуктивной, чем сопоставимые колонии местного Polistes metricus . [27]

Короткое время разработки [ править ]

Относительно высокая продуктивность P. dominula может быть связана со сроками развития расплода . По сравнению с другими видами Polistes период развития выводка P. dominula намного короче. Например, P. dominula дает своих первых рабочих намного раньше, чем местный P. metricus , коренной североамериканский вид. [27] Точно так же, по сравнению с P. fuscatus , рабочие P. dominula были произведены примерно на 6 дней раньше, даже когда их даты вылупления яиц были такими же. Это указывало на то, что время развития личинок и куколоку P. dominula , хотя и не яйца, они были значительно короче, чем у P. fuscatus . [7]

Точные причины того, что P. dominula имеет такое более короткое время развития расплода, неизвестны, но высказывается ряд предположений. На механическом уровне могут играть роль как генетические факторы (например, меньший размер тела взрослого человека), так и влияние окружающей среды (например, более высокие уровни обеспечения). С другой стороны, давление отбора, оказываемое европейскими социальными паразитами, такими как Polistes sulcifer и Polistes semenowi, могло привести к сокращению времени развития P. dominula . Поскольку эти паразиты обычно атакуют гнезда хозяев незадолго до появления рабочих, для P. dominula было бы выгодно иметь более короткое время развития расплода. [20]

Универсальная диета [ править ]

У P. dominula более универсальный рацион, чем у многих других видов Polistes , что дает ему более гибкий выбор добычи. [16] Одно исследование, проведенное в Европе, показало, что жертвы, принесенные в гнезда колониями P. dominula, представляют три отряда насекомых [28], в то время как североамериканские полисты в основном используют гусениц для кормления своего потомства. [29] Некоторые другие теории, однако, предполагали не то, что люди придерживаются более общей диеты, а то, что реакция колоний может быть более оппортунистической по сравнению с ресурсами. Например, P. dominulaиспользует больше рабочих, чтобы увеличить количество корма, использовать яйца для кормления потомства и уменьшить выделение белка на строительство гнезда, чтобы использовать в своих интересах добычу более низкого качества в периоды низкой доступности добычи. [20] В Кентукки, P. dominula наблюдалась при охоте на гусениц бабочки-монарха. [30]

Сильная защита от хищников [ править ]

Еще одной сильной стороной P. dominula с точки зрения выживаемости является их способность меньше страдать от нападения хищников, чем другие Polistes . P. dominula - менее привлекательная добыча для птиц, главным образом из-за своей апосематической окраски и относительно прочного прикрепления гребня к субстрату - обычно ветвям деревьев или искусственным сооружениям. [16] В отличие от P. fuscatus , который окрашен в коричневый цвет с несколькими слабыми тонкими желтыми полосами, P. dominula окрашен в ярко-желтый цвет с чередованием черного, подобно предупреждающей окраске Vespula germanica , обычной и агрессивной желтой куртки . [16]В дополнение к их настораживающей окраске, сила гребня P. dominula также увеличивает их шансы на выживание. P. dominula может иметь преимущество перед P. fuscatus против птичьих хищников, потому что их гребни с меньшей вероятностью будут оторваны от субстрата птицами, поскольку боковая сила, необходимая для смещения гребней, больше для P. dominula, чем для гребней P. fuscatus . [31]

Иерархия доминирования [ править ]

Кастовая система [ править ]

Иерархии у социальных насекомых выполняют две функции: позволяют появиться единственной воспроизводящейся особи и позволяют постепенно исключать невоспроизводящихся особей из пространства гнезда. [32]

Морфологически мало различий между основательницей и подчиненными членами колонии. Тем не менее, поведенческая дифференциация действительно имеет место, [33] [34] с ролью, которую играет отдельная самка, определяется социальным взаимодействием внутри колонии. Доминирующие самки, также известные как матки, являются основными несушками. Королевы занимают гнездо, откладывают яйца , реже кормятся. Для сравнения, вспомогательные (рабочие) или подчиненные самки в основном кормятся и не откладывают яиц. [35] Осенние помощники демонстрируют уникальный поведенческий фенотип, демонстрируемый лишь небольшим процентом рабочих. Эти особи покидают родовое гнездо, чтобы перезимовать.весной основывать новые колонии. По сравнению с не помощниками, эти помощники демонстрируют более высокий общий уровень активности, демонстрируя более высокую частоту поведения. [36] В частности, они давали больше трофаллаксиса , больше атаковали и получали более ритуализированное доминирующее поведение (RDB). Люди, не оказывающие помощи, получили больше трофаллаксии и выполнили больше RDB. [36] Выживаемость помощников составляет около 14%, в то время как выживаемость лиц, не являющихся помощниками, составляет около 59%. [36]

Эти поведенческие разделения не постоянны. Например, если альфа-самка удаляется из гнезда, тогда другая самка, обычно вторая по значимости, бета-самка, принимает на себя роль и поведенческий профиль удаленной доминанты. В самом деле, люди чередуют разные профили поведения в пределах своего собственного доминирующего положения. При искусственном удалении личинок частота воспроизводства рабочих увеличивалась. Поэтому рабочие откладывают яйца, когда чувствуют снижение силы матки, о чем свидетельствуют искусственно опустошенные клетки. [37]

Взаимодействие самок в гнезде может повлиять на то, какие дочери станут рабочими, а какие - гинекологами . Несмотря на некоторые незначительные физиологические различия (прежде всего в жировом теле), предназначенных для гинекологии самок, рожденных в конце цикла колонии, можно заставить стать рабочими, если их поместить в гнезда, которые находятся на более ранней стадии развития колонии, и обратное также верно. Это указывает на значительную степень гибкости кастовой системы этого вида.

