Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Метрическая бумажная оса
Polistes metricus P1660156a (обрезанный) .jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. metricus
Биномиальное имя
Polistes metricus
Скажем , 1831 г.
P. metricus

Polistes metricus ( метрической бумаги оса или metricus бумаги осы ) является оса произрастающих в Северной Америке . В Соединенных Штатах он распространяется на юге Среднего Запада , Юге и на северо-востоке, вплоть до Нью-Йорка, но недавно был замечен на юго-западе Онтарио . Об одном экземпляре женского пола также сообщалось из Драйдена, штат Мэн . [1] Polistes metricus темного цвета, с желтыми лапками и черной голенью . [2] Гнезда Polistes metricus можно найти прикрепленными к сторонам зданий, деревьев и кустарников.[3]

Как и другие виды Polistes , P. metricus развил эусоциальность и демонстрирует поведение, в том числе дискриминацию сородичей и местную конкуренцию сородичей. [4] Как и другие представители отряда перепончатокрылых , Polistes metricus имеет гаплодиплоидную генетическую систему. [5] Гнезда P. metricus имеют отличительные характеристики, такие как способность делить гнезда с другими видами Polistes и повторно использовать гнезда в течение нескольких сезонов. [6] Еще одно отличие состоит в том, что Polistes metricusфуражиры вылетают из своих гнезд в зависимости от того, как долго будет продолжаться их путешествие. При коротких полетах они покидают гнездо горизонтально, а при длительных полетах они покидают гнездо, взлетая прямо на большую высоту, прежде чем следовать в своем направлении.

P. metricus предпочитает использовать мягкую добычу, особенно гусениц, для кормления своих личинок. [7]

Таксономия [ править ]

Этот вид был описан Томасом Сэем в 1831 году. Рау назвал этот вид Polistes pallipes или P. fuscatus pallipes в ряде своих публикаций. [8] [9] Однако упоминание P. metricus как P. pallipes или P. fuscatus pallipes связано с путаницей с темным морфом P. fuscatus , поэтому название P. pallipes скорее сохраняется как синоним P . fuscatus, а не P. metricus . [10] [11]

Установлено, что P. metricus наиболее близок к P. carolina . Самый последний филогенетический анализ показывает, что оба имеют общего предка с P. bellicosus . [12]

Описание и идентификация [ править ]

P. metricus имеет темный железистый (ржавый) цвет с черными отметинами на груди и преимущественно черным брюшком . Его голень черная, а лапки желтые. Черное пятно, отделенное от усиков , содержит три глазка . У самок шесть брюшных сегментов, у самцов - семь. [2] Опухшие части брюшка у этого вида являются ключевым определяющим элементом. [13]

У самок обширная ржаво-красная окраска на голове и мезосоме . У самок P. metricus желтые отметины очень ограничены по площади. Мезосома имеет большое распространение красного цвета, а метасома имеет черную окраску. P. metricus также имеет особенно заметный изгиб кнаружи в области грудины 2; однако это часто очень тонкая характеристика. У самца красная окраска занимает меньше площади, но черная окраска занимает большую площадь. У самца больше желтых отметин, чем у самки, и желтого цвета все лицо и переднеспинка. Желтая окраска ног самцов у этого вида сильно варьирует. [1]

Самую маленькую из личинок можно отличить от яиц, заметив более темный передний конец личинок. В гнездах P. metricus закрытые клетки, скорее всего, содержат куколки. После того, как куколки выходят из своих коконов, они оставляют после себя свидетельства своего метаморфоза в виде стружки кокона. [8]

Распространение и среда обитания [ править ]

Распространение P. metricus в основном ограничено Северной Америкой. P. metricus был замечен в дальних юго-западных районах Онтарио, Канада . На востоке США одна самка была замечена в Драйдене , штат Мэн, и зарегистрирована Канадским институтом сертификации питомников для борьбы с вредителями. Это было новое наблюдение для штата Мэн и, вероятно, указывало на начало распространения P. metricus в штате Мэн. Другие штаты, в которых, как известно, находится P. metricus, находятся на восточном побережье США, включая Нью-Йорк , Пенсильванию и район от южной части Мичигана до самого юга.Флорида ; и область к западу от Небраски , Канзаса , Оклахомы и восточной части Техаса . [1] В частности, P. metricus был изучен в государственном парке Бразос-Бенд в Техасе вместе с другими видами ос, включая Polistes bellicosus . [14]

Предпочтительные места для гнездования [ править ]

P. metricus выбирает места для гнездования, основываясь на укрытии от непогоды, размере, освещении и источниках воды. Он имеет тенденцию строить гнезда в сараях и сараях, а также на нижней стороне карнизов . Особенно предпочитает большие и хорошо освещенные места гнездования. Его гнезда регулярно смешиваются с гнездами P. fuscatus , а в местах, где находится одно из них, как правило, также находятся гнезда других видов, находящиеся в непосредственной близости друг от друга. P. metricus любит использовать большие водоемы, такие как пруды, в качестве источников воды. Летом они часто совершают поездки к источникам воды для гидратации . [7]

