Polistes pacificus - неотропический вид социальных бумажных ос, принадлежащих к подсемейству Polistinae и семейству Vespidae . [2] P. pacificus распространен на большей части территории Центральной и Южной Америки, а также в некоторых частях южной части Северной Америки. Впервые обнаруженный Йоханом Христианом Фабрициусом в 1804 году, P. pacificus намного темнее по цвету, чем некоторые другие более узнаваемыеосы Polistes , и является одним из насекомых, обычно употребляемых в пищу несколькими группами коренных народов Венесуэлы и Колумбии. [3] [4]
Polistes pacificus | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Племя: | Полистини |
Род: | Полистес |
Разновидность: | P. pacificus |
Биномиальное имя | |
Polistes pacificus ( Фабрициус , 1804 г.) | |
Синонимы [1] | |
|
Таксономия и филогенетика
Филогенетическое дерево
P. pacificus является частью монофилетической клады, которая входит в состав подрода Ричардса (1973, 1978) Epicnemius . [5] P. расШсиз наиболее тесно связан с ее видами сестры , П. cinerascens . Хотя предыдущие исследования показали, что Epicnemius является парафилетическим , самое последнее и полное исследование, проведенное Picket et al. показывает, что это, вероятно, монофилетический . В эту кладу входят P. cinerascens , P. pacificus , P. geminatus geminatus , P. occipitalis , P. testaceicolor . [5]
Синонимы
P. pacificus был впервые обнаружен в 1804 году известным датским энтомологом Йоханом Христианом Фабрициусом (1745–1808). Однако, поскольку P. pacificus имеет широкую окраску в зависимости от своего географического региона, со временем он был принят за несколько новых видов и получил новые названия. К этим названиям относятся P. flavipictus Ducke , 1918 P. liliaceusculus de Saussure , 1854, P. liliaciosus de Saussure , 1855, P. modestus Smith , 1862, P. trinitatis Bequard , 1937. Эти названия относительно устарели, но могут появляться ошибочно. или устаревшая литература. [6]
Описание и идентификация
Отличие P. pacificus от похожих видов
P. pacificus имеет разнообразную окраску с отметинами, которые могут быть черными, железистыми и желтыми. Он темнее и менее ярко окрашен, чем большинство других видов Polistes , и морфологически очень похож на P. boharti. Фактически, эти два вида классифицируются как одно и то же по ключу Ричарда. [4] Однако между ними есть некоторые отличительные характеристики: во-первых, пальцевая структура гениталий самцов P. pacificus имеет множество темных, толстых, дистально изогнутых или крючковатых щетинок . Во- вторых, женщина П. расШсиз будет иметь щечный гребень , который, как правило , слабый ниже, и редко достигает ниже уровня нижнего от одной пятой до одной четвертой части глаза; в редких случаях, когда он простирается ниже этого уровня, он, скорее всего, не достигнет основания нижней челюсти и будет очень слабым. Кроме того, у P. pacificus лопастной угол плеча не определяется, и нижнее латеральное расширение переднеспинки не будет подавлено. [4]
Определенные морфологические критерии
Образец P. pacificus также может быть идентифицирован по следующим морфологическим критериям: [5]
- Усики самцов крючковатые
- Наличник заостренный (см. Схему)
- Глаза мужчины касаются наличника (см. Схему)
- На голове сильная пигментация
- Когти симметричные
- На нижней челюсти два зуба почти одинакового размера.
- Щетинки на нижней стороне грудного сегмента мелкие или короткие, а щетинки на нижней стороне брюшного сегмента длинные и опушенные.
