Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Восклицательный полистес
Polistes exclamans Frederick MD 05 2014.jpg
PolistesExclamans 3288.JPG
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. exclamans
Биномиальное имя
Восклицательный полистес
Вирек , 1906 г.
Синонимы [1]
  • Polistes coahuilae Richards, 1978 г.
  • Polistes durangoensis Snelling, 1955 г.

Polistes exclamans , гвинейская бумажная оса , является социальной осой и является частью семейства Vespidae отряда перепончатокрылых . [2] Он встречается на всей территории США, Мексики, Багамских островов, Ямайки и некоторых районов Канады. [3] [4] Из-за того, что королевы основали одиночные гнезда, P. exclamans расширил свой ареал за последние несколько десятилетий и теперь покрывает восточную половину Соединенных Штатов, а также часть севера. Это расширение обычно связывают с изменением глобального климата и температур. [3] P. exclamansимеет три особые касты, включая мужчин, рабочих и королев, но иерархия доминирования дополнительно различается по возрасту. Чем старше оса, тем выше она в рейтинге в колонии. [5] В большинстве гнезд P. exclamans есть одна матка, которая откладывает все яйца в колонии. Физиологическое сходство между кастами рабочих и цариц привело к экспериментам, в которых пытались различить характеристики этих двух каст и то, как они определяются, хотя самцы имеют легко идентифицируемые физиологические характеристики. Поскольку P. exclamans живут в относительно небольших открытых гребенчатых гнездах, они часто становятся жертвами хищников и паразитов , таких как Chalcoela iphitalis ,Elasmus polistis и птицы. P. exclamans обладают стратегиями защиты и распознавания, которые помогают защитить от этих хищников и паразитов.

Таксономия и филогения [ править ]

Polistes exclamans является частью подсемейства Polistinae в семействе перепончатокрылых Vespidae . [6] Polistinae (бумажные осы) - второе по величине из шести подсемейств веспид, насчитывающее около 950 видов и полностью состоящее из социальных ос. Он состоит из четырех племен; P. exclamans входит в состав Polistini . [6] Род Polistes в настоящее время разделен на четыре подрода, которые распространены по всему миру; P. exclamans является частью подрода Aphanilopterus Нового Света и наиболее близок к P. annularis , P. buysonni ,P. canadensis , P. lanio , P. cavapyta , P. simillimus , P. crinitus , P. versicolor и P. instabilis . [6]

Описание и идентификация [ править ]

В Соединенных Штатах есть две формы восклицательных знаков Polistes : типичные и переменные. Типичная форма встречается на юго-востоке Соединенных Штатов и населяет следующие штаты: Северная Каролина, Южная Каролина, Джорджия, Алабама, Флорида, Техас, Луизиана, Оклахома, Арканзас, Канзас, Колорадо и Аризона. [7] [4] Хотя цвет этой формы может быть разным, почти всегда она имеет желтый оттенок. [7] И проподеум, и среднеспинка отмечены желтым. Проподеум обычно имеет четыре желтые полосы, тогда как среднеспинка имеет желтые линии. [7] Он также может иметь желтые отметины на голове. [8]Крылья, однако, не желтого цвета или с желтоватым оттенком, как у некоторых других ос, а имеют темно-фиолетовый цвет. Типичную форму часто можно спутать с Polistes fuscatus , Polistes crinitus или Polistes minor . [7] Переменная форма имеет красно-коричневый цвет. Середина жгутика, основание брюшных сегментов и внешняя сторона средней и задней голеней темно-коричневые или черные, как и крылья. Вместо желтых отметин у изменчивой формы есть бледные отметины цвета слоновой кости, разбросанные по всему телу. [7] P. exclamansусики окаймлены красными, черными и желтыми полосами, тогда как у большинства бумажных ос усики только одного цвета. У самок длина переднего крыла может составлять от 13,0 до 16,5 мм (0,51–0,65 дюйма), а у самцов передние крылья - от 12,0 до 15,0 мм (0,47–0,59 дюйма). [4] Степень железистых отметин варьируется . [4]

Хотя не было обнаружено каких-либо отличительных структурных особенностей, разделяющих рабочих и маток, самца легко идентифицировать по выпуклым глазам, субквадратному наличнику и тонким усикам. [7] [9] Самцы P. exclamans также более изменчивы по внешней морфологии по сравнению с самками. Это возможно с учетом гемизиготности самцов (самки гомозиготны). [9]

Распространение и среда обитания [ править ]

Polistes exclamans распространен по всей территории Соединенных Штатов в следующих областях и штатах: от Нью-Джерси до Флориды, от Флориды до Техаса, на западе до Небраски, Колорадо, Аризоны и Калифорнии. Его также нашли в Мексике и на Багамах. [10] Это также наблюдалось в Онтарио, Канада. [4]

