Скорость эволюции количественно как скорость генетических или морфологических изменений в линии в течение определенного периода времени. Скорость, с которой эволюционирует молекулярная сущность (например, белок, ген и т. Д.), Представляет значительный интерес для эволюционной биологии, поскольку определение скорости эволюции является первым шагом в характеристике ее эволюции. [1] Расчет темпов эволюционных изменений также полезен при изучении фенотипических изменений в филогенетической сравнительной биологии. [2] В любом случае может быть полезно рассмотреть и сравнить как геномные (например, последовательность ДНК), так и палеонтологические (например, данные о окаменелостях) данные, особенно в отношении оценки времени событий дивергенции и установления геологических временных масштабов.[3]
На уровне организма
В своем обширном исследовании эволюции и палеонтологии Джордж Гейлорд Симпсон установил темпы эволюции, используя летопись окаменелостей для подсчета числа следующих друг за другом родов, которые произошли в пределах одной линии в течение определенного периода времени. Например, изучая эволюцию лошади ( Equus ) от Eohippus, он обнаружил, что восемь родов произошли в течение приблизительно 45 миллионов лет, что дает 0,18 родов на миллион лет.
Дж. Б. С. Холдейн предложил первую стандартную единицу для морфологической скорости эволюции, дарвин (d) , которая представляет собой изменение измеримого признака на коэффициент е (основание натуральных логарифмов) на миллион лет (млн лет). Например, он обнаружил, что длина зуба в процессе эволюции лошади изменялась в среднем примерно на 4 × 10 в год, или на 4% за миллион лет. [4] [3]
Однако, если эволюция зависит от отбора, поколение является более подходящей единицей времени. Следовательно, более эффективно выражать скорости эволюции в единицах галдана (H), количественно выраженные стандартными отклонениями на поколение, индексированные логарифмом временного интервала. [5]
Хотя шкала времени поколений считается шкалой времени эволюции путем естественного отбора, она сама по себе не может объяснить микроэволюционные изменения в течение нескольких поколений или макроэволюционные изменения в течение геологического времени. Это происходит из-за эффектов, которые снижают значения в течение более длительных интервалов, как было выяснено путем морфологических сравнений скорости, которые показали, что существует отрицательная корреляция между скоростью и интервалом измерения. Следовательно, необходимо соответствующее временное масштабирование для сравнения темпов эволюции в разные временные интервалы. [6] [7]
На молекулярном уровне
На молекулярном уровне скорость эволюции может быть охарактеризована скоростью, с которой возникают новые мутации внутри вида или линии, поэтому обычно ее измеряют как количество замен мутантов с течением времени. [3] Эти показатели варьируются как для генов, так и для клонов из-за эффектов генов (таких как нуклеотидный состав, вариации между сайтами и т. Д.), Эффектов клонов (время генерации, скорости метаболизма и т. Д.) И взаимодействия между ними. [8] Даже на молекулярном уровне популяционная динамика (например, эффективный размер популяции ) также должна приниматься во внимание при рассмотрении замены гена, поскольку на скорость фиксации мутантного аллеля влияет селективное преимущество. [3]
Оценка скорости мутаций
Аминокислотная замена
Расширяя предыдущие открытия Цукеркандла и Полинга, [9] Кимура обнаружил, что скорость аминокислотной замены в нескольких белках одинакова в пределах клонов, и поэтому ее можно использовать для измерения скорости мутантной замены, когда известно время дивергенции. . [10] [11] [3] Это достигается путем сравнения аминокислотной последовательности в гомологичных белках родственных видов. [3] Он предложил использовать паулинг в качестве единицы таких измерений, которую он определил как скорость замены 10 -9 на аминокислотный сайт в год. [11]
Замена нуклеотидов
В основе изменений аминокислотной последовательности данного белка лежат изменения нуклеотидной последовательности. Поскольку этот процесс происходит слишком медленно для прямого наблюдения, требуются статистические методы для сравнения нескольких последовательностей, полученных из последовательности общего предка. [12] Скорость нуклеотидных замен сильно варьируется среди генов и областей гена и определяется как количество замен на сайт в год с расчетом средней скорости замены, выраженной как: r = K / 2 T ( K - это количество замен между двумя гомологичными последовательностями, а Т - время расхождения между последовательностями). [1]