Женское доминирование [ править ]

Самка P. dominula

Как правило, альфа-самка доминирует над всеми другими особями колонии, откладывая большинство яиц и участвуя в дифференциальной оофагии . Альфа-самка уделяет много времени социальному взаимодействию по сравнению с подчиненными, которые гораздо больше вовлечены в добычу пищи и уход за потомством . [38] наличник - желтый область выше устья, другими словами лицо - является чрезвычайно переменным числом, размер и форма черных пятен, и это изменение коррелирует с доминированием; у более доминирующих особей больше черных пятен. [39] Прибытие в гнездо коррелирует с иерархией доминирования. Поэтому особи, присоединяющиеся к гнезду позже, редко бывают доминирующими. [40]

P. dominula демонстрирует отчетливые различия в поведении в ответ на маркировку лица. Исследователи использовали краску, чтобы изменить количество пятен на лице у двух ос одного размера после их убийства. Они поставили этих мертвых ос в качестве охранников перед источниками пищи и ввели третью осу, чтобы посмотреть, куда она пойдет. Третья оса выбрала источник пищи, охраняемый осой, с меньшим количеством пятен 39 из 48 раз. Таким образом, доминирование ос одного размера предсказывается окраской лица, а у более доминирующих особей больше пятен. [41]Исследователи экспериментировали, чтобы определить, поддерживают ли социальные издержки достоверность сигналов лица. Они изменили окраску лиц ос, а затем соединили их в бой. Победитель четко определяется, когда проигравший садится на него, а проигравший опускает антенны . Хотя манипуляции с окраской не повлияли на то, кто выиграл битву за доминирование, они существенно повлияли на поведение после битвы. Проигравшие, которые были окрашены большим количеством пятен, испытали в шесть раз большую агрессию, чем контрольные, которые не были окрашены. Честность окраски лица объясняется социальными издержками , которые накладываются на то, что осы не подают честный сигнал . [42]

Мужское доминирование [ править ]

P. dominula самец

Пятна на брюшке у мужчин коррелируют с доминированием. Более мелкие пятна эллиптической формы отражают доминирующего самца, которого предпочитают самки, и который побеждает в соревнованиях с другими самцами. Это контрастирует с мужчинами с более крупными пятнами неправильной формы на животе, которые, как правило, подчинены и менее успешны в сексуальном плане. [43] Самцы не могут ужалить, и в качестве защиты будут использовать только нижние челюсти.

Поведение при поглаживании живота [ править ]

Трение живота самки P. dominula происходит на стадии яйца в колониях, причем чаще в колониях, состоящих из нескольких самок, чем в одиночных. Возможны несколько функций растирания брюшной полости самок, одна из которых заключается в нанесении устойчивых к хищникам химикатов на поверхность гнезда для защиты. [44] Вторая возможная функция - сообщить молодому выводку о доминирующем статусе самки. [27] Альфа-самки поглаживают живот чаще, чем подчиненные.самки. После удаления альфа-самки подчиненные увеличивают частоту поглаживания живота. Вещества, выделяемые при растирании, имеют две потенциальные функции: подавление будущего развития яичников в выводке или информирование выводка о том, какая взрослая самка является доминирующей особью. [45]

Родство [ править ]

P. dominula - социальное насекомое , живущее колониями. Это гаплодиплоидные насекомые, как и другие виды Polistes . Эти гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки производят гаплоидные яйца через мейоз . У большинства социальных насекомых колонии состоят из связанных особей, и предполагается, что социальные насекомые помогают близким родственникам в соответствии с теорией родственного отбора У. Д. Гамильтона . Однако у P. dominula 35% товарищей по гнезду не связаны между собой. [19] [39]У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных ферзей, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным маткам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение соответствует некоторым системам позвоночных . Это не связано помощь может быть свидетельством альтруизма в П. dominula . [19]

В большинстве гнезд была одна или несколько самок, не связанных между собой, особенно зимой, до образования гнезд и рождения рабочих. Гнезда, как правило, формируются из основательниц разных гнезд прошлых лет. Основательницы также зимуют с другими видами ос , что указывает на то, почему зимой обитают неродственные осы. [ требуется разъяснение ]Однако после зимы, когда гнезда начинают формироваться, наблюдается рост родства в гнездах, что может быть результатом поиска основательницами более родственных сестер, а не неродственных ос. После зимы, когда осы покидают свои зимние районы и возвращаются в свои гнезда, на ранней стадии гнездования происходит увеличение родства. На более поздних стадиях гнездования обнаруживается больше неродственных ос, что может быть связано с тем, что новые осы присоединяются к установленным гнездам. [46]

Признание [ править ]

P. dominula

Использование кутических углеводородов [ править ]