Как vespid оса, P. exclamans гнездо , как правило , состоит из бумаги с одним слоем клеток с открытыми сотами. Хотя размер гнезда варьируется, верхний предел составляет около 500 ячеек. [11] Хотя у многих гнезд веспидовых ос есть внешний бумажный конверт, у P. exclamans нет. [11] Как указали Штрассманн и Оргрен, «Гнезда приблизительно круглые, с единственной смещенной от центра ножкой, обычно расположенной ближе к вершине гнезда. Клетки возле ножки самые старые ». [11] P. exclamans особенно способны колонизировать новые территории, поскольку основательницы часто расселяются на новые территории. [3] P. exclamansчасто было обнаружено, что гнезда расположены рядом с искусственными сооружениями, и они с большей готовностью строят гнезда в этих искусственных сооружениях и рядом с ними. Из шести видов ос P. exclamans был единственным, кто занимал искусственные места гнездования. [12] Предпочитает хорошо освещенные открытые площадки. [12]

Гнезда полистов можно строить из древесного волокна, которое собирают со столбов и стеблей растений. Волокно сформировано в виде бумажной гребенки с шестиугольными ячейками. Гнезда ориентированы вниз и удерживаются одной нитью. [13] P. exclamans также были замечены в искусственных гнездах, построенных исследователями и состоящих из пучков соломы. [3]

Цикл колонии [ править ]

Колонический цикл Polistes exclamans длиннее, чем у северных видов ос, короче, чем у тропических видов ос, и, как таковой, «в некотором смысле промежуточный между ними». Их цикл происходит с марта по сентябрь. [14] [15] Первый выводок рабочих появляется в период с мая по июль. Для развития яиц требуется от девяти до четырнадцати дней, хотя яйца в меньших гнездах, которые откладываются позже в сезон, требуют гораздо больше времени для развития: от тринадцати до восемнадцати дней для развития личинки, около тринадцати дней для развития куколки и примерно от шести до восьми недель, чтобы яйцо превратилось во взрослую особь. [11] Репродуктивные осы появляются позже в августе или сентябре. [15]

Королева [ править ]

Характеристики королевы [ править ]

P. exclamans живет в иерархическом обществе с одной маткой, которая откладывает яйца. Однако все самки имеют одинаковую морфологию, и все они обладают физиологической способностью принимать на себя кладку яиц, если это необходимо (смерть матки, миграция матки). [9] [14] Поскольку королева имеет ту же морфологию, что и остальные рабочие в колонии, [16] возникает вопрос о том, как распределяется роль королевы и что делает ее особенной. Исследования показали, что у маток и самцов уровень глюкозы , фруктозы и трегалозы выше, чем у рабочих, что приводит к более высоким уровням криопротекторов . P. exclamansиспользуйте эти сахара в качестве криопротекторов, которые работают за счет увеличения концентрации растворенных веществ в клетках. Это приводит к большей живучести в холодную погоду. Было обнаружено, что выживаемость маток при 5 ° C (41 ° F) составляет 76% по сравнению с 17% выживаемостью рабочих в течение 15-дневного периода испытаний. У королев также есть слой жира толщиной 0,5 мм, окружающий их тела. Это позволяет им прожить дольше зимой и, возможно, продлить период спаривания. [16] Похоже, королевы - единственные, кто способен к диапаузе . [17]

Развитие и решимость королевы [ править ]

Хотя между матками и рабочими не так много внешних морфологических различий, есть некоторые внутренние черты, которые могут быть сигналами социального статуса осы. [17] Также было обнаружено, что определение каст необратимо определяется температурой на незрелых стадиях развития. В одном эксперименте несколько ос, появившихся в июне, содержались в камерах с длинным днем ​​или камерах с температурой 26 ° C с 16 часами света и 8 часами темноты. У этих людей были более крупные и активные яичники по сравнению с теми, кого инкубировали в камерах короткого дня, в которых установлена ​​температура 22 ° C, 14 часов света и 10 часов темноты. [17]Считается, что это явление может происходить из-за секреции ювенильного гормона, определяющего касты, и подавления яичников рабочих под воздействием окружающей среды или гормональных факторов. [17]

Геронтократия [ править ]