Цикл колонии [ править ]

Обзор цикла колонии [ править ]

Цикл колонии начинается в мае и заканчивается к октябрю. Закладка новых гнезд P. metricus начинается в начале мая и обычно выполняется только одной самкой; однако наблюдались случаи возникновения колоний по инициативе ассоциации основательниц. Колония медленно и постепенно увеличивается в размере [8], и средний срок выхода первого рабочего гнезда из кокона приходится на середину июля. [15] В июле весь выводок рабочих выходит из коконов, и это также время максимальной годовой кладки яиц. Следующий выводок превращается в самцов и репродуктивных самок, и в сентябре эти особи также выходят из своих коконов. Выживаемость выводков снижается паразитизмом отпиралидные мотыльки. Цикл колонии обычно заканчивается к октябрю. В этот момент репродуктивные самки покидают свои гнезда и отправляются в зимнюю спячку , и все самцы умирают. [8]

Строительство гнезда [ править ]

К июлю строительство гнезд стремительно набирает обороты, и количество расплодных ячеек и размер гнезда значительно увеличиваются. Этот период быстрого роста совпадает с появлением первого выводка рабочих. Поэтому строительство требует участия рабочих. После июля темпы строительства ячеек падают. До конца июня в гнезде редко можно увидеть свободные клетки. Возможно, это связано с тем, что скорость откладки яиц у матки достаточно высока, чтобы обеспечить заполнение всех новых клеток. Однако в связи с более быстрыми темпами строительства в период с июня по июль пустующие камеры начинают появляться и становятся все более многочисленными. Эта более высокая скорость строительства дает новые клетки быстрее, чем скорость откладки яиц маткой.. Затем, в июле и августе, количество свободных ячеек остается примерно постоянным. Скорость образования клеток такая же, как и у матки к кладке яиц. После августа количество свободных клеток значительно увеличивается, так как яйцекладка матки замедляется. [8]

Гнезда Polistes metricus растут медленно, поскольку одинокий основатель может съедать яйца. [16]

Производство яиц [ править ]

Скорость яйценоскости колеблется на протяжении всего цикла колонии. В мае среднее количество яиц больше, чем в начале июня. Годовой максимум для подсчета яиц приходится на июль; Затем к сентябрю яйценоскость неуклонно снижается до нуля. После того, как первый выводок рабочих яиц откладывается, матка снижает скорость откладки яиц по мере созревания этого выводка. Когда они созреют, королева перестает откладывать яйца. В конце июня и июле матка возобновляет откладывание яиц, и ее частота откладывания яиц снова увеличивается. Если матка убита, удалена или умирает, рабочие могут взять на себя ответственность за откладывание яиц. Фактически, 22% появляющегося расплода происходит из яиц, которые не были отложены первоначальной маткой. Удивительно, но заключительный период снижения частоты кладки яиц происходит не из-за старости или смертности.королевы. На самом деле это происходит из-за диапаузы яичников, которая наблюдается у всего женского населения колонии. [8]

Популяции личинок и куколок [ править ]

В числе личинок в колонии наблюдаются два пика . Первый пик приходится на начало июня, сразу после пика количества яиц. Второй по величине пик численности личинок приходится на июль, точно в то же время, что и наивысший пик количества яиц. Вероятно, это так близко, потому что в июле, когда температура высока, из яиц вылупляются личинки. Среднее количество личинок немного уменьшается в августе, а затем быстро уменьшается до нуля (нуля) в сентябре. Быстрое сокращение популяции личинок происходит из-за окукливания личинок, и в конце сезона наблюдается рост паразитизма.уничтожения личинок и выводков взрослыми осами. В начале июня появляются первые куколки. По сравнению с яйцами и личинками, у популяции куколок есть только один максимум. Куколки возрастной стадии имеет продолжительность 18-26 дней для P. metricus . [8]

Взрослое женское и мужское население [ править ]

В начале сезона гнездования во взрослой популяции обычно бывает только одна взрослая самка - основательница размножения. Когда-то считалось, что совместное создание гнезд для P. metricus - редкость , но теперь похоже, что это становится все более распространенным явлением. Как и яйца и личинки, популяция взрослых ос P. metricus имеет два максимума. Первый пик приходится на июль и соответствует появлению первого выводка рабочих. Эти рабочие были куколками в конце июня, а также были первыми пиками яиц и личинок. Максимальное количество взрослых самок и самцов в году приходится на сентябрь. Это последний выводок взрослых особей, и самки этой группы становятся основательницами следующего сезона и зимуют в зимней спячке . [8]

Собирательные полеты [ править ]

