Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Protopolybia exigua
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Веспиды
Род:
Протополибия
Разновидность:
P. exigua
Биномиальное имя
Protopolybia exigua
(Соссюр, 1906 г.)

Protopolybia exigua - это вид осы, обитающей в Южной Америке и Южной Бразилии. [1] Эти неотропические осы из трибы Epiponini образуют большие колонии с несколькими матками на колонию. P. exigua - маленькие осы, которые питаются нектаром и охотятся на членистоногих . [2] [3] Их гнезда имеют форму дисков и свисают с нижней стороны листьев и ветвей деревьев. [2] Этот конкретный вид ос сложно изучать, потому что они часто покидают свои гнезда. [4] P. exigua постоянно ищет убежища от форидных мух.атакуют и поэтому часто спасаются бегством из зараженных гнезд, чтобы построить новые. Наиболее распространенные хищники ос - муравьи и паразитоидные форидные мухи из семейства Phoridae . [5]

Таксономия и филогения [ править ]

Epiponini принадлежат роя-основателей осы подсемейства полистины . [6] Epiponini - неотропические осы-основатели, для которых характерны большие колонии с множеством маток. [7] Род Protopolybia состоит из небольших бумажных ос. Ducke (1905) морфологически отделил Protopolybia от Pseudochartergus и установил их тесную связь благодаря физическому сходству медиального заднего отростка на заднеспинке . [8]

Описание и идентификация [ править ]

P. exigua - это маленькие, стайные осы-основатели. [2] [6] Возраст осы можно определить, оценив темноту кутикулы на апикальном крае пятого гастрального стернита. Старые осы обычно имеют более темный оттенок по сравнению с другими осами в своей колонии. [2] Длина переднего крыла обычно составляет 4,15 мм, а их крылья более округлые, чем у других ос. Эта круглая форма крыла может улучшить летные способности осы и улучшить физическую форму. Мышечная масса мезосомы P. exigua напрямую влияет на мощность полета; чем больше мышца, тем сильнее результат. Вместо того чтобы махать крыльями, P. exigua гребет на них из-за повышенного сопротивления крыльев. [9] Зрелая P. exiguaяйца имеют полный хорион и окрашены в синий цвет с блестящей шерстью. Незрелые ооциты, которые по размеру равны зрелым яйцеклеткам, можно отличить по кремовому цвету и менее глянцевому виду. [2]

Состав гнезда [ править ]

Гнезда P. exigua белые или светло-коричневые, с куполообразными бумажными конвертами. [3] [8] Эти волокнистые оболочки покрывают всю соту. [8] Гребень подвешен к листу или ветке за один или несколько цветоносов с выходным отверстием на боковой или нижней стороне конверта. [1] Гнезда также имеют много входных отверстий, что кажется уникальной особенностью этого вида. [8] В среднем на каждую колонию приходится 1,7 сот и 566 клеток. [2] В то время как гнезда P. exigua обычно имеют один гребешок, в некоторых гнездах иногда встречаются дополнительные гребешки. [1] Ячейки с коричневыми пластинами мекония.внизу указывают на появление новых личинок; это изменение цвета является результатом того, что личинка сбрасывает продукты жизнедеятельности во время окукливания . [2] P. exigua обычно строят свои гнезда в местах, выходящих на запад; предполагается, что это конкретное размещение приводит к более высоким температурам окружающей среды и пропорционально большей активности кормления. [10]

Распространение и среда обитания [ править ]

P. exigua встречаются от Боливии до юга Бразилии, особенно в Венесуэле, Гватемале и Колумбии. [1] [2] [10] [11] Осы могут населять апельсиновые сады и эвкалиптовые плантации. [2] [4] Они селятся в зеленых насаждениях в окружении небольших деревьев и кустарников. [11] В отличие от грязевых гнезд Polybia emaciata и Parachartergus colobopterus , которые прочно прикреплены к прочным основаниям, гнезда P. exigua чаще разрушаются. Их гнезда обычно свешиваются с нижней стороны листьев растений и ветвей деревьев. [2] [5]Гнезда редко существуют более 6 месяцев, так как они прикрепляются к листьям, которые со временем опадают; кроме того, гнезда постоянно уязвимы для паразитарных инвазий. [5] [7] Уничтожение гнезд паразитоидов может отделить цикл колонии ос от цикла их гнездования и в конечном итоге разъединить колонию. [2]