Учитывая, что гнезда Polistes exclamans часто разрушаются или страдают из-за смерти королевы (чаще всего из-за естественных обстоятельств), необходимо и адаптировать особую систему для замены королевы. [18] Существующую систему лучше всего «описать как геронтократию ». [18] Кроме того, это также тесно связано с системой доминирования в колонии. В иерархии доминирования пожилые люди имеют более высокий ранг, тогда как более молодые люди служат на более низких уровнях. [18] Эти пожилые работницы, как правило, более агрессивны и чаще кормятся. [18] Как отражение этого доминированияПри ранжировании и поведении рабочих-женщин видно, что, когда царица больше не присутствует в колонии, следующая по возрасту рабочая становится новой царицей. [18] Это может быть связано с генетикой следующей старшей матки, поскольку замещающая матка влияет на общее родство самок в выводке, тем самым позволяя будущему выводку быть более близким к взрослым рабочим, выращивающим их. [18]

Роль королевы [ править ]

P. exclamans, как правило, имеют меньшие гнезда, чем другие осы, обычно в одном гнезде находится менее сотни особей. Из-за размера гнезда королева, как правило, является наиболее активной особью в гнезде. [19] Это связано с тем, что королева должна непосредственно контролировать и контролировать деятельность гнезда. В дополнение к своей репродуктивной роли, королева должна также действовать как водитель ритма гнезда и синхронизировать рабочую активность. [19] Последние два пункта недавно оспаривались, и рабочие могут быть самоорганизованными. [20] Также было замечено, что королева будет действовать агрессивно по отношению к наименее активным особям.

Развитие и размножение [ править ]

Система определения пола [ править ]

P. exclamans являются гаплодиплоидными насекомыми, как и другие Polistes видов , включая Polistes metricus , Polistes dominula и Polistes annularis . Это означает, что у них есть гаплоидные самцы, производящие идентичные гаплоидные сперматозоиды, и диплоидные самки, производящие гаплоидные яйца посредством мейоза. Это имеет последствия для генетического родства в колониях, поскольку сестры получают идентичную сперму, если у них общий отец, и нормальный половинный вклад от матери. Это приводит к конфликтам по признаку пола между королевой и рабочими по поводу соотношения полов, при этом рабочие предпочитают более предвзятое отношение полов к женщинам, а королевы предпочитают равные инвестиции в маток и самцов. [21]

Сексуальные вложения [ править ]

В Exclamans Polistes равное соотношение полов достигается, когда только 46,3% инвестиций направляются на самок, поскольку самки ос в 1,16 раза крупнее самцов. [15] В исследовании, проведенном Штрассманном, было обнаружено, что сексуальные вложения имеют тенденцию к самкам, особенно в годы сильного хищничества и когда гнезда обычно менее успешны. [15] Было замечено, что в exclamans Polistes самки рождаются раньше самцов. [15]Этот инвестиционный уклон самок может быть результатом способности самок становиться либо рабочими, либо репродуктивными (это более адаптивно для гнезда, поскольку дает им повышенную гибкость по сравнению с самцами и может иметь важное значение для общего успеха гнезда) или потому, что самки обеспечивают колонии большую защиту гнезда. [15] Более того, даже когда первоначальной королевы больше нет, сексуальные инвестиции по-прежнему смещены в сторону самок, что не ожидается, учитывая генетические последствия новой королевы. [15]

Ранние самцы [ править ]

Рабочие появляются впервые в период с мая по июль. Во время этого первого вылупления репродуктивные самцы также появляются с этим первым выводком и называются ранними самцами. [14] Эти самцы обеспечивают отличную адаптацию, потому что допускают присутствие репродуктивных самцов. Гнезда с большим количеством ранних самцов дают большее количество рабочих, клеток, куколок и выводков. [14] Хотя неизвестно, почему, смерть королевы обычна в восклицательных знаках Полистеса , чаще всего в мае. Большинство первоначальных маток умирают к июлю, «задолго до того, как были отложены яйца, ставшие репродуктивными осенью», поскольку репродуктивные особи появлялись с конца августа по сентябрь. [14]Таким образом, королевы должны оставаться в живых после июня, чтобы родить будущих репродуктивных особей, и если они не могут этого сделать, то новая королева становится старшей из бывших рабочих. [18] Произведенные репродуктивные ранние самцы могут адаптироваться к гибели маток, так что колония не погибнет и сможет продолжать свое существование. [14]

Сексуальное влечение [ править ]

Как и многие другие насекомые, P. exclamans используют половые феромоны для привлечения представителей противоположного пола. Исследователи попытались определить точную роль, которую сексуальные феромоны играют в сексуальном влечении бумажных ос. Они создали аэродинамическую трубу, в которой мужчины и женщины подвергались воздействию фитиля с половым феромоном, который был изолирован от мужчин и женщин. [22] Эти феромоны были взяты из гексановых экстрактов целых тел и грудных желез не состоящих в браке самок. Мужские экстракты были взяты из эктальной нижней челюсти и седьмой грудины. Было обнаружено, что противоположный пол привлекался с подветренной стороны аромата, и результаты усиливались при включении вентилятора. [22]Было установлено, что диапазон запаха составляет около 2 метров. [22]