P. metricus имеет очень отличительное поведение при поиске пищи по сравнению с другими осами. Взрослые особи ищут добычу в низинной растительности, кустарниках и деревьях. Отправляясь в длительные перелеты, они, как правило, выбирают деревья в качестве цели. Их образ полета при выходе из гнезда отражает характер их путешествия, как если бы они уже заранее знали расстояние, которое их преодолеет. Когда они хотят пролететь на короткие расстояния, они выходят из гнезда по горизонтальной траектории., чуть выше верхних краев растительности и обычно на высоте 1,0–1,5 м над уровнем земли. Когда их полет требует больших расстояний, они покидают гнездо на высоте 3–4 м над землей, когда расстояние полета составляет около 10–15 м. Чрезвычайно длинные полеты, превышающие или 100 м, связаны с полетом осы на большой высоте, измеряемой на высоте 17 м, и эти осы очень быстро поднимаются, вылетая из гнезда. [7]

Летом репродуктивные самки ( гины ) летают за кормом на значительно меньшие расстояния, чем их рабочие коллеги. Когда оса P. metricus находит добычу , она обычно возвращается в то же место и ищет те же места в этом месте в будущих походах за кормом. Это, вероятно , потому , что хищничество по П. metricus не является достаточным , чтобы резко сократить население добычи на месте. По сравнению с другими бумажными осами P. metricus предпочитает кормиться на большие расстояния. Это может быть связано с меньшей толерантностью P. metricus к дефициту добычи или тем, что при дефиците добычи P. metricusнеэффективен при захвате добычи. При более длительном полете, когда обнаруживается обильный источник добычи, P. metricus может эффективно добывать корм на дальние расстояния. Более длительные полеты облегчаются большим средним размером P. metricus по сравнению с другими видами бумажных ос. [7]

Малаксация [ править ]

Малаксация - это действие, выполняемое взрослой осой, которое включает в себя захват насекомого или кусочка насекомого, затем его жевание и раздавливание челюстями (обычно одновременно с переворачиванием и вращением передними лапами) до консистенции мякоти. . Этот конечный продукт обычно затем скармливают личинкам. У P. metricus самки подмешивают фруктозу в малаксатный кусочек. В процессе малаксации взрослые особи питаются жидким или полутвердым материалом, который они извлекают из кусочка продовольствия. Для большинства ос малаксиальная добыча встречается редко и происходит только тогда, когда в окружающей среде недостаточно нектара или медвяной росы . Поскольку P. metricusимеет более продолжительную продолжительность жизни, чем другие осы, и участвует в исключительно продолжительном периоде размножения , он малаксирует добычу и потребляет белок для своих метаболических нужд. Малаксация обычно занимает от одной до нескольких минут. [17]

Обеспечение личинок [ править ]

У самок P. metricus наблюдается специфическая рутинная последовательность поведения личинок, обеспечивающих пищу . Сначала самка малаксирует кусок, который нужно скормить личинке. Во время этого процесса, твердые и жидкие материалы из кусочка извлекаются самка и хранится в ее культуре, откуда он может быть выплюнул личинок во рту в рот трофаллаксиса . Самка срыгивает твердые экстракты из кусочка прямо в рот личинке. Затем она какое-то время ухаживает за собой. После ухода за личинкой она возобновляет кормление и отрыгивает.жидкие порции кусочка в рот личинки, после чего она еще раз расчесывает. Во время срыгивания большая часть содержимого зоба может высвобождаться, или самка может отказаться от значительной его части. Таким образом, самка одновременно кормит и личинку, и себя во время малаксации. [17]

Питание личинок самцами [ править ]

Мужчины также могут кормить личинок в P. metricus . В конце сезона гнездования, известного как «поздний сезон», самки P. metricus уничтожают как гнездо, так и выводок, включая яйца, личинки и куколки. В то время как завершение расплода в конце сезона является нормальным для P. metricus , реже можно увидеть прекращение расплода в середине сезона гнездования. Это происходит в ответ на паразитарные инфекции. Не весь выводок уничтожен. В этом случае взрослые самки малаксируют уничтоженный выводок и скармливают его оставшемуся выводку. Во время одного из таких событий. несколько удивительно, но взрослый самец P. metricusнаблюдалось, как малаксировать личинку и кормить ее фрагментом выжившей личинке. Чаще у самцов P. metricus есть общие привычки крошить кусочки пищи и съедать некоторые из них, выбрасывая остальные, не кормя личинок. [18]

Изобилие и нехватка еды [ править ]

Влияние меда на людей [ править ]

Избыток меда влияет на людей в колонии. Если в колонии добавить дополнительный мед , потомство, как правило, выходит из окукливания раньше, чем обычно. У них также, как правило, больше процентного содержания некутикулярного жира. Если у осы более высокое содержание некутикулярного жира, это также означает, что они имеют более высокую способность к воспроизводству. Фактически, некоторые эксперименты показывают, что увеличение некутикулярного жира непосредственно приводит к увеличению репродуктивного потенциала. В природе первые вылупившиеся выводки P. metricusИзвестно, что у них относительно небольшое количество жира, что удивительно, после добавления меда первые рабочие демонстрируют даже больше жира, чем их основательницы. Это говорит о том, что в природе колонии обычно ограничены ограничениями на доступность корма во время предвсходовой фазы гнездового цикла, когда только одна основательница и возможные соучредительницы доступны для кормления для обеспечения рабочего расплода. Обычно P. metricus хранит мед зимой. Количество хранимого меда и продолжительность его хранения варьируются в разные годы, что свидетельствует о том, что хранение меда зависит от меняющихся факторов окружающей среды. [19]

