Эффективный размер популяции

Эта статья может быть слишком технической для понимания большинством читателей . Пожалуйста, помогите улучшить его, чтобы он был понятен неспециалистам , не удаляя технических деталей. ( Ноябрь 2020 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения )

Эффективный размер популяции является число лиц , что идеализированные население было бы необходимо иметь для того , чтобы какой - то заданной величины , представляющей интерес быть тем же самым в идеализированной населения , как и в реальной популяции. Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных упрощениях, таких как случайное спаривание, одновременное рождение каждого нового поколения, постоянный размер популяции и равное количество детей на одного родителя. В некоторых простых сценариях эффективный размер популяции - это количество размножающихся особей в популяции. Однако, для большинства величин , представляющих интерес и большинства реальных популяций, то численность населения Перепись N реального населения, как правило , больше , чем эффективный размер популяции N _е. ^[1] Одна и та же популяция может иметь несколько эффективных размеров популяции для разных представляющих интерес свойств, в том числе для разных генетических локусов.

Эффективный размер популяции обычно измеряется относительно времени слияния . В идеализированной диплоидной популяции без отбора в каком-либо локусе ожидаемое время слияния в поколениях равно удвоенному размеру популяции переписи. Эффективный размер популяции измеряется как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четырехкратную частоту мутаций , потому что в такой идеализированной популяции гетерозиготность равна . В популяции с отбором по многим локусам и обильным неравновесием по сцеплению объединенный эффективный размер популяции может вообще не отражать размер переписной популяции или может отражать его логарифм.${\ displaystyle \ mu}$${\ displaystyle 4N \ mu}$

Концепция эффективного размера популяции была введена в области популяционной генетики в 1931 году американским генетиком Сьюэллом Райтом . ^{[2] [3]}

Обзор: Типы эффективной численности населения [ править ]

В зависимости от количества представляющих интерес, эффективная численность населения может быть определена несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции, которые будут демонстрировать такое же количество разброса частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или такое же количество инбридингов.в качестве рассматриваемой популяции ". В более общем плане эффективный размер популяции может быть определен как количество особей в идеализированной популяции, значение любой данной популяционной генетической величины равно значению этой величины в интересующей популяции. Две популяционные генетические величины, определенные Райтом, - это увеличение дисперсии на одно поколение между реплицируемыми популяциями (эффективный размер дисперсии) и изменение коэффициента инбридинга на одно поколение (эффективный размер популяции инбридинга) . Эти два фактора тесно связаны, и получены из F-статистики , но они не идентичны. ^[4]

Сегодня эффективный размер популяции обычно оценивается эмпирически по отношению к времени пребывания или слияния , которое оценивается как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на частоту мутаций , что дает слитный эффективный размер популяции . ^[5] Другой важный эффективный размер популяции - это эффективный размер популяции при выборе 1 / s _{критический} , где s _{критический} - это критическое значение коэффициента отбора, при котором отбор становится более важным, чем генетический дрейф . ^[6]

Эмпирические измерения [ править ]

В популяциях дрозофилы численностью 16 по данным переписи эффективный размер дисперсии был измерен как равный 11,5. ^[7] Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от одного поколения к другому в более чем 100 реплицированных популяциях.

Для эффективной слитой численности населения, обзор публикаций по 102 в основном диким животным видов животных и растениям дало 192 Н _е / N коэффициентов. В обследованных исследованиях использовалось семь различных методов оценки. Соответственно, эти отношения широко варьировались от 10 ^-6 для тихоокеанских устриц до 0,994 для людей, в среднем 0,34 для исследованных видов. ^[8] Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей ( эскимосы) определили соотношение эффективной численности популяции к численности переписи для гаплоидного (митохондриальная ДНК, Y-хромосомная ДНК) и диплоидного (аутосомная ДНК) локусов отдельно: отношение эффективной численности популяции к переписной было оценено как 0,6–0,7 для аутосомных и Х-хромосомная ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК и 0,5 для Y-хромосомной ДНК. ^[9]

Эффективный размер дисперсии [ править ]