Самки P. dominula способны различать товарищей по гнезду и не гнездящихся. Триады ос проявляют большую дискриминацию и агрессию по отношению к не-сокамерникам, чем диады ос. В триадах агрессия увеличивается, потому что защиту гнезда можно разделить с другими товарищами по гнезду, но для индивидуума цена агрессии больше, чем польза от защиты. [20] Поверхность тела насекомого покрыта кутикулярными углеводородами (CHC) для гидроизоляции . Эти химические вещества также способствуют узнаванию среди людей, родственников и товарищей по гнезду. [47]Ту же кутикулу, что и у взрослых особей, покрывают гнезда, позволяя осам узнавать свой дом. Анализ различий в профилях CHC между доминирующими и подчиненными самками показал, что, хотя различия не очевидны на ранних стадиях основания гнезда, эти различия становятся заметными после выхода рабочих. [48] Профили CHC доминирующей самки демонстрируют большую долю отличительных ненасыщенных алкенов с более длинной цепью по сравнению с таковыми у подчиненных. [49] Когда ферзь удаляется, профиль CHC замещающего ферзя становится аналогичным профилю исходного ферзя. [47]Проанализировав, является ли CHC сигналом к ​​фертильности или к доминированию, исследователи пришли к выводу, что это сигнал к доминированию, потому что подчиненные с развитыми яичниками все еще демонстрируют профили, которые отличаются от профилей доминант. [49]

Сигналы сексуального отбора у мужчин [ править ]

Самцы P. dominula используют свои физические особенности для сексуального обращения с самками и совокупления. У них есть пара желтых пятен на спинке живота, которые действуют как сигналы, отобранные половым путем. Размер, расположение и окраска пятен также определяют иерархию самцов , успех спаривания (предпочтение / отказ самок) и победу в соревновании самцов и самцов. Самки предпочитали самцов с более мелкими и правильными пятнами. Точно так же эти «предпочитаемые» самцы с большей вероятностью становились доминирующими самцами в популяции, выигрывая больше однополых схваток, по сравнению с теми, у кого были более крупные пятна неправильной формы. [43]

Визуальные сигналы статуса и оценок соперников [ править ]

Черные черты лица связаны с доминированием и условиями самцов P. dominula . [50] Рисунок лица самца P. dominula варьируется от «непрерывного» до «разбросанного» - сплошное черное пятно означает «низкое качество», а рассеянные пятна (с несколькими пятнами) - «высокое качество». Самцы обычно избегают борьбы с «высококачественными» самцами и борются за ресурсы, которые защищают «низкокачественные» самцы, чтобы снизить издержки агрессивной конкуренции. [43] Естественно, такое поведение порождает социальную иерархию , ставя мужчин с большим количеством мест на вершину социального класса.

Подобно пятнам на брюшке, которые указывают на сильную боевую подготовку и успешность спаривания у самцов P. dominula , заметные узоры на наличнике самки демонстрируют сильную корреляцию с его доминированием и используются для облегчения оценок соперников.

Секреция железы Дюфура [ править ]

Использование кутикулярных углеводородов (CHC) для распознавания товарищей по гнезду и соседей является относительно известным методом для перепончатокрылых , особенно среди Polistes . Тем не менее, секреция железы Дюфура, как было обнаружено, также вносит свой вклад в такую ​​оценку захватчиков и товарищей по гнезду. Химический анализ секрета железы Дюфура показал, что он имеет очень похожий состав с кутикулярными углеводородами. Однако большая разница заключалась в том, что кутикулярные углеводороды имели больше линейных углеводородов, чем железы, а диметилалканы были более распространены в секрете желез. Существенно разные диметилалканы были обнаружены у основательниц, принадлежащих к разным колониям, что позволяет предположить, что их можно использовать для различения видов разного происхождения.[51]

Роль кутикулярных углеводородов в личинках [ править ]

Поскольку химические вещества, нанесенные на гнезда, эквивалентны химическим веществам, присутствующим в телах взрослых особей P. dominula , молодые осы учатся этому химическому шаблону на очень раннем этапе взрослой жизни, чтобы в дальнейшем иметь возможность отличать своих товарищей по гнезду от товарищей, не являющихся гнездом. [7] Состав ХГС личинок и взрослых особей сильно различается: относительное содержание низкомолекулярных кутикулярных углеводородов в личинках выше и профили личинок более однородны, чем у взрослых особей. [52] Взрослые особи также способны отличать запах кутикулярных углеводородов своих колониальных личинок от запахов чужеродных колоний.

Поведение [ править ]

Поведение основательницы [ править ]

Грубые древесные волокна для постройки гнезд

В первые 12 дней периода гнездования 75% основательниц покидают свои первоначальные гнезда и едут примерно к трем гнездам, прежде чем обосноваться на постоянной основе, выбирая гнездо с наибольшим воспроизводством. [35] Основательницы выбирают места для гнезд, взвешивая выгоду от расширения колонии со стоимостью риска хищничества . [53] Гнезда с несколькими основательницами имеют более высокий шанс на выживание по сравнению с гнездами с одной основательницей, и в целом основательницы находили гнезда вместе с теми, с которыми они впадают в спячку, в одном и том же скоплении. [40]

Расположение гребней [ править ]

Гнездо, состоящее из одной соты, является сердцем колонии, где хранится еда и выращивается неполовозрелый выводок. Это также центральный пространственный ориентир, в котором большинство людей проводят свое время. [54] P. dominulaне занимает гребешок при случайном распределении. Каждая оса проводит большую часть своего времени на гребне на относительно небольшой площади, около 12% гребня. Такое малое использование пространства является нормой, независимо от количества ос в гнезде. Однако иногда эта область может покрывать до 50% гребня. Доминирующие женщины занимают меньшую площадь, чем подчиненные основательницы и работницы. Показатели наложения низкие, что говорит о том, что осы ограничивают пространство друг друга. Рабочие предпочитают перекрывать области с другими работниками, в то время как основательницы предпочитают перекрывать области с другими основательницами. Около 70% рабочих активны и занимают небольшую часть соты, в то время как остальные не имеют особых участков верности и проводят большую часть своего времени вдали от гнезда или оставаясь неподвижными за ним. На альфа-самок влияет содержание клеток,чаще отдыхайте на закрытых ячейках и избегайте пустых.[54]