Идентификация гнезда
P. pacificus строит относительно небольшие гнезда из бумаги. Эти гнезда, скорее всего, можно найти в районах с низкой второстепенной растительностью [3] и часто укрыты большими листьями. [7] Гнезда, которые свисают с растения, опираясь на один или несколько цветоножек , состоят из одного гребня шестиугольных ячеек и не имеют оболочки. [3] Polistes производит водостойкую бумагу, из которой делают гнезда, собирая древесное волокно и другие растительные вещества и смешивая их со слюной. [8]
Распространение и среда обитания
Географическое распространение
P. pacificus можно найти от юга США до Уругвая и Аргентины. P. pacificus можно найти в южных частях Техаса, различных областях Мексики, Гватемалы, Гондураса, Никарагуа, Коста-Рики, Панамы, Колумбии, Эквадора, Перу, Венесуэлы, Тринидада, Гайаны, Суринама, Французской Гвианы, некоторых частей Бразилии, Парагвая. , Боливия и Уругвай. [9]
Среда обитания для строительства гнезд
P. pacificus строит гнездо на растениях, используя в качестве укрытия крупные листья растений-хозяев. Хотя были сделаны некоторые сообщения, которые предполагают, что социальные бумажные осы строят гнезда там, где также присутствуют древесные муравьи, P. pacificus лишь изредка ассоциируется с древесными муравьями и часто выбирает места для гнездования на растениях, непривлекательных для муравьев. [7] Некоторые из наиболее распространенных растений, на которых P. pacificus строит гнезда, - это Clusia grandiflora и Vismia sessilifolia , но также известно, что они строят гнезда, которые соединяются с длинными тонкими шипами под листьями на молодых пальмах Astrocaryum sciophylum . [7]
Колонический цикл
P. pacificus - один из нескольких видов ос, которые мигрируют сезонно в зависимости от времени влажного и сухого сезонов. В районах с менее выраженным засушливым сезоном P. pacificus более склонен к продолжительному размножению. Однако, когда P. pacificus обитает в регионах с определенным засушливым сезоном, засушливый сезон является фазой цикла колоний, не связанной с гнездованием. [10] В этот период осы покидают места обитания на низких высотах, в которых они обычно гнездятся и размножаются в сезон дождей, и перемещаются в более прохладные места на возвышенности. Агрегированные осы иногда встречаются небольшими группами особей из разных гнезд. [10] В связи с тем, что скопления P. pacificus в засушливый сезон были обнаружены в вечнозеленых старовозрастных лесах, в месте, отличном от того, где они гнездятся, было высказано предположение, что такое поведение свидетельствует о высотной миграции . [10] Выгоды от этого типа сезонной миграции могут заключаться в том, что осы в этих более прохладных высокогорных условиях имеют более низкие метаболические потребности и затраты. [10] Это поведение похоже на мигрирующее поведение, наблюдаемое у ос Полистес в умеренной зоне зимой. Спаривание может происходить либо на токах вдали от гнезд, либо во вновь основанных гнездах, часто в конце сезона гнездования, но до наступления сезонного покоя. Как правило, осемененные самки проходят период спячки, впадая в спячку в группе других самок в укрытии, и в это время самцы, скорее всего, умирают. [10]
Взаимодействие с другими видами
Диета
У полистов высокие потребности в питании, потому что они выкармливают свои выводки. [11] P. pacificus - хищное животное, но это также оса, посещающая цветы, которая получает углеводы из цветочного нектара. [12] Когда P. pacificus находится в личиночном состоянии, большая часть его рациона состоит из животных белков. В дополнении к гусеницам которые Polistes в основном охотится на, то П. расШсиз также визиты цветы, таким образом поднимая углеводы. [12] Углеводы, собранные с помощью цветочного нектара, дополняют его рацион и, как считается, помогают поддерживать собственный энергетический обмен. [13]
Хищники
У P. pacificus есть по крайней мере несколько известных хищников: древесные муравьи и позвоночные, включая человека. Личинки P. pacificus - это то, что едят хищники, поскольку они локализованы внутри гнезда и неподвижны. Личинки являются очень ценным источником пищи, потому что они богаты аминокислотами и жирами. [3] [14]
Защита
Выбор места для гнезд P. pacificus и его структура эволюционировали под влиянием погодных условий и хищников. [14] Чтобы не подпускать хищников, гнезда P. pacificus строят в определенных местах, в которых они менее подвержены атакам древесных муравьев или позвоночных. [14] Размещение гнезда направлено не только на сокращение хищничества, но и на обеспечение защиты от экстремальных погодных условий. [14] Гнезда чаще всего строят на нижней стороне больших листьев, которые защищают от непогоды и ограничивают обзор гнезда хищниками сверху. Наиболее предпочтительны крупные листья с колючками вдоль центральной жилки, которые действуют как цветоножки и защищают гнезда от атак муравьев. [14] В неотропиках гнезда P. pacificus наиболее тесно связаны с конкретным растением, Clusia grandiflora , которое, скорее всего, является адаптацией из-за селективного давления хищничества муравьев, поскольку Clusia не является привлекательным хозяином для гнезд древесных муравьев. [7]