Цикл колонии [ править ]

В течение жизни колонии эпипониновые осы переходят от полигинии (много маток) к олигогинии (несколько маток) и к моногинии (без матки). [6] Этот цикл был впервые предложен Вест-Эберхардом (1978, 1981) и называется циклической олигогинией. [2] Было высказано предположение, что этот цикл имеет решающее значение для поддержания высокого генетического родства, обнаруженного среди колоний эпипонинов. [6]Сериал начинается, когда группа рабочих и маток нашла гнездо. Со временем общие яйцекладки в колонии уменьшаются либо из-за смерти, либо из-за взаимодействий с доминированием ос. Количество яйцекладок уменьшается до тех пор, пока в колонии не останется пара маток. Как только популяция матки в колонии значительно сокращается, зарождается новое поколение репродуктивных самок. Поскольку только пара матерей производят это новое поколение, потомство женского пола находится в тесном родстве. Иногда новые королевы покидают старое гнездо и основывают собственную колонию, таким образом повторяя цикл колонии. [2]

Различные стадии в цикле колонии осы обозначены и разделены по вылету. Предвсходовая стадия - это когда в гнезде немного личинок ос. Послевсходовая стадия - это рост колонии за счет увеличения популяции личинок. На этой фазе наблюдается более высокая скорость откладки яиц и большее количество куколок. Согласно Ноллу (1995), стадия после роения наступает, когда неполовозрелые осы оказываются в материнском гнезде, после образования половозрелых особей и роения. В это время также может присутствовать небольшое количество старых маток и самцов. [10]Колонии производят стаи, когда в них много маток-несушек; они производят новых маток, когда в колонии остается только одна матка. Количество самцов, производимых матками, ниже по сравнению с количеством самцов, производимых во время стай. Однако колонии, производящие стаи, также производят самцов. Королевы роя и рабочие роя производятся в разные моменты цикла матки, причем рабочие производятся после того, как новые королевы становятся репродуктивными в родительской колонии. [7]

В отчете, сравнивающем 37 колоний P. exigua из Венесуэлы, средняя численность колонии составляла 171 рабочий, 20 маток и 24 самца. Когда в каждой колонии был хотя бы один самец, средняя популяция самцов в колониях составляла 69. [2]

Выбор родственников [ править ]

Кастовая дифференциация [ править ]

Морфологические различия маток и рабочих P. exigua становятся более отчетливыми по мере развития цикла колонии. Между колониями на ранних стадиях меньше различий, и, соответственно, больше различий между колониями на более поздних стадиях. Кроме того, физические различия между кастами ос более заметны в колониях с меньшим количеством маток. [6] Королев P. exigua, как правило, легче идентифицировать, но труднее отличить рабочих от промежуточных. Грудные губные железы у рабочих развиты лучше, чем у маток, но размер мозга осы не различается между кастами. [12] И осемененные, и неосемененные P. exigua.самки чаще встречаются среди колоний, которые часто подвергаются разрушению гнезд. Это может быть связано с тем, что разрушение гнезда отделяет цикл колоний от цикла гнездования, а также может привести к разделению колоний, когда в противном случае этого не могло бы произойти. [2] Самцов можно отличить по семенникам . [2] Размер тела королевы и относительная плодовитость, по- видимому, являются важными факторами, определяющими успех королевы в данной колонии. [6]

Генетическое родство [ править ]