Сотрудничество [ править ]

Сотрудничество дает преимущества для выживания; Группы с несколькими основательницами с большей вероятностью выживут и произведут потомство, чем группы с одной основательницей, а отдельные основательницы в колониях с несколькими основательницами с меньшей вероятностью исчезнут до появления рабочих, чем основательницы, гнездящиеся в одиночку. Таким образом, объединение обеспечивает значительные преимущества в производительности и выживании для сотрудничающих основательниц. [55] Сотрудничество дает преимущества для выживания только в том случае, если отдельные основательницы в гнезде с несколькими основательницами имеют больше шансов на выживание, чем те, кто нашел гнезда в одиночку, или если вклад основательницы в гнездо сохраняется даже после того, как она уйдет. [55]

Потеря королевы [ править ]

Потеря королевы - это кризис для колонии социальных насекомых, который может вызвать повышенную агрессию и неэффективность работы. Кроме того, если колония может произвести новую матку, она может медленно производить яйца. [56] После потери матки замещающие матки не спариваются в течение 12 дней после удаления матки, и лишь у немногих из них были зрелые яйца в яичниках. Через месяц у большинства замещающих маток развиваются яичники и самка. [56] Рост гнезда снижается по мере того, как колонии теряют свою матку, чего можно ожидать, если повышенное доминирующее поведение мешает другим важным формам поведения или если новая матка не способна откладывать яйца. Среди бесколевых колоний P. dominula, люди продемонстрировали повышенный уровень жевания и лазания, но не выпадов и укусов. Все это доминирующее поведение. Никаких различий в поведении при поиске пищи между колониями с матками и без них не наблюдается. Подчиненные содержатся в достаточном репродуктивном подавлении, чтобы не представлять угрозы для существующей королевы, на что указывает высокая стоимость замены королевы. [56]

Принятие гнезда [ править ]

Гнездо P. dominula

Усыновление является результатом трех ситуаций: когда королевы теряют свои гнезда и «извлекают максимальную пользу из плохой ситуации»; рабочие покидают многоквартирные гнезда; и подчиненные используют стратегию «сидеть и ждать» , ожидая, когда будут оставлены гнезда. Гнезда становятся сиротами, когда взрослые осы умирают, ухаживая за своим гнездом, оставляя незрелый выводок. Осиротевшие гнезда позволяют новой осе без боя получить статус королевы. [28] Самки, усыновившие гнезда, менее склонны к сотрудничеству и тратят меньше энергии, чем те, что нашли гнезда. Основательницы весны иногда находили колонии в одиночку, вступали в ассоциации с другими, захватывали уже сформировавшиеся сородичи колонии или даже устраивали заброшенные гнезда. [57] Самки усыновили бы заброшенное гнездо, если бы они потеряли свое гнездо из-захищничество или другой ущерб, или если они ждали, чтобы усыновить осиротевшее гнездо, а не основать свое собственное. Самки, использующие репродуктивную стратегию «сиди и жди», выбирают наиболее зрелое гнездо, а не гнездо с повышенной вероятностью содержания родственников (из той же популяции). Самки отдают предпочтение качеству гнезда, а не спасению возможных родственников из другого заброшенного гнезда. Самки отдают предпочтение зрелым гнездам и гнездам с большой долей личинок четвертого и пятого возрастов.. Когда самка усыновляет осиротевшее гнездо, она уничтожает существующие яйца и личинки, но позволяет старшим личинкам и куколкам полностью развиться. Принятие гнезда максимизирует потенциал обладания зрелой колонией, предшествующей рабочей фазе, без чрезмерных затрат энергии в период основания гнезда и без участия в строительстве гнезда. [57]

После того, как гнездо создано, оно может использоваться несколькими поколениями и в течение нескольких сезонов. Гнезда, покинутые во время цикла гибернации, почти всегда снова заселяются следующей весной. С каждой последовательностью гнездо продолжает увеличиваться в размерах. Некоторые из них имеют диаметр 8 дюймов. Несколько гнезд могут располагаться в одной и той же области на расстоянии нескольких дюймов друг от друга. [ необходима цитата ]

Спаривание [ править ]

У ос P. dominula спаривание основано на lek . Самцы интенсивно соревнуются за доминирующее положение на леке, а самки щепетильно выбирают себе пару. Самцы образуют скопления на самых верхних частях конструкций, таких как заборы, стены, пики крыш и деревья. Самцы часто дерутся с другими самцами в воздухе или на строении. Проигравшие самцы улетят от лека. Самки пролетают через токи или окуня возле участков, где они протекают, чтобы понаблюдать за самцами, прежде чем сделать выбор в отношении самок. Самки используют очень заметные пятна на брюшке самцов, которые сильно различаются по размеру и форме, чтобы помочь в выборе партнера. Самцы с более мелкими, более эллиптическими пятнами преобладают над другими самцами и предпочитают самки по сравнению с самцами с более крупными пятнами неправильной формы.[43]