Коммуникация
Отсутствие визуальной сигнализации
Коммуникация имеет решающее значение для любого вида и может принести пользу как отправителю, так и получателю информации. [15] Некоторые осы обладают высокой остротой зрения и используют распознавание черт лица для установления иерархии доминирования; [16] однако P. pacificus отличается от этих видов тем, что не использует зрительные сигналы и должен полагаться на другие способы коммуникации. [17] Вероятно, что P. polistes обнаруживает феромоны и другие невизуальные признаки распознавания, чтобы отличить сокамерников от других и определить доминирование. [18]
Рабочий рот и трение
Было замечено, что взрослые рабочие самки P. pacificus натирают рот и натирают только что появившиеся самки ос , в то время как вновь появившиеся осы остаются неподвижными. В нескольких случаях старшая работница использовала свой желудок, чтобы потереть новую осу дискретными движениями спереди и сзади. В других случаях было замечено, что старшая самка заглатывала рот молодым осам своими челюстями, открывая и закрывая их над головой, грудной клеткой и брюшком новой осы . [18] Находясь в контакте с молодой осой, старший работник держал ее укушенную камеру открытой. У рабочих, за которыми наблюдали такое поведение, было немного маленьких, только частично развившихся яиц в яичниках и сморщенные железы Дюфура. [18] Хотя неясно, почему именно осы участвовали в таком поведении, вполне возможно, что это может дать каждой из недавно появившихся ос специфический для колонии запах, который может обеспечить им безопасность при возвращении в гнездо после кормления. [18] Также была выдвинута гипотеза, что такое поведение может выражать некоторый порядок доминирования. [19]
Человеческое значение
сельское хозяйство
P. pacificus , который получает часть своего питания из цветочного нектара, также является опылителем и, следовательно, важным видом для сельского хозяйства. [12] В Мексике было замечено , что P. pacificus опыляет авокадо , и было высказано предположение, что как местный вид в этом районе P. pacificus начал совместную эволюцию с видами авокадо. [12] Хотя P. pacificus не так многочисленен, как некоторые другие насекомые, опыляющие авокадо, тем не менее, он способствует опылению и производству авокадо. [12]
Источник пищи человека
P. pacificus не только помогает опылять авокадо, обеспечивая тем самым калорийную растительную пищу для людей, но также на него обычно охотятся люди, которые поедают личинок ос. [3] Хотя поедание насекомых часто изображается как архаичная черта, среди индейцев юкпа-юко в Венесуэле и Колумбии источники пищи насекомых по-прежнему жизненно важны, поскольку они дополняют диету юкпа, обеспечивая животных белками и жирами. [3] Слово юкпа для обозначения P. pacificus - «нонаву», и индейцы могут распознать гнезда низко расположенные на земле среди второстепенных растений . [3] Хотя в определении гнезд могут участвовать как женщины, так и мужчины, сбор гнезд - исключительно мужская работа. [3] Когда приходит время сбора урожая, мужчины ждут, пока сядет солнце, а затем разводят костер на земле ниже того места, где висит гнездо. Используя палку с крючком, чтобы отсоединить гнездо от места соединения, гнездо отделяют от растения и сразу же помещают в огонь. Попав в огонь, взрослые насекомые эвакуируются как можно быстрее, а личинки погибают во время жарки. Затем соты с поджаренными личинками внутри снимают с огня и приносят домой. [3] Личинок можно считать праздничной пищей, и когда мальчик рождается, отец обязан собрать гнездо в одиночку. [3]
Культурное значение укусов ос
В нескольких племенах бассейна Амазонки были собраны P. pacificus вместе с другими осами Polistes, чтобы их укусы можно было использовать в качестве орудий боли во время культурных прав прохода. [20] Например, жители Ояна в Суринаме изготовили нагрудники из плетеных стеблей растений, в которые попадали живые осы. Во время церемоний инициации юным мальчикам приходилось носить нагрудную пластину всю ночь, терпя боль от постоянных укусов ос. Это было бы особенно болезненно, потому что осы могут втягивать свои укусы и многократно вставлять в них новый яд. [20]
Рекомендации
- ^ "Polistes pacificus Fabricius, 1804" . GBIF.org . Дата обращения 1 мая 2017 .