Поскольку колонии P. exigua состоят из множества маток, следует ожидать, что осы в данной колонии будут иметь низкое родство между собой. Однако циклическая олигогиния, по-видимому, помогает колониям поддерживать более высокий уровень родства. В циклической олигогинии новые матки зарождаются только после того, как большинство маток колонии умирают. Такое позднее производство новых маток гарантирует, что в них будет участвовать только несколько маток предыдущего поколения. [2] Родство между рабочими у P. exigua составляет 0,39, что достаточно для ос, чтобы демонстрировать рабочее поведение. Среди маток из одной колонии 0,82 генетически связаны. Следовательно, королевы демонстрируют значительно большее генетическое родство, чем рабочие из той же самой колонии. [2]К настоящему времени все изученные виды эпинонина демонстрируют высокую степень родства среди королев. Этот результат взаимоотношений, по-видимому, играет решающую роль в социальном поведении осы и в успехе колонии. [2]

Выбор королевы и предпочтения рабочих [ править ]

Хотя отбор маток до конца не изучен, рабочие явно играют важную роль в процессе устранения маток. Рабочие часто проверяют маток, и, в зависимости от реакции маток, рабочие могут удалить их из колонии. [6] Было высказано предположение, что рабочие различают маток на основе их относительной плодовитости. Рабочие, кажется, идентифицируют наиболее плодовитых маток с помощью различных поведенческих тестов и отклоняют всех маток с подавленными яичниками. Размер ферзя может быть дополнительным определяющим фактором при выборе ферзя. Поскольку разница в размерах между матками и рабочими увеличивается с возрастом колонии, более мелких маток можно удалить, чтобы создать этот морфологический разрыв. Этот процесс отбора также коррелирует с тем фактом, что популяция королевы колонии уменьшается с возрастом колонии.[6] Колонии начинают получать больше маток, когда они достигают минимальной популяции королевы. Новые королевы обычно размножаются в старой колонии, что снижает родство. После этого происходит роение, часто во время цикла сокращения матки. Диссоциация между циклом матки и циклом колонии позволяет удовлетворить интересы рабочих в отношении сроков производства маток и самцов, не жертвуя способностью создавать новые колонии в подходящее время. [7] Рабочие предпочитают этот выборочный образец вылупления маток, потому что они в три раза более тесно связаны со своими сестрами, чем с другими братьями в колониях с одной маткой. Рабочие в равной степени связаны с племянницами и племянниками, которые составляют большую часть выводка в колониях с несколькими матками. [7]

Промежуточные звенья [ править ]

Промежуточные - рабочие с полностью развитыми яичниками. Эти осы являются неоплодотворенными самками-несушками и присутствуют на протяжении всего цикла колонии. Промежуточные животные откладывают яйца, но яйца поедаются либо сами по себе, либо другими членами колонии. [13] Возможно, что неосемененные самки-несушки всегда присутствуют, чтобы обеспечить колонию дополнительной энергией. Их яйца могут быть использованы в трофических целях, поскольку производство самцов полностью контролируется матками. Эта оофагия (поведение поедания яиц) может обеспечить дополнительную поддержку колонии. [6]Оплодотворенные рабочие обычно старше и, вероятно, были потенциальными матками при зарождении колонии. Следовательно, неосемененные яйцеклетки молодые и, кажется, вот-вот собираются скопиться. [2] В исследовании кормовой активности P. exigua во всех колониях наблюдалась более высокая доля рабочих, чем промежуточных. В их исследовании было обнаружено 12 колоний в Бом-Жезуш-да-Лапа, Баия, Бразилия. [10]

Различие яичников [ править ]