Самцов социальных насекомых часто считают спаривающими машинами с безграничным рвением к спариванию. Однако самцы сталкиваются с издержками неудачного спаривания с точки зрения затрат энергии. Таким образом, самцы P. dominula способны распознавать женские касты.и предпочтительно выбирать работников репродуктивного возраста, независимо от здоровья и возраста. Мужчины способны различать касты, воспринимая различия в химических сигналах и физиологическом статусе. Хотя мужчины могут различать касты, они не способны различать состояние здоровья, поскольку мужчины показали сильное предпочтение гинекологам, как здоровым, так и кастрированным паразитами, по сравнению с рабочими, потому что мужчины различают женщин по профилям CHC, которые очень похожи. между здоровыми и нездоровыми гинекологами. Следовательно, самцы не могут оценить истинный репродуктивный потенциал самок, с которыми они сталкиваются. [58]

В ответ на мужчина сексуально агрессивна, самки P . dominula демонстрируют способы отсеивания низкокачественных самцов. Самки обычно крупнее и доминируют над самцами, поэтому самки имеют сильный выбор, отвергая самцов. [22] Один из способов, которым они отвергают мужчин, - это выражать агрессивное поведение, такое как кусание, метание или жало, чтобы не дать мужчине совокупиться с ней. Другой способ - оставаться неподвижным, пока самец садится, но двигать животом, чтобы гениталии самца не попали в ее тело. [16] Также известно, что самки спариваются с несколькими самцами, особенно с самками, не входящими в гнездо. [24]Они летают в разные гнезда самцов, чтобы оценить самых лучших самцов, и обычно совокупляются с постоянными самцами. То, что самцы являются постоянными самцами, часто подразумевает, что они крупные, сексуально активные и агрессивные, что обеспечивает лучшую защиту для нее и выводка. [58]

Переходные рассуждения [ править ]

P. dominula - первое беспозвоночное, продемонстрировавшее способность выполнять мысленную операцию переходного вывода . [59] Это способность сделать вывод, что если Том выше Алисы, а Алиса выше Пэта, Том должен быть выше Пэта. Эта умственная способность характерна для позвоночных .

P. dominula обучались на пяти парах в серии, одна из которых (отмечена s ) шокировала насекомое, а другая - нет. Серия толчков проходила следующим образом: A s —B, B s —C, C s —D, D s —E. При тестировании с парой, на которой они не обучались, B s -D, осы P. dominula выбирали D чаще, чем случайность, указывая на то, что они использовали транзитивный вывод, чтобы организовать четыре пары в серию, и использовали это, чтобы выбрать, когда столкнулся с парой, которую раньше не видел. [59]

Паразитоид [ править ]

Три паразита Xenos vesparum у P. dominula

P. dominula Гнездо имеет резидентный выводок паразит и паразитоиды , включая хищные чешуекрылые личинка , перепончатокрылый , двукрылый и веерокрылый . [6] На P. dominula также паразитирует Polistes sulcifer , постоянный социальный паразит, лишенный рабочих . Самки P. sulcifer захватывают колонию-хозяин, устраняя доминирующих основательниц и сопоставляя их кутикулярные профили. P. sulciferсамки получают эти кутикулярные профили, интенсивно ухаживая за основательницами и рабочими-хозяевами и облизывая их, или за счет материала гнезда, покрытого кутикулярными углеводородами, необходимыми для распознавания своего партнера. Эта химическая мимикрия позволяет чужеродным самкам P. sulcifer получить признание от насекомых-хозяев. [60] Первый хорошо документированный случай parasitoidism инвазивного населения Североамериканского сообщалось в 2010 году [6] П. dominula также часто заражена Xenos vesparum , постоянный энтомофагов эндо паразит . [61] [62]

Промышленное использование белков слюны [ править ]