В природе было замечено, что самцы отваживались уходить от гнезда, чтобы привлечь самок. Самцы прижимали свою брюшную грудину к жердочке и терлись о нее нижней челюстью. Это используется для привлечения самок, и наблюдали за самками, которые посещали эти отделения и пробовали запахи. [22] Также было обнаружено, что в некоторых случаях мужчин привлекали другие мужские запахи. [22]

Поведение и экология [ править ]

Наличие выводка и кастовой дифференциации [ править ]

Гнезда и колонии Polistes exclamans сравнительно меньше по сравнению с некоторыми другими видами эусоциальных ос. Таким образом, часто бывает, что гнездо разрушается, королева умирает до конца сезона или гнездо выходит из строя из-за других средств, таких как хищничество, паразитирование или смертность рабочих, что побуждает рабочих помогать выращивать выводки, которые менее связаны с ними, чем их сестры-осы. [13] В связи с этим было бы выгодно, чтобы осы оставались бескастовыми до взрослого возраста, что позволило бы репродуктивным возможностям самок ос быть пластичными. [13] Таким образом, было предсказано, что рабочие осы Polistes exclamans будут действовать как рабочие, если присутствует выводок, и начнут развиваться.гинекологические характеристики, если расплода отсутствовали, проявляющие вышеупомянутую адаптивную пластичность. [13] Экспериментально это подтвердилось. Солис и Штрассманн провели исследование, в котором экспериментальной группе удалили яйца и личинки. В экспериментальной группе осы начали вести себя как будущие королевы и даже развили характерный слой жира, свойственный королевам. В контрольной группе осы продолжали вести себя как рабочие. Это свидетельствует о том, что присутствие расплода влияет на кастовую дифференциацию и что работницы Polistes exclamans демонстрируют адаптивную репродуктивную пластичность. [13]

Распознавание родства [ править ]

Распознавание гнездового спутника широко распространено у многих общественных насекомых. Однако, когда нет физических различий ни в диете, ни в материалах для гнездования, многие уже не могут отличить товарища по гнезду от других сородичей. [23] Однако недавно было показано, что многие насекомые обладают способностью различать родственников, даже если они жили в идентичных средах со своими неродственными собратьями. [23] Исследования показали, что в Polistes fuscatus бывшие товарищи по гнезду будут гнездиться в районах, расположенных близко друг к другу, недалеко от их родовых гнезд следующей весной. Социальные халиктидные пчелы тоже умеют узнавать своих сородичей. [23] В восклицательных знаках Полистесауказывалось, что возможна дискриминация родственников и лиц, не являющихся родственниками, даже если они жили в идентичных условиях. Это было обнаружено Алленом, Шульце Келлманом и Гамбоа в ходе эксперимента, в котором находящиеся в спячке осы из разных гнезд были помещены в коробку вместе после выращивания в одинаковых условиях. [23] По мере увеличения количества неродственных групп ос в ящике образовывалось больше скоплений. Это указывает на то, что осы были способны отличать родственную от неродственной адаптивную способность при защите своего гнезда. [23]

Гибернация [ править ]

Многие виды Polistes собираются зимой. Восклицательные полистесы собираются в довольно крупные скопления во время спячки. [24] «Эти скопления часто встречаются в защищенных местах, называемых гибернакулами, которые могут быть такими же разнообразными, как щели и трещины в камнях или стволах, под корой деревьев, между стенами зданий или в любых других естественных или искусственных сооружениях, обеспечивающих защиту во время гибернация ». [24] Хотя восклицательные знаки Полиста были обнаружены в гнездах для органных труб, грязевых гнездах, которые могут обеспечить определенный уровень защиты, не предполагается, что на самом деле в них обитают зимующие восклицания Полистеса. [24]

Смертность рабочих [ править ]

Типичный рабочий P. exclamans проживет от 14 до 16 дней. Самой старой осе, которую можно было наблюдать в естественной колонии, было 102 дня. Королевы обычно живут в 6 раз дольше рабочих. [5] Наблюдались некоторые различия в продолжительности жизни P. exclamans . Обычно это приписывают колонии происхождения. Также необходимо отметить, что, хотя между колониями есть различия, обычно меньше различий между исходным гнездом и гнездом-спутником. [5] Изменения внутри одной колонии также могут происходить из-за присутствия разных каст. [25]Фуражиры, которые часто выезжают за пределы гнезда, ведут более рискованный образ жизни и, как правило, имеют более низкую продолжительность жизни, чем те, кто остается в гнезде. Тем не менее, было замечено, что колонии с высокими темпами кормодобывания также имели более высокие показатели воспроизводства, чтобы компенсировать более низкую продолжительность жизни. [5] Другой аспект, который наблюдался в одном гнезде, заключался в том, что увеличение популяции самок привело к снижению продолжительности жизни. Это произошло потому, что самки были больше сосредоточены на соперничестве за право стать следующей королевой, чем на добывании пищи и выполнении своих ролей. [5]