У P. exigua различают три типа развития яичников . У королевы осы развиваются яичники, содержащие от двух до нескольких зрелых ооцитов . Промежуточные продукты демонстрируют овариолы с некоторыми ооцитами в начале развития. Ооциты иногда обнаруживались и в заключительной фазе вителлогенеза. Вителлогенез - это процесс образования желтка за счет отложения питательных веществ в ооците. У рабочих есть нитчатые овариолы либо без видимых ооцитов, либо со слабо развитыми ооцитами. Только сперматека самок матки содержала сперму. [1] В среднем осемененные королевы содержат 3,6 зрелых яйца в яичниках. [2]Рабочие-яйцекладчики, по-видимому, обычны для этого вида, хотя часто поедают собственные яйца. Эта оофагия предполагает, что рабочие осы не конкурируют репродуктивно с матками. [12] Большинство молодых рабочих P. exigua, по- видимому, откладывают яйца до того, как их яичники регрессируют, и они начинают добывать пищу. Поедание яиц должно происходить внутри этого вида; в противном случае большое количество отложенных рабочими яиц дало бы намного больше самцов, чем было обнаружено в собранных колониях. [12]

Поведение [ править ]

Собирательство [ править ]

Осы-фуражиры собирают нектар и добычу для пропитания, а воду, смолу и древесную массу для своего гнезда. Нектар является важным ресурсом для любой колонии, поскольку он используется для кормления как неполовозрелых, так и взрослых особей. Фуражиры также получают нектар с меньшими затратами энергии по сравнению с тем, который необходим для поимки добычи. [3] P. exigua кажется более выгодным захватить добычу в урожае, поскольку их полет становится менее трудным. Количество добычи, пойманной осами-фуражистами, имеет тенденцию к увеличению по мере роста колонии. Кроме того, сообщалось , что P. exigua выполняет трофаллаксис со взрослыми особями, а также между взрослыми особями и личинками. [3]Собирательство животных белков - самая сложная задача для рабочих ос. Чтобы успешно охотиться на добычу, осам требуется распознавание добычи, способность хищничества и способность вернуться в гнездо. Собиратели должны совершать полеты для распознавания, чтобы получить изображение окружающих ориентиров, составляющих его среду на разных расстояниях. Эти полеты в конечном итоге позволяют осам использовать визуальные маркеры, чтобы направить их обратно в свою колонию. [12] Чрезвычайно важно, чтобы рабочие приносили воду в гнездо; Сбор воды чаще происходит в более теплые периоды дня. Вода является важным источником для строительства гнезд, и в ее отсутствие эта деятельность не могла бы происходить эффективно. Древесная масса также собирается и отправляется в гнездо для строительства и инфраструктуры гнезд. [3]

Влияние окружающей среды [ править ]

Самые ранние собиратели P. exigua покидают гнездо около 6 утра, а добыча пищи прекращается около 19 часов. Собирательная активность регистрировалась с 11 до 12 часов утра. [14] В жаркое и влажное время года P. exigua проявляют большую активность гнезд, чем в холодное и сухое время года. [10] Хотя в дождливую погоду осы собирают пищу, они сокращаются, но доставка пищи и материала для гнезд не прекращается полностью. [14] Температура среды обитания напрямую коррелирует с активностью ос: с повышением температуры растет и кормление рабочих. Яркостьтакже сообщалось, что он влияет на начало и конец кормодобывающей деятельности вида. Светимость, по-видимому, сильнее влияет на активность ос при более умеренных температурах. [10] Кроме того, скорость ветра напрямую влияет на активность ос; чем сильнее ветер, тем меньше вероятность того, что осы покинут свои гнезда. Silva (2002) предполагает, что P. exigua участвуют в большей амплитуде активности по мере уменьшения широты области их гнездования. Другими словами, чем ближе осы к экватору, тем активнее их колонии. [10] В исследовании Рибейро-младшего, посвященного P. exigua из Бразилии, он предположил, что оса более эффективно занимается добычей пищи в пределах дальности полета 75 м от своего гнезда. [11]

Разделение труда [ править ]