Белки слюны, собранные из гнезда P. dominula , были клонированы для использования в качестве водонепроницаемого покрытия при производстве биоразлагаемых дронов . Легкий материал, из которого изготовлен корпус БПЛА, состоит из грибного мицелия, покрытого листами бактериальной целлюлозы . Затем целлюлозу гидроизолируют покрытием из клонированного белка, который является компонентом слюны, используемой осами для водонепроницаемости своих бумажных гнезд. [63] [64]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гамбоа, ГДж; Greig, EI; Том, MC (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос, местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 49 : 45–49. DOI : 10.1007 / s00040-002-8278-у . S2CID  973811 .
  2. ^ Иззо, Аманда; Элизабет, А; Тиббетс, Э (2012). «Обнаружение высшего самца: сигналы, выбранные половым путем у самцов осы Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 . 
  3. ^ Либерт, Авива; Гамбоа, Джордж; Штамп, Нэнси; Кертис, Трейси; Моне, Кимберли; Туриллацци, Стефано; Старкс, Филип (29 декабря 2006 г.). «Генетика, поведение и экология вторжения бумажных ос : Polistes dominulus в Северной Америке». Annales Zoologici Fennici . 624 (593).
  4. ^ Браун, RW (1954). Составление научных слов . Вашингтон, округ Колумбия: GW King Printing. ISBN 978-1-56098-848-9.
  5. ^ "Филогения P. dominulus" . Энциклопедия жизни . Проверено 23 сентября 2014 года .[ постоянная мертвая ссылка ]
  6. ^ a b c Мэдден, AA; Дэвис, ММ; Старкс, PT (2010). «Первое подробное сообщение о паразитоидизме выводков в инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке». Insectes Sociaux . 57 (3): 257–260. DOI : 10.1007 / s00040-010-0079-0 . S2CID 33545713 . 
  7. ^ a b c Гамбоа, Джордж; Рив, Гонконг; Фергюсон, ИД; Вакер, Л. (1986). «Распознавание сокамерников у социальных ос: происхождение и приобретение запахов узнавания». Поведение животных . 34 (3): 685–695. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (86) 80053-7 . S2CID 54367867 . 
  8. ^ a b c Бак, Матиас. «Атлас идентификации Vespidae» . Университет Альберты . Проверено 8 ноября 2013 года .
  9. ^ Tibbetts, EA (2002). «Визуальные сигналы индивидуальной идентичности осы Polistes fuscatus » . Труды Королевского общества . 269 (1499): 1423–1428. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2031 . PMC 1691056 . PMID 12137570 .  
  10. ^ Джеймс М. Карпентер. «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» . Архивировано из оригинала на 2009-07-10 . Проверено 9 февраля 2009 .
  11. ^ "Европейская бумажная оса" (PDF) . Министерство сырьевой промышленности Новой Зеландии .
  12. ^ К. Эрдли, Ф. Кох и А. Р. Вуд; Кох; Дерево (2009). « Polistes dominulus (Christ, 1791) (Hymenoptera: Polistinae: Vespidae), недавно обнаруженный из Южной Африки». Африканская энтомология . 17 (2): 226–227. DOI : 10.4001 / 003.017.0214 . S2CID 85308699 . 
  13. ^ Eickwort, ГК "Polistes dominulus обнаружили недалеко от Бостона". Информационный бюллетень Полистина .
  14. ^ а б Джадд, TM; Карпентер, JM (1996). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae), найденный в Мичигане». Gt. Озера Энтомол . 29 : 45–46.
  15. ^ Бак, LS; Маршалл, Д.Ченг. «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточного Неарктического региона» . Канадский журнал идентификации членистоногих . Проверено 23 сентября 2014 года .
  16. ^ a b c d e Cervo, R; Ф. Закки; С. Туриллацци (май 2000 г.). «aaPolistes dominulusaa (Hymenoptera, Vespidae), вторгающийся в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения». Insectes Sociaux . 47 (2): 155–157. DOI : 10.1007 / pl00001694 . S2CID 45652070 . 
  17. ^ Гамбоа, ГДж; М.А. Ноубл; MC Thom; JL Togal; Р. Шринивасан; Б. Д. Мерфи (май 2004 г.). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос в Мичигане, местного Polistes fuscatus и инвазивного Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux . 51 (2): 153–157. DOI : 10.1007 / s00040-003-0721-1 . S2CID 25888893 . 
  18. ^ "Европейская бумажная оса" . royalbcmuseum.bc.ca . Архивировано из оригинала на 2013-12-17 . Проверено 17 декабря 2013 .
  19. ^ a b c d e f g Квеллер, Дэвид; Fracesca Zacchi; Риа Черво; Стефано Туриллацци; Майкл Хеншоу; Лоренцо Санторелли; Джоан Штрассманн (15 июня 2000 г.). «Неродственные помощники в социальном насекомом». Природа . 405 (6788): 784–787. Bibcode : 2000Natur.405..784Q . DOI : 10.1038 / 35015552 . PMID 10866197 . S2CID 4340200 .  
  20. ^ a b c d e Старкс, Филип; Дэниел Фишер; Ребекка Уотсон; Георгий Меликян; Санджай Натх (август 1998 г.). «Контекстно-зависимое различение сородичей в бумажной осе, Polistes dominulus: критический тест модели оптимального порога приемлемости». Поведение животных . 56 (2): 449–458. DOI : 10.1006 / anbe.1998.0778 . PMID 9787036 . S2CID 19553046 .  
  21. ^ Джонсон, RN; Старкс, PT (2004). «Удивительный уровень генетического разнообразия у инвазивной осы: Polistes dominulus на северо-востоке США» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (4): 732–737. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [0732: aslogd] 2.0.co; 2 .
  22. ^ a b Рив, HK (1991). «Полистес». Социальная биология ос : 99–148.
  23. ^ Старков, PT (2003). «Отбор по единообразию: ксенофобия и успех вторжения». Trends Ecol. Evol . 18 (4): 159–162. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (03) 00038-7 .