Факторы, которые влияют на скорость нуклеотидных замен в большинстве генов, а также на негенные участки генома, включают случайный генетический дрейф , очищающий отбор и, в редких случаях, положительный отбор . [1] Является ли замена синонимичной или несинонимичной , также важно, если сосредоточить внимание на генах, кодирующих белок, поскольку было показано, что в большинстве случаев частота синонимичных замен намного выше, чем у несинонимичных замен. [1] Функциональные ограничения играют роль в скорости эволюции генов, которые также кодируют белки, с вероятной обратной зависимостью. [1]
Нейтральная теория
Во время своих сравнительных исследований различных белковых молекул среди разных групп организмов Кимура рассчитал степень нуклеотидного замещения одной пары нуклеотидов примерно каждые два года. [10] Примиряя эту высокую скорость нуклеотидного замещения с пределом, установленным нагрузкой замещения, он сформировал гипотезу нейтральной мутации . Согласно этой гипотезе, если замены происходят из-за случайной фиксации селективно нейтральных или почти нейтральных мутаций, то скорость замены равна скорости мутации на гамету мутантов. [10] [3]
Теория молекулярных часов
Существование молекулярных часов было впервые заявлено Цукеркандлом и Полингом, которые утверждали, что в отношении белков скорость эволюции постоянна среди линий во времени. [9] В соответствии с этим предположением, оценки скорости замещения, r , могут быть использованы для вывода времени событий дивергенции видов. [1] [8] В своей первоначальной форме молекулярные часы не полностью действительны, о чем свидетельствуют различия в темпах эволюции между видами и внутри линий. [8] [1] Однако новые модели и методы, которые включают калибровку с использованием геологических и ископаемых данных, а также статистических факторов, разрабатываются и могут оказаться более точными для определения временных масштабов, которые полезны для дальнейшего понимания темпов эволюции. [8]
Эффект искусственного отбора
Люди создали широкий спектр новых видов и разновидностей внутри этих видов как домашних животных, так и растений . Это было достигнуто за очень короткий геологический период времени, охватывающий всего несколько десятков тысяч лет, а иногда и меньше. Кукуруза , Zea mays , например, по оценкам, была создана на территории, ныне известной как Мексика, всего за несколько тысяч лет, начиная примерно с 7000 до 12000 лет назад, и происхождение все еще остается неясным . [13] В свете этой необычайно быстрой эволюции посредством (доисторического) искусственного отбора Джордж К. Уильямс [14] и другие, [15] [16] [17] отметили, что:
Вопрос об эволюционных изменениях по отношению к доступному геологическому времени действительно представляет собой серьезную теоретическую проблему, но причины прямо противоположны тому, что подсказывает интуиция большинства людей. Организмы в целом эволюционировали не так сильно, как можно было бы разумно ожидать. Долгосрочные темпы изменений, даже в линиях необычно быстрой эволюции, почти всегда намного медленнее, чем они могли бы быть теоретически. Основание для таких ожиданий наиболее четко можно найти в наблюдаемых темпах эволюции при искусственном отборе, наряду с часто высокими темпами изменения условий окружающей среды, которые должны предполагать быстрое изменение интенсивности и направления отбора в природе . [14]
Эволюционируемость
Эволюция навязывается популяциям. Это не планируется или к чему-то ламаркистски не стремятся . [18] В мутации , на которых процесс зависит случайные события, и, за «исключением молчащих мутаций » , которые не влияют на функциональность или внешний вид носителя, являются , таким образом , как правило , невыгодно, и их шанс доказать , чтобы быть полезным в будущее исчезающе мало. Следовательно, хотя вид или группа могут выиграть от возможности адаптироваться к новой среде за счет накопления широкого диапазона генетических вариаций, это будет в ущерб индивидуумам, которые должны нести эти мутации, пока небольшое, непредсказуемое меньшинство из них в конечном итоге способствует такой адаптации. Таким образом, способность к развитию близка к дискредитированной [19] концепции группового отбора , поскольку она была бы избирательно невыгодной для индивидуума.