Смерть рабочих является важным фактором отказа колонии и является причиной 13–76% неудач колоний. Отчасти это может быть из-за небольшого размера колонии. Поскольку колонии маленькие, долголетие рабочих имеет решающее значение для выживания гнезда. [5]

Расширение диапазона [ править ]

На протяжении 1950-х и 1960-х годов Polistes exclamans расширял свой ареал, распространившись на Средний Запад Соединенных Штатов. [3] Между 1958 и 1967 годами в следующих штатах были новые государственные рекорды восклицательных знаков Полиста : Иллинойс, Индиана, Кентукки, Мэриленд, Миссури, Нью-Джерси, Нью-Мексико, Теннесси и Вирджиния. [3] Поведенческая основа расширения ареала может быть основана на исключительной способности Polistes exclamans в колонизации новых мест и на поведении, которое демонстрирует Polistes exclamans при основании одиночных гнезд . [3] Этой способности могут способствовать «связанные с P. exclamans склонности.основательницы разойтись и переехать в новые доступные места гнездования ». [3] Между тем, виды с социальными основательницами размножаются вблизи места происхождения и, следовательно, не расширяют свой ареал так далеко. [3]

Спутниковые гнезда [ править ]

Гнездо на Молокаи , Гавайи

Гнезда-спутники обычны среди P. exclamans. Королева улетит где-то на расстояние от 0,15 до 11 м от первоначального гнезда, чтобы обосноваться на новом месте. Около 16–39% гнезд создают спутники с мая по июль. [14]

Подобно осе Parischnogaster alternata , которая строит множество гнезд в кластерах, чтобы создать защиту за счет эффекта разбавления, спутники используются в качестве страховки от нападений хищников и паразитоидов . [26] Из 12 гнезд, которые были сбиты птицами, у которых были спутники, 66,7% колонии выжили, переместившись на спутник, по сравнению с репродуктивным успехом гнезд без спутников, которые были атакованы (5,7%). [14] Когда вторгается Chalcoela iphitalis , преобладание спутников не увеличивало выживаемость, однако это имело эффект, когда были введены Elasmus polistis . Это далоП. восклицает, куда можно сбежать. [14]

Рабочие постарше обычно заводят сателлитные гнезда и имеют более развитые яичники. Более молодые и менее развитые работники присоединяются к сателлиту после его создания. Распределение рабочих между основным гнездом и спутником очень важно, потому что они необходимы для создания спутника и для продолжения работы основного гнезда. Хотя через несколько месяцев основное гнездо может стать заброшенным. [14] Если за первым рабочим к новому гнезду последует недостаточное количество рабочих, то он, скорее всего, потерпит неудачу в качестве сателлита. [14]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Паразитоиды [ править ]

Восклицательные полистные обитают в социальных гнездах, которые открыто вычесаны. [27] Это оставляет гнезда очень уязвимыми для нападений хищников и паразитоидов . Атака паразитоидов будет происходить в выводке гнезда, поскольку захватчик попытается вставить свое собственное потомство в гнездо хозяина. Двумя наиболее распространенными паразитоидами являются Chalcoela iphitalis и Elasmus polistis .

C. iphitalis и E. polistis [ править ]

P. exclamans принимает несколько мер против вторжений. Если осы обнаруживают незваного гостя, они яростно кусают и ужаливают место, где прошла моль C. iphitalis . [27] Это вызовет вибрацию внутри гнезда, и осы внутри встревожатся и будут рывками двигаться. Это явление известно как танец паразитов. Это будет продолжаться до 10 часов после обнаружения бабочки. Если моль обнаружена, ее сразу же съедят. Однако вряд ли это произойдет. Мотылек откладывает яйца в гнезде, и когда они вылупятся, они займут гнездо. В результате многие куколки осы выкидываются. Обычно это наблюдается в конце лета, когда моль наиболее многочисленна.