  24. ^ а б Либерт, А; Уилсон-Рич, К. Джонсон; Старкс, П. (2010). «Сексуальные взаимодействия и распознавание сородичей в инвазионных популяциях ос Polistes dominulus». Insectes Sociaux . 57 (4): 457–463. DOI : 10.1007 / s00040-010-0105-2 . S2CID 7427127 . 
  25. ^ Jandt, JM; Tibbettes, S .; Тот, А.Л. (2013). «Бумажные осы Polistes: образцовый род иерархии социального доминирования». Insectes Sociaux . 61 : 11–27. DOI : 10.1007 / s00040-013-0328-0 . S2CID 15540103 . 
  26. ^ Cervo, R .; Zacchi, F .; Turillazzi, S (2000). « Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae), вторгающийся в Северную Америку; некоторые гипотезы его быстрого распространения». Insectes Sociaux . 47 (2): 155–157. DOI : 10.1007 / pl00001694 . S2CID 45652070 . 
  27. ^ a b c Пикетт, КМ; Венцель, JW (2000). «Высокая продуктивность гаплометрических колоний интродуцированной бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 108 (3 и 4): 314–325. DOI : 10,1664 / 0028-7199 (2000) 108 [0314: HPIHCO] 2.0.CO; 2 .
  28. ^ a b Нонакс, Питер; Хадсон К. Рив (1993). «Оппортунистическое принятие осиротевших гнезд у бумажных ос как альтернативная репродуктивная стратегия». Поведенческие процессы . 30 (1): 47–60. DOI : 10.1016 / 0376-6357 (93) 90011-F . PMID 24896471 . S2CID 25676710 .  
  29. ^ Rabb, RL (1960). «Биологические исследования Polistes в Северной Каролине (Hymenoptera: Vespidae)». Аня. Энтомол. Soc. Am . 53 (1): 111–121. DOI : 10.1093 / АФАР / 53.1.111 .
  30. ↑ Пратт, Кэти (16 июня 2020 г.). «Британские энтомологи обнаружили инвазивных бумажных ос, охотящихся на личинок бабочки-монарха» . UKNow . Проверено 30 июня 2020 года .
  31. ^ Silagi, SA; Гамбоа, ГДж; Klein, CR; Нобель, Массачусетс (2003). «Поведенческие различия между двумя недавно симпатичными бумажными осами, местным Polistes fuscatus и инвазивным Polistes dominulus». Gt. Озера Энтомол . 36 : 99–104.
  32. ^ Тераулаз, Гай; Бонабо, Эрик; Денебург, Жан-Луи (1995). "Самоорганизация иерархий в обществах животных: пример примитивно эусоциальной осы Polistes dominulusChrist". Журнал теоретической биологии . 174 (3): 313–323. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0101 .
  33. ^ Theraulaz G., Gervet J., et al. (1992). «Динамика организации колонии у примитивно эусоциальной осы Polistes dominulus Christ» . Этология . 91 (3): 177–202. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1992.tb00862.x .
  34. ^ Парди (1993). »из таблицы, составленной в Ито Ю.:« Поведение и социальная эволюция ос: гипотеза общинной агрегации » »: 46. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  35. ^ a b Пратте, Мишель (1989). «Ассоциация основательница бумажной осы Polistes dominulus Christ. (Гименей. Vesp.). Влияние иерархии господства на разделение труда» . Поведение . 111 (1): 208–219. DOI : 10,1163 / 156853989x00664 .
  36. ^ a b c Чини, Алессандро; Даппорто, Леонардо (2009). «Осенние помощники в представлении отчетливого поведенческого фенотипа». Annales Zoologici Fennici . 46 (6): 423–430. DOI : 10.5735 / 086.046.0603 . S2CID 54588316 . 
  37. ^ Либих, J .; Моннин, Т .; Туриллацци, С. (2005). «Прямая оценка качества матки и отсутствие подавления рабочих у бумажной осы» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1570): 1339–1344. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3073 . PMC 1560329 . PMID 16006333 .  
  38. ^ Theraulaz Г., Pratte М. & Gervet J. (1989). «Эффекты удаления альфа-индивидуумов из Polistes dominulus Christ. Общество ос: изменения в поведенческих моделях в результате иерархических изменений» . Insectes Sociaux . 5 : 169–179.
  39. ^ a b West, Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  40. ^ а б Занетт, Лоренцо Р.С.; Поле, Джереми (2011). «Основатели против участников: формирование группы в бумажной осе Polistes dominulus». Поведение животных . 82 (4): 699–705. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2011.06.025 . S2CID 54263274 . 
  41. ^ Тиббетс, EA; Линдси, Р. (2008). «Визуальные сигналы статуса и оценки соперника у бумажных ос Polistes dominulus» . Письма о биологии . 4 (3): 237–239. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0048 . PMC 2610050 . PMID 18331973 .  
  42. ^ Тиббетс, Элизабет А; Джеймс Дейл (2004). «Социально-принудительный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Bibcode : 2004Natur.432..218T . DOI : 10,1038 / природа02949 . PMID 15538369 . S2CID 4428070 .  
  43. ^ a b c d Иззо, Аманда С .; Тиббетс, Элизабет А. (2012). «Обнаружение верхнего самца: сигналы, выбранные половым путем у самцов ос Polistes dominulus ». Поведение животных . 83 (3): 839–845. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.01.005 . S2CID 53272275 . 
  44. ^ Герман, HR; Дикс, Т.Ф. (1974). «Грудина железа Polistes оса: морфология и связанное с ними поведение». J. Georgia Entomo Soc . 9 : 1–8.
  45. ^ Дани, Франция; Р. Черво и С. Туриллацци (1992). "Поведение при поглаживании брюшной полости и его возможные функции у Polistes dominulus (Christ) (Hymenoptera, Vespidae)". Поведенческие процессы . 28 (1-2): 51-58. DOI : 10.1016 / 0376-6357 (92) 90048-I . PMID 24924790 . S2CID 24494120 .  