Преодоление койнофилии
Если сексуальные существа избегают партнеров со странными или необычными характеристиками, в процессе, называемом койнофилией , [20] [21] [22] [23], то мутации, влияющие на внешний вид их носителей, редко передаются следующему и последующим поколениям. . Поэтому они редко будут проверяться естественным отбором. Таким образом, эволюция фактически останавливается или значительно замедляется. Единственные мутации, которые могут накапливаться в популяции, - это те, которые не оказывают заметного влияния на внешний вид и функциональность их носителей (т. Е. Они являются « тихими » или « нейтральными мутациями », которые могут использоваться и используются для отслеживания родство и возраст популяций и видов . [20] [24] )
Это означает, что эволюция может происходить только тогда, когда невозможно избежать мутантных спариваний, в результате острой нехватки потенциальных партнеров. Чаще всего это происходит в небольших изолированных сообществах . Чаще всего они встречаются на небольших островах, в отдаленных долинах, озерах, речных системах или пещерах [25] или после массового вымирания . [24] В этих условиях не только сильно ограничен выбор партнеров, но и узкие места популяции , эффекты основателя , генетический дрейф и инбридинг вызывают быстрые, случайные изменения в генетическом составе изолированной популяции. [25] Кроме того, гибридизация с родственными видами, заключенными в один и тот же изолят, может внести дополнительные генетические изменения. Если изолированная популяция, такая как эта, переживает свои генетические потрясения и впоследствии расширяется в незанятую нишу или в нишу, в которой она имеет преимущество перед своими конкурентами, возникнет новый вид или подвид. С геологической точки зрения это будет резкое событие. После этого возобновление избегания мутантных партнеров снова приведет к эволюционной стагнации.
Окаменелости
Летопись окаменелостей эволюционного прогресса обычно состоит из прерывистого равновесия с видами, которые внезапно появляются, как будто в результате макромутации , и в конечном итоге исчезают, во многих случаях почти через миллион лет, без каких-либо изменений внешнего вида. Это совместимо с эволюцией посредством меньших мутационных шагов, потому что периоды в несколько десятков тысяч лет едва ли можно выделить в летописи окаменелостей: относительно быстрая эволюция всегда будет проявляться как внезапное изменение последовательности окаменелостей. [24] [26] [27] Чарльз Дарвин действительно отметил в «Происхождении видов», что периоды изменений будут короткими по сравнению с общим существованием вида. [28] В целом, морфологические изменения происходят слишком быстро, чтобы определить, от какого одновременного вида произошел новый вид, как это видно на примере эволюции современного человека . [27]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Граур, Дана (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Таллахасси, Флорида, США: Sinauer Associates, Inc., стр. 107–163. ISBN 9781605354699.
- ^ Адамс, Дин К. (31 января 2014 г.). «Количественная оценка и сравнение филогенетических темпов эволюции формы и других многомерных фенотипических данных» . Систематическая биология . 63 (2): 166–177. DOI : 10.1093 / sysbio / syt105 . ISSN 1076-836X .
- ^ Б с д е е г Кимура, Мотоо; Охта, Томоко (1971-03-01). «О скорости молекулярной эволюции» . Журнал молекулярной эволюции . 1 (1): 1–17. DOI : 10.1007 / BF01659390 . ISSN 1432-1432 .
- ^ Холдейн, JBS (март 1949 г.). «ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ИЗМЕРЕНИЮ СКОРОСТИ ЭВОЛЮЦИИ» . Эволюция . 3 (1): 51–56. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1949.tb00004.x . ISSN 0014-3820 .
- ^ Гингерич, Филип Д. (2001), «Темпы эволюции на временной шкале эволюционного процесса» , Microevolution Rate, Pattern, Process , Dordrecht: Springer, Нидерланды, стр. 127–144, ISBN 978-94-010-3889-8, получено 2021-03-14
- ^ ГИНГЕРИХ, PD (1983-10-14). «Темпы эволюции: влияние времени и временного масштабирования» . Наука . 222 (4620): 159–161. DOI : 10.1126 / science.222.4620.159 . ISSN 0036-8075 .