Влияние добавок и голодания на колонию [ править ]

Если в колонию добавить дополнительный мед, это не повлияет на ее долгосрочное выживание, но изменит демографические характеристики колонии. Колонии, которые получают больше меда, имеют тенденцию строить больше клеток в своих гнездах и производить больше куколок. Однако общее количество взрослых самок не претерпело значительных изменений. Колонии с добавками меда производят больше потомства, но большая часть этого потомства становится репродуктивной из-за высокого содержания жира и, таким образом, покидает гнездо, оставляя после себя меньшее количество рабочих.чем обычно в гнезде. Наибольшие изменения в демографии колонии происходят при значительных изменениях в раннем и среднем периодах цикла гнездования. Когда питание выводка на личиночной стадии систематически снижается, вся колония изменяется как реакция. После двух недель голодания личинок основательница склонна покидать колонию, что приводит к разрушению и гибели колонии. В ответ на голодание личинок большинство семей прекращают строительство гнезд. Меньшее количество личинок достигает стадии куколки, чем обычно. [20]

Динамика воспроизводства [ править ]

Производство яиц самцов [ править ]

Когда присутствуют основательницы, рабочим запрещается производить мужские яйца. Самая доминирующая основательница в ассоциации соучредительниц известна как α-основательница, которая разделяет часть воспроизводства с другими β-основательницами. На долю α-основательниц приходится львиная доля воспроизводства, откладывая 78% самок колонии и 87% самцов. Известно, что все основательницы спариваются с мужчинами как минимум дважды за свою жизнь, и они используют сперму.от этих двух самцов в соотношении 9: 1, причем большая часть оплодотворений обеспечивается набором спермы одного самца. Если все основательницы гнезда мертвы или уничтожены, откладывать яйца самцов берут на себя двое рабочих. Один из этих двух рабочих доминирует над другим и откладывает в 19 раз больше самцов. Куколкам не нужен родительский уход, и куколки развиваются во взрослых особей самостоятельно. В П. metricus , инбридинга чрезвычайно редко. Ассоциации соучредительниц обычно состоят из сводных или полных сестер, которые вышли из одного родового гнезда в предыдущем сезоне. [15]

Смертность основательницы [ править ]

Как только первый выводок рабочих выходит из гнезда, основательницы перестают покидать гнездо. Существует двухдневный рефрактерный период, в течение которого работа не выполняется, а затем рабочие берут на себя ответственность за добычу корма для гнезда. С этого момента смертность основательниц равна нулю до конца сезона яйцекладки. Однако если начать наблюдать, что из гнезда выходят только самцы , можно предположить, что все основательницы колонииумерли примерно 47 дней назад. Этих самцов производили не основательницы, а их рабочие дочери, которые с тех пор взяли на себя яйцекладку и производят только мужские яйца. При условии, что основательницы умирают после того, как первый выводок рабочих уже стал куколкой , тогда все еще есть хороший шанс, что колония выживет, так как куколки не требуют какого-либо взрослого содержания или кормления и будут развиваться самостоятельно. Если основательницы умирают до окукливания рабочих, то колония обречена на провал, потому что выводок умрет от голода . В случае смерти основательницы общая производительностьгнезда приходит в упадок, скорее всего, из-за потери родительской заботы со стороны основательниц до того, как начнется опека рабочих. В целом, смертность основательниц обычно высока в период между закладкой гнезда и появлением первого выводка рабочих. Смерть любой основательницы приводит к пропорциональному увеличению вклада других основательниц в воспроизводство колонии . [15]

Экология [ править ]

Хищники [ править ]

Polistes metricus является объектом нападения птиц, пауков, муравьев и мышей-оленей . Птицы атакуют гнездо P. metricus , прокалывая его боковой край и удаляя куколки и более крупные личинки. [19]

Prey [ править ]

Осы Polistes, в том числе P. metricus, чаще всего охотятся на личинок чешуекрылых (т. Е. Гусениц ). Их считают универсальными хищниками. [21] Полистес также ест других насекомых. [22] P. metricus предпочитает добычу с мягким телом, такую ​​как гусеницы и личинки десятрединид и хризомелид. [7] Было высказано предположение, что манипуляции с кормлением родителей играют роль в развитии личинок. Сторонники гипотезы утверждают, что сытые личинки вырастают и становятся репродуктивными взрослыми особями. Однако было обнаружено, что родительские манипуляции с расплодом в Polistes metricus не выполняются . [23]

Паразиты [ править ]