Второй распространенный паразитоид, Elasmus polistis , также губительно влияет на гнездо P. exclamans . Из одной клетки вылупляется до 80 E. polistis . Сначала выходят самцы, а затем выходят из гнезда и ждут, пока выйдут самки. После появления самок бабочек самцы будут спариваться и размножаться, быстро уничтожая популяцию P. exclamans . [28] В некоторых случаях вторгшиеся E. polistis прячут личинок в гнезде, так что P. exclamans не могут их найти. Это важно для выживания P. exclamans.. Хозяева будут пытаться удалить как можно больше паразитоидов, чтобы предотвратить их распространение на близлежащие гнезда. Эффективность этого защитного механизма не доказана, поскольку чаще всего личинки E. polistis остаются незамеченными хозяевами. В одном из проведенных экспериментов было обнаружено, что более 60% всех гнезд потеряли выводок из-за паразитоидов E. polistis или C. iphitali s в 1981 г. [28] Также было замечено, что более крупные спутники имеют больший риск заражения паразитами. Это связано с тем, что большие гнезда обычно старше. [29] Эта взаимосвязь между возрастом и паразитизмом может быть замечена на том факте, что гнезда старых маток, как правило, заражены паразитами больше, чем гнезда молодых маток. [5]

Хищничество [ править ]

Перенаселена Polistes exclamans гнездо

У P. exclamans есть несколько разных хищников. Самые опасные их хищники - птицы, которые пролетят мимо и повалиют гнездо на землю. Это явление было обнаружено по исчезновению гнезд, а на земле возле птичьего гнезда были обнаружены осиные гнезда. Также было обнаружено, что птицы поедают личинок из гнезда P. exclamans . Эта атака убивает все гнездо, но не очень эффективна против взрослых особей колонии. При нападении взрослые особи улетают либо в другую колонию, либо в колонию-спутник.

Нападение муравья Crematogaster laeviuscula отличается от нападения птиц. Вместо того, чтобы сносить гнездо, муравьи роятся по всему гнезду и удаляют из него выводок. Муравьи уничтожают весь выводок, но не могут убить взрослых особей. [27]

Другие хищники нападают на взрослых особей, когда они ищут пищу или путешествуют к гнездам-спутникам. Трудно определить количество убитых взрослых особей вдали от гнезда, потому что их трудно отследить. Однако было замечено, что полет королевы к гнезду-спутнику не опасен и не снижает ее выживаемость. [2]

Идея групповой жизни обсуждалась многими эволюционистами из-за ее затрат и преимуществ. Александр предсказал, что большие группы платят за то, что они с большей вероятностью страдают от паразитизма, но в то же время получают выгоду от защиты от хищников. Эта теория не подтверждается в случае P. exclamans, потому что паразитизм не всегда увеличивается с размером гнезда, а уровень хищничества не зависит от размера. [30]

Защита колонии [ править ]

Модели лица [ править ]

Некоторые животные могут оценивать соперников по определенным характеристикам, которые имеют отношение к их боевым способностям; однако некоторые животные вместо этого используют обычные характеристики для определения конкурентоспособности своих соперников. [31] Обычные характеристики - это сигналы, которые указывают на способности соперника, но не являются отражением физиологических или физических агонистических способностей животного. [31] Polistes exclamans использует черты лица как условную характеристику для определения агонистических способностей конкурентных соперников. У более крупных ос больше коричневых пигментированных наличников. Осы используют эти пигментированные клипеи, чтобы определить жизнеспособность борьбы с соперником. [31]Чем более пигментирован наличник или чем больше восклицательный знак Полиста , тем больше вероятность того, что восклицательный знак Полиста будет готов бросить вызов сопернику. Чем менее окрашены наличники или чем меньше восклицательные знаки Полиста , тем меньше он будет готов бросить вызов сопернику. [31] Это помогает минимизировать «издержки конфликта во время конкуренции за доминирование среди маток-основателей гнезд». [31]

Ответ на тревогу [ редактировать ]

Polistes exclamans демонстрируют реакцию тревоги , типичную для многих эусоциальных перепончатокрылых более высокого уровня. [32] Хотя ранее было указано, что товарищи по гнезду могут тревожить остальную часть гнезда резкими движениями и гудением крыльев, Polistes exclamans способен тревожить остальную часть гнезда и привлекать атакующих ос с помощью химических средств, выпуская не- видоспецифический ядовитый феромон тревоги. [32] Хотя химический сигнал, предупреждающий об атаке, будет эволюционно адаптивным, восклицательный знак Polistes высвобождает ответ только после первоначальной атаки от хищника и на него, поскольку яд выделяется только во время укуса.[32] Этот яд способен предупреждать и координировать реакцию гнезда и привлекать ближайших гетероспецифических или конспецифичных самок из соседних колоний для нападения на хищника. [32] Это помогает удержать хищника от дальнейшего нападения и особенно хорошо подходит для защиты гнезда. Хотя некоторые другие насекомые смогли адаптировать высвобождение феромона к другим средствам передачи сигнала тревоги, Polistes exclamans еще не сделал этого, что указывает на то, что он все еще находится в своем «примитивном состоянии в эволюции сложных систем передачи сигналов тревоги. у высших социальных насекомых ». [32]В одном эксперименте феромоны были извлечены из женских желез и мешочков и нанесены на бумагу с ядом. Затем было обнаружено, что самок привлекала ядовитая бумага с наветренной стороны, и некоторые даже пытались ее ужалить. Это также имело гетероспецифический ответ, на который также реагировали другие. Хотя было обнаружено, что одна оса не может выделять достаточно феромонов, чтобы вызвать ответ, если многие люди будут встревожены, они вызовут реакцию у остальной части гнезда. Однако этот запах недостаточно силен, чтобы достичь других гнезд, поэтому соседние гнезда должны быть встревожены физическими движениями и взмахами крыльев. [32]