Королевы и самцы вряд ли будут добывать корм, поскольку работницы будут собирать и захватывать ресурсы для колонии. [2] [10] Были замечены самки P. exigua , несущие растения оранжевого цвета с твердым материалом, который, скорее всего, заполнен хитином . Эти куски, по-видимому, являются личинками насекомых, принадлежащих к отряду Lepidoptera (Dias 2006). Встречаются фрагменты грудных ног с шипами и когтями бабочки и моли , части брюшных ног, части кутикулы головы с чувствующими щетинками и, по-видимому, части, состоящие из трахеи и мышечной ткани. [3] P. exiguaнаблюдалось, что с появлением нового поколения рабочих чаще переносили полные партии гнездового материала. [14] На этой послевсходовой фазе колонии сильно разрастаются, что усиливает активность в поисках пищи. Колонии на стадии после роения демонстрируют снижение активности. [10]

Полиэтизм рабочих встречается в колониях P. exigua и разделяет рабочую силу в зависимости от возраста отдельных ос. Осы работают внутри гнезда в молодом возрасте и постепенно начинают больше собирать пищу по мере взросления. [12] После появления рабочих в больших колониях некоторые сборщики стали специализироваться на доставке определенных типов материала в гнездо. Собиратели материала для гнезд не строят гнездо сами; вместо этого они передают собранные материалы назначенным строителям, которые распространяют материалы среди рабочих колонии. [14] Такое специфическое поведение называется «фиксацией задачи» и, кажется, делает ос более эффективными в их навыках сбора. Однако это также снижает чувствительность фиксированных собирателей к изменениям спроса и предложения материалов.В колониях P. exigua больше нефиксированных ос, чем фиксированных ос, поэтому вид в целом может успешно адаптироваться к изменениям ресурсов. [12]

Приоритезация ресурсов [ править ]

P. exigua собирал целлюлозу (бумагу) в основном на довсходовой, но также и на послевсходовой фазе. В обеих фазах колония разрастается и увеличивает количество гнездовых ячеек. Таким образом, обе фазы потенциально требуют большего количества целлюлозы для строительного процесса. [3] Значение мякоти уменьшается с течением времени и с возрастом колонии; соответственно, сбор добычи становится приоритетом для рабочих-добытчиков. [3] Напротив, сбор смолы наблюдался только в послевсходовых колониях ос. Однако сбор смолы также может происходить на ранних стадиях колоний P. exigua . Предполагается, что P. exiguaсмола может потребоваться осам при строительстве гнезд и после частичного уничтожения. [3] P. exigua, как правило, чаще собирает нектар на подстадии куколки, однако продолжает собирать нектар на каждой стадии. Похоже, что осы охотятся на добычу только на этом подэтапе; однако исследователи предполагают, что P. exigua также собирает добычу на подстадии личинки. Это кажется вероятным, поскольку потомство вида требует большого количества пищи, в основном белковой. [3]

Организация гнезда [ править ]

Когда P. exigua ловят добычу, они возвращаются в гнездо с твердой, обычно глянцевой массой, удерживаемой в их ротовом аппарате. Если размер добычи относительно велик, оса может удерживать урожай передними ногами. Сообщалось, что осы делятся этой пищей с другими взрослыми особями и предлагают личинкам протеин в мацерированной форме. [3] Собранная рабочими вода помещается прямо на стены ячеек гнезда, как правило, без контакта с другими осами. Древесная масса и волокна собираются в основном для строительства гнезд. Осы возвращаются в гнездо твердой массой, попавшей в ротовой аппарат; они обычно меньше и темнее добычи. P. exiguaимеет привычку строить белые или светло-коричневые гнезда, поэтому предмет, взятый в гнездо для роста колонии, был белым и крупнее добычи. Этот продукт пережевывают, смешивают со слюной и включают в клеточные стенки. [3] Смола собирается для создания слоев внутри гнезда. Рабочие, доставляющие смолу в гнездо, переходят к листам субстрата и кладут добытый материал поверх конструкции. Этот новый слой остается там, пока листы не слипнутся и не образуют более прочную перегородку. [3]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Диета [ править ]