Список литературы отсутствуют В Райт-Фишера идеализированный модель популяции , то условная дисперсия аллеля частоты , учитывая аллель частоты в предыдущем поколении, является${\ displaystyle p '}$ ${\ displaystyle p}$

${\ displaystyle \ operatorname {var} (p '\ mid p) = {p (1-p) \ over 2N}.}$

Пусть обозначает такую ​​же, как правило, большую дисперсию в фактической рассматриваемой совокупности. Эффективный размер дисперсии определяется как размер идеализированной генеральной совокупности с той же дисперсией. Это определяется путем подстановки для и решения для которых дает${\ displaystyle {\ widehat {\ operatorname {var}}} (p '\ mid p)}$${\ displaystyle N_ {e} ^ {(v)}}$${\ displaystyle {\ widehat {\ operatorname {var}}} (p '\ mid p)}$${\ displaystyle \ operatorname {var} (p '\ mid p)}$${\ displaystyle N}$

${\ displaystyle N_ {e} ^ {(v)} = {p (1-p) \ over 2 {\ widehat {\ operatorname {var}}} (p)}.}$

Теоретические примеры [ править ]

В следующих примерах одно или несколько допущений о строго идеализированной совокупности ослаблены, а другие допущения сохранены. Затем рассчитывается эффективный размер дисперсии более расслабленной модели популяции относительно строгой модели.

Различия в численности населения [ править ]

Размер популяции меняется со временем. Предположим, что есть t неперекрывающихся поколений , тогда эффективный размер популяции определяется гармоническим средним размером популяции: ^[10]

${\ displaystyle {1 \ over N_ {e}} = {1 \ over t} \ sum _ {i = 1} ^ {t} {1 \ over N_ {i}}}$

Например, предположим, что размер популяции был N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений ( t = 6). Тогда эффективный размер популяции - это среднее их гармоническое значение , что дает:

${\displaystyle {1 \over N_{e}}}$	${\displaystyle ={{\begin{matrix}{\frac {1}{10}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{100}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{50}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{80}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{20}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{500}}\end{matrix}} \over 6}}$
	${\displaystyle ={0.1945 \over 6}}$
	${\displaystyle =0.032416667}$
${\displaystyle N_{e}}$	${\displaystyle =30.8}$

Обратите внимание, что это меньше, чем среднее арифметическое размера популяции, которое в этом примере составляет 126,7. Гармоническое среднее обычно определяется наименьшим узким местом, через которое проходит популяция.

Двудомность [ править ]

Если популяция раздельнополая , т.е. самооплодотворение отсутствует, то

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}}$

или, в более общем смысле,

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}}$

где D представляет раздельнополость и может принимать значение 0 (для недельнополого) или 1 для раздельнополого.

Когда N велико, N _e приблизительно равно N , поэтому обычно это тривиально и часто игнорируется:

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}}$

Разница в репродуктивном успехе [ править ]

Чтобы размер популяции оставался постоянным, каждая особь должна внести в следующее поколение в среднем две гаметы . Идеализированная популяция предполагает, что это соответствует распределению Пуассона, так что дисперсия количества внесенных гамет, k равна среднему количеству внесенных вкладов, то есть 2:

${\displaystyle \operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.}$

Однако в естественных популяциях дисперсия часто бывает больше. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, а следующее поколение происходит только от небольшого числа особей, поэтому

${\displaystyle \operatorname {var} (k)>2.}$

Тогда эффективный размер популяции будет меньше и определяется по формуле:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}}$

Следует отметить , что , если дисперсия к меньше , чем 2, Н _е больше , чем N . В крайнем случае населения не испытывает никакого изменения в размере семьи, в лабораторной популяции , в которой число потомков искусственно контролируемое, V _K = 0 и Н _е = 2 Н .

Соотношение полов, не связанных с рыбной ловлей [ править ]

Когда соотношение полов популяции варьирует от Fisherian соотношении 1: 1, эффективный размер популяции определяется по формуле:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}}$

Где N _m - количество самцов, а N _f - количество самок. Например, с 80 мужчинами и 20 женщинами (абсолютная численность населения 100):

${\displaystyle N_{e}}$	${\displaystyle ={4\times 80\times 20 \over 80+20}}$
	${\displaystyle ={6400 \over 100}}$
	${\displaystyle =64}$

Опять же , это приводит к N _е быть меньше , чем N .