Ответ королевы [ править ]

После вторжения королева может быть вынуждена покинуть свое гнездо. Если спутник не установлен, королева может узурпировать другую королеву в другом гнезде. Таким образом, не нужно вкладывать какие-либо ценные ресурсы, матка может использовать эти ресурсы для воспроизводства нового выводка. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Polistes exclamans Viereck, 1906" . GBIF.org . Дата обращения 1 мая 2017 .
  2. ^ а б Сеппа, Квеллер и Штрассманн (1892). «Размножение в ассоциациях основательниц социальной осы, Polistes carolina : условности, конкуренция и перекос» . Поведенческая экология . 13 (1): 531–542. DOI : 10.1093 / beheco / 13.4.531 .
  3. ^ Б с д е е г ч я Запада (1968). «Расширение ареала и создание уединенных гнезд в экскламенах Полистеса » . Психея . 75 (2): 118–123. DOI : 10.1155 / 1968/49846 .
  4. ^ a b c d e Бак, Матиас. «Атлас идентификации Vespidae» . Университет Альберты . Проверено 9 января 2013 года .
  5. ^ a b c d e f g Strassmann, JE (1985). «Смертность рабочих и эволюция каст в социальной осе , восклицательный знак Polistes ». Insectes Sociaux . 32 (3): 275–285. DOI : 10.1007 / BF02224916 .
  6. ^ a b c Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Штрассманн. «Филогения социального подсемейства осы Polistinae: данные по фланкирующим микросателлитным последовательностям, митохондриальной COI-последовательности и морфологическим признакам». BMC Evolutionary Biology (2004). Интернет. 21 сентября 2014 г. < https://www.academia.edu/1152832/The_phylogeny_of_the_social_wasp_subfamily_Polistinae_evidence_from_micros satellite_flanking_sequences_mitochondrial_COI_sequence_and_morphological_characters >
  7. ^ a b c d e f J.C. Bequaert, «Вводное исследование полистов в Соединенных Штатах и ​​Канаде с описанием некоторых новых форм Северной и Южной Америки (Hymenoptera: Vespidae)», Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества , Vol. 48, вып. 1., стр. 1-31, 1940. < http://jstor.org/stable/25004840 >
  8. ^ Макилвин и Хамман. «Бумажная оса». Техас A&M Agrilife. Проверено 6 декабря 2012 года.
  9. ^ a b c Eickwort (1969). «Дифференциальная изменчивость самцов и самок в exclamans Полистеса ». Эволюция . 23 (3): 391–405. DOI : 10.2307 / 2406695 . JSTOR 2406695 . 
  10. ^ Карпентер, JM 1996. "Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)". Американский музей Novitates , 3188. 39 с.
  11. ^ a b c d Дж. Э. Штрассманн и М. К. Феррейра Оргрен, «Архитектура гнезда и время развития выводка у бумажной осы, Polistes Exclamans (Hymenoptera: Vespidae)», Psyche , т. 90, нет. 3, pp. 237-248, 1983. doi: 10.1155 / 1983/32347 < http://www.hindawi.com/journals/psyche/1983/032347/citations/ >
  12. ^ а б Х. Рид и С.Б. Винсон, «Экология гнездования бумажных ос ( Polistes ) в городских районах Техаса (Hymenoptera: Vespidae)», журнал Канзасского энтомологического общества , вып. 52, нет. 4. С. 673-689, 1979.
  13. ^ a b c d e C.R. Solis, JE Strassmann, «Присутствие выводка влияет на кастовую дифференциацию социальной осы, Polistes exclamans Viereck (Hymenoptera: Vespidae)», Функциональная экология , т. 4, вып. 4, pp. 531-541, 1990. < https://www.jstor.org/stable/2389321 >
  14. ^ a b c d e f g h i j k Strassman (1981). «Эволюционные последствия раннего производства мужских и спутниковых гнезд в циклах колонии Polistes exclamans ». Поведенческая экология и социобиология . 8 (1): 55–64. DOI : 10.1007 / BF00302844 .
  15. ^ a b c d e f g Штрассманн, «Предвзятые отношения полов у социальных насекомых без морфологических каст», Evolution , vol. 38, нет. 2, pp. 256-266, 1984. < https://www.jstor.org/stable/2408485 >
