Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о современных людях. Для миграции ранних людей см. Ранние экспансии гомининов из Африки .
Смотрите также: Ранние миграции людей

Последовательное рассредоточение
  Homo erectus наибольшей степени (желтый),
  Homo neanderthalensis наибольшей степени (охра) и
  Homo sapiens (красный).
Распространение ранних современных людей из Африки через Ближний Восток
Карта миграции современного человека из Африки, основанная на митохондриальной ДНК . Цветные кольца указывают на тысячу лет назад.

В палеоантропологии , то недавнее африканское происхождение современного человека , которая также называется « Из Африки » теория ( ООА ), недавняя сингл-происхождения гипотезы ( RSOH ), заместительная гипотезы , или недавняя модель африканского происхождения ( РАО ), является доминирующим [1 ] [2] [3] модель географического происхождения и ранней миграции из анатомически современного человека ( гомо сапиенс ). Он следует за ранним распространением гомининов из Африки , осуществленнымHomo erectus, а затем Homo neanderthalensis .

Модель предлагает «единое происхождение» Homo sapiens в таксономическом смысле, исключая параллельную эволюцию признаков, которые считаются анатомически современными в других регионах [4], но не исключают множественное смешение между H. sapiens и архаичными людьми в Европе и Азии. [примечание 1] [5] [6] H. sapiens, скорее всего, возник в районе Африканского Рога между 300 000 и 200 000 лет назад. [7] [8] Модель «недавнего африканского происхождения» предполагает, что все современные неафриканские популяции в значительной степени произошли от популяций H. sapiens. который покинул Африку после этого.

Было по крайней мере несколько случаев расселения современных людей «из Африки», возможно, начавшееся уже 270 000 лет назад, в том числе 215 000 лет назад, по крайней мере, в Грецию , [9] [10] [11] и, конечно, через Северную Африку примерно 130 000–115 000 лет назад. [12] [13] [14] [15] [16] [17] Эти ранние волны, кажется, в основном вымерли или отступили 80 000 лет назад. [18]

Наиболее значительная «недавняя» волна произошла около 70 000–50 000 лет назад [7] [8] [19] [20] [21] по так называемому « Южному маршруту », быстро распространившись вдоль побережья Азии и достигнув Австралия приблизительно 65 000–50 000 лет назад, [22] [23] [примечание 2] (хотя некоторые исследователи ставят под сомнение более ранние австралийские даты и относят прибытие туда людей не ранее 50 000 лет назад, [24] [25] в то время как другие предположили, что эти первые поселенцы Австралии могут представлять более старую волну до более значительной миграции из Африки и, следовательно, не обязательно быть предками более поздних жителей региона [21]), в то время как Европа была населена ранним ответвлением, заселившим Ближний Восток и Европу менее 55000 лет назад. [26] [27] [28]

В 2010-х годах исследования в области популяционной генетики выявили доказательства межпородного скрещивания , имевшего место между H. sapiens и архаическими людьми в Евразии, Океании и Африке, [29] [30] [31], что указывает на то, что современные группы населения, хотя в основном произошли от ранних H. sapiens , в меньшей степени также произошли от региональных вариантов архаичных людей.

Предлагаемые волны [ править ]

См. « Ранние экспансии гомининов из Африки» для архаичных людей ( H. erectus , H. heidelbergensis , неандертальцы, денисовцы).
Дополнительная информация: Гоминины Схул и Кафзех
Последовательность слоев в Ксар Акиле в левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датированных 40 800 - 39 200 лет назад для "Эгберта" [32] и 42 400–41 700 лет назад для "Этельруды". [32]

«Недавнее африканское происхождение» или « Из Африки II» относится к миграции анатомически современных людей ( Homo sapiens ) из Африки после их появления в c. 300 000–200 000 лет назад, в отличие от « Out of Africa I », в котором говорится о миграции архаичных людей из Африки в Евразию примерно 1,8–0,5 миллиона лет назад. Омо-Кибиш I (Омо I) из южной Эфиопии - самый старый из известных в настоящее время анатомически современных скелетов Homo sapiens (196 ± 5 тыс. Лет назад). [33]

С начала 21 века картина «недавних миграций единственного происхождения» стала значительно более сложной не только из-за открытия примеси современной архаики, но и из-за растущего числа свидетельств того, что «недавние выходящие из-за границы» Африканская миграция происходила в виде нескольких волн, распространявшихся за длительный период времени. По состоянию на 2010 год существовало два основных принятых маршрута расселения для миграции из Африки ранних анатомически современных людей: через «Северный путь» (через долину Нила и Синай) и «Южный путь» через пролив Баб-эль-Мандаб. . [34]