Паразитоидов и паразиты из Polistes metricus , как правило, влияют на колонии на разных стадиях их развития. Было показано, что C. pegasalis может инфицировать колонию на любой стадии, кроме стадии яйца. C. pegasalis предпочитает заражать колонии, в которых есть личинки и куколки. X. peckii похож, потому что он предпочитает паразитировать на личинках и куколках. Напротив, X. peckii может инфицировать любую стадию развития. Заражения паразитами Xenos в Грузии случаются часто. [24]

Конструкция головки Polistes metricus

Гнезда этой осы являются parasitised по паразитоиду гусениц pyralid моли Chalcoela iphitalis которые питаются личинки осы и куколок в ночное время , закручивая их коконы в пустых клетках. [8] [9] [25] [26]

Поведение [ править ]

Эусоциальность [ править ]

Чтобы отличить рабочих женщин от самок репродуктивных ос в Polistes metricus , необходимо изучить поведение, поскольку они морфологически схожи. Репродуктивных женщин называют королевами или основательницами. Репродуктивные королевы имеют более развитые яичники по сравнению с рабочими. Следовательно, женщины- полисты обладают способностью к воспроизводству в зависимости от социальной и физической среды, в которой они живут. [4] Polistes metricus считается эусоциальным организмом, характеризующимся стерильными кастами, перекрывающимися поколениями и совместной заботой о потомстве. [27] Polistes metricus, как Polistes dominula и Polistes annularis , отличается от многих других передовых эусоциальных насекомых тем, что различие между репродуктивными самками и не репродуктивными самками тонкое. [4]

Отклонение от соотношения полов 1: 1 [ править ]

Было показано, что Polistes metricus демонстрирует отклонение от предсказания Фишера о соотношении полов 1: 1 между мужчинами и женщинами . Несмотря на равные родительские вклады в пол, средняя частота для женщин в Polistes metricus составляет примерно 0,55. У большинства видов, которые отклоняются от соотношения полов 1: 1, существует определенная степень полового диморфизма , причем более распространенный пол меньше. Polistes metricus следует этой тенденции: самки в среднем меньше самцов. [5]

Гаплодиплоидия [ править ]

Как и другие насекомые отряда перепончатокрылых , Polistes metricus имеет гаплодиплоидную генетическую систему. [28] Когда яйца матки оплодотворяются, они производят диплоидных дочерей; неоплодотворенные яйца дают гаплоидное потомство мужского пола. [29] Следовательно, в колониях с моногамной королевой самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своими братьями, матерями или будущими потомками. Утверждалось, что из-за родства 3/4 между гаплодиплоидамисестры, существует конфликт между королевой и ее потомством женского пола. Роберт А. Меткалф утверждает, что данные об асимметричном соотношении полов не подтверждают и не опровергают гипотезу конфликта родителей и потомков из-за производства самцов и родительских инвестиций. Исследование Меткалфа показывает, что основательницы контролируют производство самцов, ограничивая доступность спермы для рабочих. [5]

Важность гаплодиплоидии с точки зрения эволюции эусоциальности была поставлена ​​под сомнение с помощью филогенетического исследования Polistes, проведенного Пикеттом и соавт. В документе утверждается, что с помощью филогенетического теста они обнаружили, что идея о том, что гаплодиплоидия ведет к ранней социальной эволюции рода Polistes, мало поддерживается . [12]

Соревнования местных товарищей [ править ]

Согласно У. Д. Гамильтону , в популяции, где соотношение полов предвзято к женщинам , могло бы быть местное соревнование партнеров или LMC. Соревнование местных партнеров происходит среди предвзятых женщин, потому что братья должны соревноваться друг с другом за партнеров. Эти товарищи могли быть их сестрами; следовательно, инбридинг в этих популяциях должен быть выше . [30] Исследование Роберта А. Меткалфа инбридинга как у Polistes metricus, так и у P. varatus с использованием фенотипических различий показало, что не было никаких признаков инбридинга ни в одной из популяций. Согласно исследованию Меткалфа, отсутствие инбридинга в Polistes metricusделает маловероятным появление LMC. Кроме того, было проведено исследование, которое показывает, что некоторые популяции производят только мужских репродуктивных органов. Это происходит, когда королева умирает, а рабочие откладывают яйца. Рабочие женщины не оплодотворяются, поэтому они производят гаплоидных самцов . [5]

Влияние ресурсов [ править ]

Расширение местных ресурсов, размер и репродуктивная способность [ править ]

Добавки к пище и доступ к пище не влияют на количество или размер потомства рабочих. Это может означать, что нет адаптивного преимущества для увеличения рабочих. Стабилизирующий отбор позволяет создать фиксированное количество рабочих независимо от размера гнезда или наличия пищи. Отбор смещается в сторону производства более сексуальных самок, чем более крупных самцов. Колонии, которые получают пищу, также производят больше репродуктивных самок, чем более крупных репродуктивных самок, что говорит о том, что половое производство самок в условиях ограниченных ресурсов очень дорого.. Однако самцы в среднем немного крупнее, что может означать, что количество произведенных самцов не так критично, как размер самцов. Было высказано предположение, что более крупные самцы помогают колонии, нападая на чужих самцов и защищая территорию гнезда. [31]