P. exigua потребляют нектар и охотятся на членистоногих. P. exigua потенциально может помочь в борьбе с потенциальными вредителями, поскольку они часто охотятся на насекомых. Их добычей являются чешуекрылые, такие как гусеницы , бабочки и мотыльки . [3] [11] Согласно Machado (1974), колонии P. exigua также питаются медом, хранящимся в периферических клетках гнезда. [3] Осы получают белок от охоты на несколько групп членистоногих. Осы-фуражиры раздавливают пойманную добычу и несут размягченные трупы обратно в гнездо. Нектар - главный ресурс осы, так как он попадает в гнездо на каждой фазе колонии. P. exiguaсобирают нектар с множества различных растений, а также с цветочных и внефлочных нектарников . Они также питаются выделениями тлей и кокцидов ( Hemiptera ). [3]

Стинг [ править ]

Protopolybia exigua - агрессивный вид, известный своими частыми укусами. Укус причиняет жертвам сильную боль и относительные повреждения вокруг места прокола. Яд осы иногда может приводить к смерти крупных позвоночных, в том числе человека. [15]

Паразитоиды [ править ]

В Бразилии гнезда P. exigua могут быть заражены форидными мухами , из-за которых колонии покидают свои гнезда. Самки Megaselia picta выходят из гнезд P. exigua и откладывают яйца снаружи, на самой верхней оболочке. [5] [16] Эта внешняя часть гнезда содержит мекониальные отходы и является местом, где личинки достигают базальных частей клеток. [5] Как только яйца вылупляются, появляющиеся личинки ползут к гнезду осы и ищут пищу. Личинки Megaselia picta поедают меконию ос, яйца, личинки и куколки . [16] Мегаселия атакуют быстро, с беспорядочными рывками и систематическим откладыванием яиц . Их отчетливые движения позволяют им умело летать и быстро ходить. Воздушные налеты еще больше увеличивают успешность их атак, что делает этих паразитов серьезным противником P. exigua . Также наблюдалось, что Megaselia scalaris вызывает частое исчезновение P. exigua . [5]

Хищничество и защитные стратегии [ править ]