- ^ Гингерич, Филип Д. (2001), «Темпы эволюции на временной шкале эволюционного процесса» , Microevolution Rate, Pattern, Process , Dordrecht: Springer, Нидерланды, стр. 127–144, ISBN 978-94-010-3889-8, получено 2021-03-15
- ^ а б в г Хо, Саймон Ю.В.; Дюшен, Себастьян (30 октября 2014 г.). «Молекулярно-часовые методы для оценки темпов эволюции и временных масштабов» . Молекулярная экология . 23 (24): 5947–5965. DOI : 10.1111 / mec.12953 . ISSN 0962-1083 .
- ^ а б ЦУКЕРКАНДЛ, ЭМИЛЬ; PAULING, LINUS (1965), «Эволюционная дивергенция и конвергенция белков» , Evolving Gen and Proteins , Elsevier, pp. 97–166, ISBN 978-1-4832-2734-4, получено 2021-03-14
- ^ а б в КИМУРА, МОТОО (февраль 1968 г.). «Скорость эволюции на молекулярном уровне» . Природа . 217 (5129): 624–626. DOI : 10.1038 / 217624a0 . ISSN 0028-0836 .
- ^ а б Кимура, М. (1969-08-01). «СКОРОСТЬ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ, РАССМОТРЕННАЯ ИЗ СТАНДАРТНОЙ ГЕНЕТИКИ НАСЕЛЕНИЯ» . Труды Национальной академии наук . 63 (4): 1181–1188. DOI : 10.1073 / pnas.63.4.1181 . ISSN 0027-8424 .
- ^ Граур, Дэн (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Таллахасси, Флорида, США: ISBN Sinauer Associates, Inc. 9781605354699.
- ^ Законы, B (2010). Пятьдесят растений, изменивших ход истории. С. 210-215. Цининциннати, Дэвид и Чарльз Бук
- ^ а б Уильямс, GC (1992). Стазис. В естественном отборе: области, уровни и проблемы . п. 128. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета.
- ^ Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Дж. (1972). «Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму» В Schopf, TJM, ed., Models in Paleobiology . Сан-Франциско: Фриман Купер. С. 82–115. Перепечатано в Eldredge, Niles (1985). Временные рамки . Princeton: Princeton Univ. Нажмите.
- ^ Майр, Эрнст (1954). Изменения генетической среды и эволюции. В: Эволюция как процесс Под ред. Хаксли, Дж., Харди, AC, Ford, EB, стр. 157-180. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
- Перейти ↑ Maynard Smith, J. (1989). Эволюционная генетика с. 281. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Гулд, SJ (1980) Возвращение обнадеживающего монстра . в большом пальце панды. п. 186-193. Нью-Йорк: У.В. Нортон.
- ^ Мэйнард Смит, Дж. (1964). «Групповой отбор и родовой отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. DOI : 10.1038 / 2011145a0 .
- ^ a b Koeslag, JH (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». J. theor. Биол. 144 , 15–35
- ^ Миллер, ВБ (2013). «Что такого особенного в эволюционных пробелах?». В: Микрокосм внутри: Эволюция и исчезновение в гологеноме . Бока-Ратон, Флорида: Universal Publishers. С. 177, 395–396. ISBN 1-61233-2773.
- ^ Саймонс, Д. (1979) Эволюция человеческой сексуальности . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
- ^ Ланглуа, JH, Roggman, Л. (1990). «Привлекательные лица среднего уровня». Psychol. Sci. 1 , 115–121
- ^ a b c Кэмпбелл, Н. А. (1990) Биология с. 450–451, 487–490, 499–501. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса.
- ^ а б Айала, Ф.Дж. (1982) Популяция и эволюционная генетика, стр. 73–83, 182–190, 198–215. Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин / Каммингс. ISBN 0-8053-0315-4
- ^ Элдридж, Найлз ; Гулд, Стивен Дж. (1977) «Прерывистые равновесия: пересмотр темпов и способов эволюции». Палеобиология 3 115–151.
- ^ a b Маккарти, Т. и Рубридж, Б. (2005) История Земли и Жизни . Кейптаун: Struik Publishers. ISBN 1-77007-148-2 .
- ^ Чарльз Дарвин, 1869. О происхождении видов Лондон: Джон Мюррей. Издание 5-е, стр. 551 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные со скоростью эволюции, на Викискладе?