Уровень питательных веществ некоторых макро- и микроэлементов варьируется на протяжении жизненного цикла организма. Есть несколько больших различий в уровнях питательных веществ между рабочими и гинекологами; однако гинекологи по-другому обрабатывают липиды , удерживая их. С другой стороны, различия в уровнях питательных веществ у репродуктивных личинок и непродуктивных личинок сильны. Кроме того, уровень питательных веществ не меняется на протяжении жизни как самцов, так и самок Polistes metricus. Основываясь на этих наблюдениях, уровень питательных веществ на личиночной стадии имеет тенденцию коррелировать с репродуктивной способностью личинок по мере их развития. [32]

Также было показано, что увеличение пищевых ресурсов приводит к увеличению производства гинекологов за счет производства рабочих. [22]

Характеристики гнезда [ править ]

Совместное использование и повторное использование гнезда [ править ]

В некоторых местах по всей территории Соединенных Штатов, например, в восточной части Канзаса , отдельные основательницы Polistes metricus могут содержать более одного гнезда или даже делить гнездо с другой основательницей. В случаях, когда одна основательница содержит несколько гнезд, самцов не производится. Это явление частично связано с обширным паразитизмом, обнаруженным в восточной части Канзаса. Chalcoela iphitalis - это паразитическая моль, которая обычно встречается в гнездах Polistes metricus . Неизвестно, почему Polistes metricus развил такое поведение. Было высказано предположение, что такое поведение может ограничить вероятность репродуктивной недостаточности для любой основательницы. [6]

В некоторых ситуациях было замечено, что гнездо разделяют два вида полистов . Один случай - это совместное использование гнезда Polistes metricus и Polistes fuscatus. Было замечено, что разные виды ос сосуществуют без конфликтов. Эволюционное значение совместного гнездования неясно. Предлагаемые гипотезы включают тот факт, что он может представлять начальные этапы межвидового мутуализма или эксплуатации. [6]

Повторное использование гнезд наблюдается у видов Polistes metricus . Основательница часто использует гнездо несколько раз в течение репродуктивного сезона. Однако маловероятно, что основательницы любого вида вернутся в гнездо в следующем сезоне. [33]

Основание гнезда [ править ]

Взрослые самки Polistes используют свои слюнные ферменты для размягчения деревянных или бумажных изделий, чтобы сформировать ножку гнезда . Взрослая основательница женского пола или основательницы тогда начнут строить ячейки гнезда. Они также откладывают яйца. В колониях с несколькими основательницами одна из них станет доминирующей и откладывает больше всего яиц. Как только первый рабочий развивается, гнездо переходит из фазы основания в фазу рабочего. После рабочей фазы следует репродуктивная стадия, когда доминирующая основательница теряет контроль над другими членами колонии, и рабочие откладывают стерильные мужские яйца. Промежуточная фаза - это период между репродуктивной фазой и фазой основания следующего сезона. Взрослые самки гинекологов и взрослые самцы покидают гнездо, чтобы спариться.[34]

Дискриминация сородичей [ править ]

Было высказано предположение, что самки Polistes metricus различают товарищей по гнезду и не гнездящихся, используя генетически определенные сигналы, касающиеся пищи, материалов для гнездования или места гнездования. Эти генетически предопределенные сигналы были обнаружены у Lasioglossum zephrym , вида пчел аналогичного социального уровня. Polistes metricus gynes может обнаруживать и работать с бывшими сожителями, не находясь в гнезде, в котором они родились. В ситуациях, когда нет гнезда, сородичи более терпимы друг к другу, чем сожители в Polistes metricus . Бывшие сокамерники часто считаются сестрами или другими близкими родственниками. [35]

Дискриминация сородичей не встречается у рабочих или не репродуктивных особей, что может указывать на связь между дискриминацией сородичей, доступностью питательных веществ и окружающей средой. [36]

Множественные колонии основательниц [ править ]

В Polistes metricus колонии с более чем одной маткой метко называют множественными колониями-основательницами. Для колонии выгодно иметь много основательниц, потому что они могут защитить гнездо от захватчиков, паразитов и помочь восстановить гнездо, если оно будет разрушено. [37] Было показано, что особи из нескольких колоний-основательниц проводят меньше времени в гнезде по сравнению с особями из колоний, состоящих из одной основательницы. Иерархия доминирования в нескольких колониях основательницы состоит из доминирующей основательницы в верхней части, и подчиненных основательниц под ней. Гины и рабочие осы составляют основу иерархии. Доминирующие основательницы в нескольких колониях основательниц кормят древесину, целлюлозу, и нектар , в то время как подчиненные основательницы совершают длительные походы за едой и возвращаются с большей частью пропитания.для колонии. Смертность основательниц увеличивается после выхода рабочих. Кроме того, менее доминирующие основательницы часто выгоняют из гнезда до того, как откладывают яйца, которые станут репродуктивными. Маловероятно, что подчиненные основательницы станут доминирующими. Наконец, если подчиненная основательница откладывает яйца, доминирующая основательница часто их съедает. Основываясь на статусе подчиненных основательниц в колонии с несколькими основательницами, может показаться, что для нее будет лучше создать новую собственную колонию. Однако создать новую колонию труднее, чем ждать, чтобы сместить королеву. Также было высказано предположение, что естественный отбор благоприятствует основательницам, имеющим потомство, которое представляет собой смесь доминирующих основательниц и рабочих. [38]