Наибольшую опасность для P. exigua представляют муравьи . Многие из особенностей ос, такие как полигиния и защитные конструкции гнезда, считаются тактикой выживания против напора муравьев хищников. P. exigua также собирается роиться и использовать следы запаха в качестве защитных стратегий. [5] Во время заражения Megaselia рабочие пытаются уничтожить все зараженные клетки, чтобы уничтожить паразитоидов. Однако осы часто не могут уничтожить форидные куколки из-за их прочного прикрепления к дну клетки. [5]Если рабочие терпят неудачу, то осы закрывают входы в гнезда, и колония бежит в другое место по соседству, чтобы построить новое гнездо. После того, как осы построят новое гнездо, они полностью закроют вход в старое гнездо, что предотвратит проникновение внутрь вторгшихся паразитоидных мух. Осы также веют крыльями и используют свои челюсти, чтобы атаковать форидных мух. Поскольку P. exigua , по-видимому, специализируется против обычных хищников муравьев, Megaselia легко побеждает защитные стратегии ос и часто вторгается в гнезда видов. [5]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Нолл, Фернандо Б. (1996). "Морфологические кастовые различия в неотропических осах-основателях Polistinae. V-Protopolybia Exigua Exigua (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 104 (1/2): 62–69. JSTOR  25010201 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Gastreich, KR; Strassman, JE; Квеллер, округ Колумбия (1993). "Детерминанты высокого генетического родства у осы-основателя роя, Protopolybia-exigua". Этология, экология и эволюция . 5 (4): 529–39.
  3. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Rocha, AA; Бичара Филью, Карлос Коста (2009). «Ресурсы, доставленные в гнездо Protopolybia Exigua (Hymenoptera, Vespidae) на разных фазах цикла колонии в районе реки Медио Сан-Франсиско, Баия, Бразилия». Социобиология . 54 (2): 439–56.
  4. ^ а б Соуза; Дорогой; Венансио, Д. Де ФА; Prezoto, F .; Занунцио, JC (2012). «Социальные осы (Hymenoptera: Vespidae), гнездящиеся на плантациях эвкалипта в штате Минас-Жерайс, Бразилия» . Энтомолог из Флориды . 95 (4): 1000–002. DOI : 10.1653 / 024.095.0427 . JSTOR 41759148 . 
  5. ^ Б с д е е г ч я Simones, Dercio; Нолл, Фернандо Б.; Цукки, Роналду (1996). «Продолжительность гнезд Protopolybia Exigua Exigua (de Saussure) и связанные с ними аспекты под влиянием заражения форидными мухами (Vespidae, Polistinae, Epiponini)». Социобиология . 28 (1): 121–29.
  6. ^ Б с д е е г ч я Noll, FB; Zucchi, R. (2002). «Касты и влияние цикла колоний на роевых полистиновых ос (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini)». Insectes Sociaux . 49 (1): 62–74. DOI : 10.1007 / s00040-002-8281-3 . S2CID 20707158 . 
  7. ^ a b c d e Strassmann, JE; Спокойной ночи, KF; Клинглер, CJ; Квеллер, округ Колумбия (1998). «Генетическая структура стай и время их образования в циклах царицы неотропических ос». Молекулярная экология . 7 (6): 709–718. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.1998.00381.x . S2CID 83627032 . 
  8. ^ a b c d Карпентер, Джеймс М .; Венцель, Джон В. (1980). «Синонимия родов Protopolybia и Pseudochartergus (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae)» . Психея . 96 (3–4): 177–86. DOI : 10.1155 / 1989/82471 .
  9. ^ Гарсиа, Zioneth; Сармьенто, Карлос Э. (март 2012 г.). «Взаимосвязь между размером тела и структурами, связанными с полетом у неотропических социальных ос (Polistinae, Vespidae, Hymenoptera)». Зооморфология . 131 (1): 25–35. DOI : 10.1007 / s00435-011-0142-Z . S2CID 18282115 . 
  10. ^ a b c d e f g h i Роча, Агда Алвес да; Джаннотти, Эдильберто (15 ноября 2007 г.). «Кормовая активность Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae) на разных фазах цикла колонии в районе реки Медиу-Сан-Франсиску, Баия, Бразилия». Социобиология . 50 (3): 813–831. hdl : 11449/69981 .
  11. ^ a b c d Жуниор, Клебер Рибейро; Элисей, Тьяго; Гимарайнш, Даниэла Лемос; Презото, Фабио (2008). "Расширение дальности полета осы-основателя роя Protopolybia exigua (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini)". Социобиология . 51 (1): 173–180.
  12. ^ a b c d e f Жанна, Роберт Л. (1980). «Эволюция социального поведения веспид». Ежегодный обзор энтомологии . 25 : 371–96. DOI : 10.1146 / annurev.en.25.010180.002103 .
  13. ^ Нода, СКМ; Shima, Sulene N .; Нолл, Фернандо Б. (2003). «Морфологические и физиологические кастовые различия Synoeca Cyanea (Hymenoptera, Vespidae, Epiponini) согласно онтогенетическому развитию колоний». Социобиология . 41 (3): 547–70.
  14. ^ а б в г Русина, Л. Ю. .; Фирман, Луизиана; Ch; Старр, К. (2011). "Разделение пульпы и специализация рабочих у полистиновых ос (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae)". Энтомологическое обозрение . 91 (7): 820–27. DOI : 10.1134 / s0013873811070025 . S2CID 38050156 . 
  15. ^ Мендес, Мария Анита; Де Соуза, Бибиана Монсон; Пальма, Марио Серхио (2005). "Структурная и биологическая характеристика трех новых пептидов мастопарана из яда неотропической социальной осы Protopolybia Exigua (Saussure)". Токсикон . 45 (1): 101–06. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2004.09.015 . PMID 15581688 . 
  16. ^ a b Лондон, Карен Б. (1998). «Конверты защищают гнезда социальных ос от заражения форидами (Hymenoptera: Vespidae, Diptera: Phoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 71 (2): 175–82. JSTOR 25085830 .