Эффективный размер инбридинга [ править ]

В качестве альтернативы, эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга изменяется от одного поколения к другому, а затем определив N _e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, что и рассматриваемая популяция. . Изложение следует за Kempthorne (1957). ^[11]

Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга подчиняются рекуррентному уравнению

${\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}$

Используя панмиктический индекс (1 -  F ) вместо коэффициента инбридинга, мы получаем приближенное рекуррентное уравнение

${\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}$

Разница на поколение составляет

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}$

Эффективный размер инбридинга можно найти, решив

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}$

Это

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}$

хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.

Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и возрастные группы населения [ править ]

Когда организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы дожития для данного вида.

Гаплоид [ править ]

Предположим, гаплоидная популяция с дискретной возрастной структурой. Примером может служить организм, способный пережить несколько отдельных сезонов размножения. Далее, определите следующие характеристики возрастной структуры:

${\displaystyle v_{i}=}$ Репродуктивная ценность Фишера для возраста ,${\displaystyle i}$

${\displaystyle \ell _{i}=}$Шанс, что человек доживет до старости , и${\displaystyle i}$

${\displaystyle N_{0}=}$ Количество новорожденных особей за сезон размножения.

Время генерации рассчитывается как

${\displaystyle T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=}$ средний возраст репродуктивной особи

Тогда эффективный размер популяции инбридинга равен ^[12]

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.}$

Диплоид [ править ]

Точно так же эффективное число инбридинга можно рассчитать для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые это было дано Джонсоном ^[13], но эти обозначения больше напоминают Emigh и Pollak. ^[14]

Предположим те же основные параметры для таблицы дожития, что и для гаплоидного случая, но с различием между мужчиной и женщиной, например, N ₀ ^ƒ и N ₀ ^m для количества новорожденных женщин и мужчин, соответственно (обратите внимание на нижний регистр fe для женщин, по сравнению с заглавной буквой F для инбридинга).

Эффективное число инбридинга

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}}$

Коалесцентный эффективный размер [ править ]

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции , нейтральный аллель остается в популяции в течение поколений Ne, где Ne - эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное нуклеотидное разнообразие, равное 4 Ne, где - частота мутаций. Таким образом, эффективный размер популяции для временного проживания можно оценить эмпирически, разделив нуклеотидное разнообразие на частоту мутаций. ^[5]${\displaystyle \mu }$${\displaystyle \mu }$

Эффективный размер слияния может иметь мало отношения к количеству людей, физически присутствующих в популяции. ^[15] Измеренные эффективные размеры коалесцирующих популяций варьируются между генами в одной и той же популяции, будучи низкими в областях генома с низкой рекомбинацией и высокими в областях генома с высокой рекомбинацией. ^{[16] [17]} Время пребывания пропорционально N в нейтральной теории, но для аллелей при отборе время пребывания пропорционально log (N). Генетический автостоп может привести к тому, что нейтральные мутации имеют время пребывания, пропорциональное log (N): это может объяснить взаимосвязь между измеренным эффективным размером популяции и скоростью локальной рекомбинации.

Эффективный размер выделения [ править ]

В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллеля, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется отбором, если коэффициент отбора s 1 / N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s 1 / N. В реальных популяциях значение отсечки s может зависеть от скорости локальной рекомбинации. ^{[6] [18]} Этот предел отбора в реальной популяции может быть зафиксирован в игрушечном моделировании Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. Прогнозируется, что в популяциях с разными эффективными размерами популяций будут развиваться совершенно разные архитектуры генома. ^{[19] [20]}

См. Также [ править ]

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Небольшая численность населения

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Холзингер, Кент (26 августа 2008 г.). «Эффективная численность населения» . Университет Коннектикута. Архивировано из оригинала на 2005-05-24.
• Уитлок, Майкл (2008). «Эффективная численность населения» . Биология 434: популяционная генетика . Университет Британской Колумбии. Архивировано из оригинала на 2009-07-23 . Проверено 25 февраля 2005 .
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm - на Københavns Universitet.