Сохранение [ править ]

МСОП уже не оценивали этот видовой статус сохранения . [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Матиас Бак; Стивен А. Маршалл; Дэвид КБ Чунг (2008). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточного Неарктического региона» . Канадский журнал идентификации членистоногих . DOI : 10,3752 / cjai.2008.05 . ISSN  1911-2173 . Проверено 15 апр 2011 .
  2. ^ a b «Бумажная оса». Проект Ной. Np, nd Web. 21 ноября 2013 г.
  3. ^ Isely D (1922). «Заметки о гнездовании полистов (Hymenoptera, Vespidae)». Бюллетень науки Канзасского университета . 14 : 341–343. [Гнездовые привычки P. metricus]
  4. ^ a b c Тот, AL; Bilof, KB J .; Henshaw, MT; Хант, JH; Робинсон, GE (2009). «Липидные запасы, развитие яичников и экспрессия генов мозга у Polistes Metricus Female». Insectes Sociaux . 2008 : 77–84. DOI : 10.1007 / s00040-008-1041-2 .
  5. ^ a b c d Меткалф, Роберт А. (1980). «Соотношение полов, конфликт между родителями и потомками и местная конкуренция за партнеров в социальных сетях Polistes Metricus и Polistes Variatus». Американский натуралист . 116 (5): 642. DOI : 10,1086 / 283655 .
  6. ^ a b c Гамбоа, Джордж Дж. (1981). «Совместное использование гнезд и поддержание нескольких гнезд бумажной осой, Polistes Metricus». Журнал Канзасского энтомологического общества . 54 (1): 153–55.
  7. ^ a b c d e Роса, Хизер (1978). «Пищевые полеты двух видов ос-полистных (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества .
  8. ^ Б с д е е г ч я Bohm, M. (1977). «Гнездовой цикл бумажной осы, Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества .
  9. ^ а б Кромбейн, Карл Ворс (1979). «Веспоидея» . В Krombein, Karl V .; Херд, Пол Д. Младший; Смит, Дэвид Р .; Беркс, Б.Д. (ред.). Каталог перепончатокрылых в Америке к северу от Мексики . 2 . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. п. 1515. doi : 10.5962 / bhl.title.5074 .
  10. ^ Ричардс, Оуайн Уэстмакотт (1978). Социальные осы Америки, за исключением Веспин . Лондон: Британский музей (естественная история). С. 477–488. ISBN 0565007858.
  11. ^ Матиас Бак; Тайлер П. Кобб; Джули К. Штальхут; Роберт Х. Ханнер (2008), «Раскрытие разнообразия загадочных видов бумажных ос в восточном Неарктике, Polistes (Fuscopolistes), с использованием мужских гениталий, морфометрии и штрих-кодирования ДНК, с описаниями двух новых видов (Hymenoptera: Vespidae)» ( PDF ) , Zootaxa , 3502 : 1–48
  12. ^ a b Пикетт, Курт М .; Карпентер, Джеймс М .; Уилер, Уорд С. (2006). «Систематика Polistes (Hymenoptera: Vespidae) с филогенетическим учетом гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона». Аня. Zool. Фенничи . 43 : 390–406.
  13. ^ "Поиск природы - Polistes metricus - Семейство осы веспид (Vespidae)" . fnanaturesearch.org .
  14. ^ Элизабет Аревало, Джоан Е. Штрассман и Дэвид С. Queller (июнь 1998). «Конфликт интересов у социальных насекомых: продукция самцов у двух видов полистов». Эволюция . 52 (3): 797–805. DOI : 10.2307 / 2411273 . JSTOR 2411273 . PMID 28565249 .  
  15. ^ a b c Меткалф, Боб (1977). "Внутригнездовое родство в метрике Social Wasp Polistes: генетический анализ". Поведенческая экология и социобиология . 2 : 339–351. DOI : 10.1007 / bf00299504 .
  16. ^ Хант, Джеймс, Х. (2007). Эволюция социальных ос . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Oxford University Press, Inc.
  17. ↑ a b Hunt, J (17 августа 1984 г.). «Питание взрослых особей во время кормления личинок у примитивно эусоциальной осы, говорит Polistes metricus». Insectes Sociaux . 31 (4): 452–460. DOI : 10.1007 / bf02223659 .
  18. Перейти ↑ Hunt, J (30 октября 1978 г.). «Питание личинок самцами Polistes fuscatus и Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae)». Insectes Sociaux . 26 (3): 247–251. DOI : 10.1007 / bf02223803 .
  19. ^ а б Росси, А (1988). «Добавки меда и его последствия для развития: доказательства ограничения пищи у бумажной осы, Polistes metricus». Экологическая энтомология . 13 (4): 437–442. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1988.tb00376.x .