- ^ Карпентер, Джеймс; Боливар Гарсет-Барретт; Александр Лопес (2012). "Las Vespidae (Hymenoptera: Vespoidea) Гватемалы" . Universidad del Valle de Guatemala . Проверено сентябрь 2014 . Проверить значения даты в:
|accessdate=
( помощь ) - ^ Б с д е е г ч я J Раддл, Кеннет (1973). «Использование насекомых человеком: примеры из юкпы». Biotropica Vol. 5 шт. 2. С. 94-101 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в Снеллинг, Рой (1983). «Таксономические и номенклатурные исследования американских полистиновых ос (Hymenoptera: Vespidae)». Пан-Тихоокеанский энтомолог 59 (1-4): 267-280 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в Пикетт, Курт; Джеймс Карпентер; Уорд Уиллер (2006). «Систематика Polistes (Hymenoptera: Vespidae) с филогенетическим рассмотрением гипотезы гаплодиплоидии Гамильтона». Аня. Zool. Фенничи 43: 390-406 . Закончите зоолого-ботаническое издательство. Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ «Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF» . 2013 . Проверено сентябрь 2014 . Проверить значения даты в:
|accessdate=
( помощь ) - ^ а б в г Корбара, Бруно; Дж. М. Карпентер; Р. Серегино; М. Лепонсе; Ален Дежан (2009). «Разнообразие и выбор места гнездования социальных ос на опушках гвианских лесов: оценка влияния древесных муравьев». Cr Biologies 332: 470-479 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ «Бумажная оса». Интернет-энциклопедия Microsoft Encarta . 2006 г. Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Карпентер, Джеймс (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)». Американский музей естественной истории, номер 3188, 39 стр . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в г д Малки, Стивен (1999). "Миграция в засушливый сезон бумажных ос Коста-Рики на высокогорных участках холодного покоя". Биотропика 31 (1): 192-196 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Гермес, Марсель; Андреас Колер (2006). «Социальные осы, посещающие цветы (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в двух районах штата Риу-Гранди-ду-Сул, на юге Бразилии». Revista Brasileira de Entomologia 50 (2): 268-274 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в г д Castaneda-Vidozola, A .; А. Экихуа-Мартинес; Х. Вальдес-Карраско; AF Barrientos-Priego; Г. Иш-Ам; С. Газит (1999). "Insectos polinizadores del aguacatero en los Estados de Mexico y Michoacan". Revista Chapingo Serie Horticultura 5: 129-136 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Faegri, K; Л. Ван дер Пейл (1979). «Принципы экологии опыления». Pergamon Press Ltda., Лондон. 244 стр. Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в г д Дежан, Ален; Б. Корбара; Дж. М. Карпентер (1998). «Выбор места гнездования ос в тропическом лесу Гвинеи». Insectes sociaux. 45: 33-41 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Дэвис, Николас; Джон Кребс; Стюарт Уэст (2012). «Введение в поведенческую экологию». Глава 14: Связь и сигналы. С. 394-423 . Вили-Блэквелл. Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Тиббетс, EA; Дж. Дейл (2004). «Социально-принудительный сигнал качества бумажной осы». Природа, с. 432, 218-222 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Шихан, MJ; EA Tibbets; Дж. Джинн (2014). «Коэволюция зрительных сигналов и морфологии глаз бумажных ос Полистес». Письма Биологии Том. 10 № 4 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б в г Рихтер, Моника; Холли Даунинг; Уэйн Рихтер (1987). «Социальное поведение осы: рабочий рот и трение Teneral Polistes pacificus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества, Vol. 60, No. 2. С. 347-349 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ Вест-Эберхард, MJ (1982). "Вест-Эберхард, М.Дж., 1982. Коммуникация у социальных ос: предсказанные и наблюдаемые закономерности, с примечанием о значении поведенческой и онтогенетической гибкости для теорий рабочего" альтруизма. " ". Связь ches les Insectes Sociaux, стр. 13–36 . Отсутствует или пусто
|url=
( справка ) - ^ а б Крейн, Этель Ева (2013). «Всемирная история пчеловодства и медовой охоты». Рутледж. 720 стр. Отсутствует или пусто
|url=
( справка )