  46. ^ Занетт, Лоренцо; Джереми Филд (июнь 2008 г.). «Генетическое родство в ранних ассоциациях Polistes dominulus: от родственных до неродственных помощников». Молекулярная экология . 17 (11): 2590–2597. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2008.03785.x . PMID 18482265 . S2CID 34786250 .  
  47. ^ a b Иноуэ-Мураяма, Михо, Сёдзи Кавамура и Александр Вайс (2011). От генов к поведению животных: социальные структуры, личности, общение по цвету . Токио: Springer.
  48. ^ Сани, Мэтью Ф .; Боскаро, Франческа; Туриллацци, Стефано (2001). «Кутикулярные углеводороды и репродуктивный статус социальной осы Polistes dominulus». Поведенческая экология и социобиология . 49 (5): 401–409. DOI : 10.1007 / s002650000311 . S2CID 19226356 . 
  49. ^ а б Михо Иноуэ-Мураяма; Сёдзи Кавамура; Александр Вайс (03.02.2011). От генов до поведения животных: социальные структуры, личности, общение с помощью цвета . Токио; Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-4-431-53891-2.
  50. ^ Тиббетс, EA; Дейл, Дж. (2004). «Социально-принудительный сигнал качества бумажной осы». Природа . 432 (7014): 218–222. Bibcode : 2004Natur.432..218T . DOI : 10,1038 / природа02949 . PMID 15538369 . S2CID 4428070 .  
  51. ^ Дани, Франция; Эд, Морган; Туриллацци, С. (1996). «Секреция железы Дюфура осы Polistes : химический состав и возможное участие в распознавании гнезда (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал физиологии насекомых . 42 (6): 541–548. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (95) 00136-0 .
  52. ^ Лоренци, MC; Санки, МФ; Laiolo, P; Sturlini, E .; Туриллацци, С. (2004). «Динамика кутикулярных углеводородов у молодых взрослых Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) и роль линейных углеводородов в системах распознавания гнезд». Журнал физиологии насекомых . 50 (10): 935–941. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2004.07.005 . PMID 15518661 . 
  53. ^ Старков, Филипп Т. (2003). «Дискриминация в естественных гнездах у бумажной осы, Polistes Dominula». Annales Zoologici Fennici . 40 : 53–60.
  54. ^ a b Баракки, Дэвид; Дзаккарони, Марко; Черво, Рита; Туриллацци, Стефано (2010). "Анализ домашнего ареала в исследовании пространственной организации гребня у бумажной осы". Этология . 116 : 579–587. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.2010.01770.x .
  55. ^ a b Тиббетс, Элизабет А .; Хадсон К. Рив (2003). «Преимущества ассоциаций основательниц в компании Paper Wasp Polistes Dominulus: повышенная производительность и выживаемость, но не гарантия возврата пригодности» . Поведенческая экология . 14 (4): 510–514. DOI : 10.1093 / beheco / arg037 .
  56. ^ a b c Strassmann, Joan E .; Анджело Фортунато; Рита Черво; Стефано Туриллацци; Джесси М. Дэймон; Дэвид К. Квеллер (2004). "Потеря королевы в социальной Wasp Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества . 77 (4): 343–355. DOI : 10.2317 / e-15.1 . S2CID 84793797 . 
  57. ^ a b Старкс, Филип Т. (2001). «Альтернативная репродуктивная тактика в Polistes Dominula Paper Wasp с особым упором на тактику« сидеть и ждать ». Annales Zoologici Fennici . 38 : 189–199.
  58. ^ a b Cappa, F .; Брускини, С .; Cervo, R .; Turillazzi, S .; Бини, Л. (2013). «Мужчинам не нравится рабочий класс: мужские сексуальные предпочтения и признание функциональных каст в примитивно эусоциальной осе». Поведение животных . 86 (4): 801–810. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2013.07.020 . S2CID 53203396 . 
  59. ^ a b Тиббетс, Элизабет А .; Агудело, Хорхе; Пандит, Сохини; Риохас, Джессика (31 мая 2019 г.). «Переходное умозаключение в Polistes бумажных ос» . Письма о биологии . Лондон: Королевское общество. 15 (5): 20190015. doi : 10.1098 / rsbl.2019.0015 . PMC 6548734 . PMID 31064309 .  
  60. ^ Стюарт, Эмили М. (2010). Социальные насекомые: структура, функции и поведение . Hauppauge, Нью-Йорк: Nova Science. ISBN 978-1-61761-466-8.
  61. ^ Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллаи, Романо; Готтардо, Марко; Бини, Лаура (2014). «Паразитарная кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина» . Паразитология . 141 (8): 1080–1087. DOI : 10.1017 / S003118201400047X . ISSN 0031-1820 . PMID 24776461 .  
  62. ^ Хьюз, Д.П .; Дж. Катиритамби; Л. Бини (2004). «Распространенность паразита Strepsiptera среди взрослых ос Polistes : полевые сборники и обзор литературы». Этология, экология и эволюция . 16 (4): 363–375. DOI : 10.1080 / 08927014.2004.9522627 . S2CID 28288452 . 
  63. ^ Rutkin, Aviva (15 сентября 2014). «Биодрон просто тает, если он упадет» . Новый ученый . 224 (2 995): 21. DOI : 10.1016 / s0262-4079 (14) 62186-2 .
  64. ^ Анон. «Материал гидроизоляции» . IGEM 2014 . Проверено 21 ноября 2014 года .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Карсай И. и Пензес З. (1996). «Внутривидовые вариации в гребенчатой ​​структуре Polistes dominulus : параметры, созревание, размер гнезда и расположение ячеек». Insectes Sociaux . 43 (3): 277–296. DOI : 10.1007 / BF01242929 . S2CID  24171685 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Бумажная оса Polistes dominula справочные фотографии, биологические заметки
  • Отметины на лице Polistes dominula, указывающие на доминирование
  • «Филогенетическое древо Polistes dominula »