  20. ^ Хант, J (2002). «Питание влияет на демографию колонии бумажной осы, Polistes metricus» . Экологическая энтомология . 27 (4): 467–474. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00369.x .
  21. ↑ Ходжес, Аманда С. (декабрь 2002 г.). «История жизни Polistes metricus Say: исследование поведения и естественных врагов-паразитов» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 03.12.2013 . Проверено 19 ноября 2013 .
  22. ^ a b Карсай, Иштван и Джеймс Х. Хант. «Количество пищи влияет на черты потомства бумажной осы (Hymenoptera: Vespidae)». Экологическая энтомология 31.1 (2002): 99-106. Распечатать.
  23. ^ Меткалф, РА; Уитт, GS (1977). «Относительная инклюзивная приспособленность в социальной осе Polistes metricus ». Поведенческая экология и социобиология . 2 (4): 353–360. DOI : 10.1007 / bf00299505 .
  24. ^ Ходжес, Аманда; Ходжес, Грегори; Эспели, Карл Э. (2003). «Паразитоиды и паразиты Polistes metricus Say (Hymenoptera: Vespidae) в Северо-Восточной Грузии». Анналы Энтомологического общества Америки . 96 (1): 61–64. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2003) 096 [0061: papopm] 2.0.co; 2 .
  25. ^ Мэдден, AA; Дэвис, ММ; Спаркс, PT (2010). «Первый подробный отчет о паразитоидном выводке у инвазивной популяции бумажной осы Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке» (PDF) . Insectes Sociaux . 57 (3): 257–260. DOI : 10.1007 / s00040-010-0079-0 .
  26. ^ Litte, Марсия (1979). " Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: социальная и гнездовая биология полистиновой осы". Zeitschrift für Tierpsychologie . 50 (3): 282–312. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb01033.x .
  27. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (Kindle Locations 9455-9457). Вайли. Разжечь издание.
  28. ^ Mahowald, Майкл и Эрик фон Wettberg. «Определение пола у перепончатокрылых». Определение пола у перепончатокрылых. Np, nd Web. 15 сентября 2013 г.
  29. ^ Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (17 февраля 2012 г.). Введение в поведенческую экологию (местоположения Kindle 6379-6381). Вайли. Разжечь издание.
  30. ^ Гамильтон, WD (1967). «Чрезвычайное соотношение полов». Наука . 156 (3774): 477–88. Bibcode : 1967Sci ... 156..477H . DOI : 10.1126 / science.156.3774.477 . PMID 6021675 . 
  31. ↑ Сил, Дж. Н. и Дж. Х. Хант. «Пищевая добавка влияет на особенности жизненного цикла на уровне колоний у ежегодных социальных осей Polistes Metricus (Hymenoptera, Vespidae)». Insectes Sociaux 51.3 (2004): п. стр. Распечатать.
  32. ^ Джадд, Тимоти М., Роксана М. Магнус и Мэтью П. Фаснахт. «Профиль питания социальной Wasp Polistes Metricus: различия в уровнях питательных веществ между кастами и изменения внутри каст в течение годового жизненного цикла». Журнал физиологии насекомых 56.1 (2010): 42–56. Распечатать.
  33. Перейти ↑ Starr, CK (1976). «Повторное использование гнезд Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae) и возможное ограничение множественных ассоциаций основательниц паразитоидами». Журнал Канзасского энтомологического общества . 49 (1): 142–144.
  34. ^ Рив, HK 1991. Polistes. Стр, 99-148. В KG Росс и RW Мэтьюз (ред.) Социальная биология ос. Комсток, Итака, штат Нью-Йорк.
  35. ^ Росс, Нэнси М .; Гамбоа, Джордж Дж. (1981). «Дискриминация сородичей у социальных ос (Polistes Metricus, Hymenoptera: Vespidae)». Поведенческая экология и социобиология . 9 (3): 163–65. DOI : 10.1007 / bf00302933 .
  36. ^ https://getd.libs.uga.edu/pdfs/hodges_amanda_c_200212_phd.pdf
  37. ^ Хьюз, Колин Р .; Штрассманн, Джоан Э. (1988). «Смертность основательниц после появления рабочих в социальных осах (полистесах)». Этология . 79 (4): 265–80. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00716.x .
  38. ^ Гамбоа, Джордж Дж .; Heacock, Bradley D .; Вильтер, Сюзанна Л. (1978). «Разделение труда и подчиненное долголетие в ассоциациях основательниц Paper Wasp, Polistes metricus ». Журнал Канзасского энтомологического общества . 51 (3): 343–352.
  39. ^ " Polistes metricus " . Виды . GBIF . Проверено 22 января 2020 года .