  16. ^ a b Страссманн, Ли-младший, Рохас и Бауст (1984). «Кастовые и половые различия в холодоустойчивости социальных ос, Polistes annularis и P. exclamans ». Insectes Sociaux . 31 (3): 291–301. DOI : 10.1007 / BF02223613 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ а б в г Бом (1972). «Влияние окружающей среды и ювенильного гормона на яичники осы Polistes metricus ». Физиология насекомых . 18 (1): 1875–1883. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (72) 90158-8 .
  18. ^ Б с д е е г Штрассманом & Meyer (1983). «Геронтократия в социальной осе , восклицательный знак Polistes ». Поведение животных . 31 (1): 431–438. DOI : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3 .
  19. ^ a b Герман, Квеллер и Штрассманн (2000). «Роль маток в колониях осы-основателя роя Parachartergus colobopterus». Поведение животных . 59 (1): 841–848. DOI : 10.1006 / anbe.1999.1385 . PMID 10792939 . 
  20. ↑ Strassmann, Joan (22 февраля 2012 г.). "Что мы узнали о социальных насекомых?" .
  21. ^ Лестер и Селандер (1979). «Популяционная генетика гаплодиплоидных насекомых». Генетика . 92 (4): 1329–1345. PMID 17248955 . 
  22. ^ а б в г д Рид и Ландольт (1990). «Сексуальное влечение у бумажных ос, - восклицает Polistes Вирек, - в аэродинамической трубе» . Журнал химической экологии . 16 (4): 1277–1287. DOI : 10.1007 / BF01021026 . PMID 24263727 . 
  23. ^ a b c d e Дж. Л. Аллен, К. Шульце-Келлман и Г. Дж. Гамбоа, «Образцы скопления во время перезимовки у бумажной осы, восклицательные знаки Polistes: эффекты родства», Журнал Канзасского энтомологического общества , вып. 55, нет. 1. С. 97-100, 1982.
  24. ^ a b c Дж. М. Гонсалес и С. Б. Винсон, «Спит ли Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) внутри гнезда Muddauber», Southwestern Entomologist , vol. 32, нет. 1, pp. 67-71, 2007. < http://www.bioone.org/doi/full/10.3958/0147-1724-32.1.69 >
  25. ^ Джадд (2000). «Разделение труда в защите колонии от позвоночных хищников социальной осой Polistes fuscatus ». Поведение животных . 60 (1): 55–61. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1449 . PMID 10924203 . 
  26. ^ Кребс, младший, и Николас Б. Дэвис. «Жизнь в группах». Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 147–78. Распечатать.
  27. ^ a b c Strassmann (1981). «Паразитоиды, хищники и размер групп в бумажной осе , восклицательный знак Polistes ». Экология . 62 (5): 1225–1233. DOI : 10.2307 / 1937287 . JSTOR 1937287 . 
  28. ^ а б Лутц, Штрассманн и Хьюз (1984). «Защита гнезда социальными осами Polistes exclamans и P instabilis ». Энтомологические новости . 95 (2): 47–50. DOI : 10.1007 / BF00302844 .
  29. ^ Strassmann и Томас (1980). «Анализ взаимосвязи между переменными гнезд в восклицательных знаках Polistes ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 53 (4): 770–780. JSTOR 25084108 . 
  30. ^ Александр и Борджиа (1978). «Групповой отбор, альтруизм и уровни организации жизни». Ежегодный обзор экологии и систематики . 9 (1): 449–474. DOI : 10.1146 / annurev.es.09.110178.002313 .
  31. ^ а б в г д Э.А. Тиббетс, М. Дж. Шихан, «Образцы лица - обычный сигнал агонистической способности бумажных ос Polistes exclamans», Этология, стр. 1138-1146, 2011. doi: 10.1111 / j / 1439-0310.2011.01967.
  32. ^ a b c d e f Пост, Даунинг и Жанна (1984). «Реакция тревоги на яд социальных ос Polistes exclamans и P. fuscatus ». Журнал химической экологии . 10 (10): 1425–1433. DOI : 10.1007 / BF00990313 . PMID 24318343 . 
  33. Перейти ↑ Cervo (2006). « Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор» (PDF) . Закончите зоолого-ботаническое издательство . 43 (1): 531–549.