  • Posth et al. (2017) предполагают, что ранний Homo sapiens , или «другой вид в Африке, тесно связанный с нами», мог сначала мигрировать из Африки около 270 000 лет назад. [35]
  • Находки в пещере Мислия , которые включают частичную челюсть с восемью зубами, датируются примерно 185 000 лет назад. Слои, датируемые периодом от 250 000 до 140 000 лет назад в той же пещере, содержали орудия леваллуазского типа, которые могли бы поставить дату первого переселения еще раньше, если орудия можно отнести к находкам современных человеческих челюстных костей. [36] [37]
  • Распространение на восток из Северо-Восточной Африки в Аравию 150 000–130 000 лет назад на основе находок в Джебель-Фая, датированных 127 000 лет назад (обнаруженных в 2011 году). [12] [13] Возможно, с этой волной связаны находки из пещеры Чжирендун в Южном Китае, датируемые более чем 100 000 лет назад. [34] Другое свидетельство присутствия современного человека в Китае датируется 80 000 лет назад. [18]
  • Наиболее значительное рассеивание имело место около 50-70,000 лет назад с помощью так называемого южного маршрута , либо до [38] или после [27] [28] событие Тоба , которое произошло между 69000 и 77000 лет назад. [38] Это расселение следовало по южному побережью Азии и достигло Австралии около 65 000–50 000 лет назад, или, согласно некоторым исследованиям, самое раннее 50 000 лет назад. [24] [25] Западная Азия была «заселена» другим происхождением этой волны около 50 000 лет назад, а Европа была заселена из Западной Азии около 43 000 лет назад. [34]
  • Уэллс (2003) описывает дополнительную волну миграции после южного прибрежного маршрута, а именно северную миграцию в Европу примерно 45 000 лет назад. [примечание 3] Однако эта возможность исключена Macaulay et al. (2005) и Posth et al. (2016) , которые выступают за единовременное рассредоточение вдоль побережья с ранним ответвлением в Европу.

Разгон по Северному маршруту[ редактировать ]

Дополнительная информация: Гоминины Схул и Кафзех
Анатомически современные люди - известные археологические находки в Европе и Африке, датированные прямым и калиброванным углеродным датированием по состоянию на 2013 год. [32]

Начиная с 135 000 лет назад, в тропической Африке произошли мегапроходы, которые вытеснили людей с суши к морским берегам и вынудили их перейти на другие континенты. [39] [примечание 4]

Современные люди пересекли пролив Баб-эль-Мандеб в южной части Красного моря и двинулись вдоль зеленых берегов вокруг Аравии, а оттуда в остальную часть Евразии. Окаменелости ранних Homo sapiens были найдены в пещере Кафзех в Израиле и датированы от 80 000 до 100 000 лет назад. Эти люди, похоже, либо вымерли, либо отступили обратно в Африку 70 000–80 000 лет назад, возможно, их заменили движущиеся на юг неандертальцы, сбежавшие из более холодных регионов Европы ледникового периода. [40] Хуа Лю и др. проанализировали аутосомные микросателлитные маркеры, датируемые примерно 56 000 лет назад. Они интерпретируют палеонтологическую окаменелость как изолированное раннее ответвление, вернувшееся в Африку. [41]

Обнаружение каменных орудий в Объединенных Арабских Эмиратах в 2011 году на участке Фая-1 в Млейхе , Шарджа , указывало на присутствие современных людей, по крайней мере, 125 000 лет назад [12], что привело к возрождению «давно забытого» Севера. Африканский маршрут. [13] [42] [14] [15]

В Омане Бьен Ховен в 2011 году обнаружил место, на котором находилось более 100 разбросанных на поверхности каменных орудий, принадлежащих к позднему нубийскому комплексу, ранее известному только из археологических раскопок в Судане . По двум оценкам возраста, полученным с помощью оптически стимулированной люминесценции, возраст арабско-нубийского комплекса составляет примерно 106 000 лет. Это свидетельствует о наличии особого технокомплекса каменного века на юге Аравии, около ранней части морского изотопного этапа 5 . [43]

Согласно Кулвилму и его соавторам, неандертальцы генетически внесли свой вклад в современных людей, живших за пределами Африки около 100000 лет назад: люди, которые уже отделились от других современных людей около 200000 лет назад, и эта ранняя волна современных людей за пределами Африки также генетически внесли свой вклад в развитие алтайских неандертальцев. [44] Они обнаружили, что «предки неандертальцев с Горного Алтая и ранних современных людей встретились и скрестились, возможно, на Ближнем Востоке, на много тысяч лет раньше, чем считалось ранее». [44]По словам соавтора Илана Гронау, «это фактически дополняет археологические свидетельства присутствия ранних современных людей из Африки около 100 000 лет назад и ранее, предоставляя первые генетические свидетельства существования таких популяций». [44] Подобные случаи генетической примеси были отмечены и в других регионах . [45]

В Китае человек Люцзян ( кит .人) - один из первых современных людей, обитающих в Восточной Азии . [46] Дата, которую чаще всего приписывают останкам, - 67 000 лет назад. [47] Высокие показатели изменчивости, полученные с помощью различных методов датирования, проведенных разными исследователями, помещают наиболее широко принятый диапазон дат как минимум в 67 000 лет назад, но не исключают датировки до 159 000 лет назад. [47] Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) утверждают, что современные человеческие зубы были найдены в Китае не менее 80000 лет назад. [48]

Разгон Южного маршрута[ редактировать ]

Основная статья: Южное рассеяние
Дополнительная информация: Список первых населенных пунктов

Прибрежный маршрут [ править ]

Переход через Красное море

Примерно 50–70 000 лет назад часть носителей митохондриальной гаплогруппы L3 мигрировала из Восточной Африки на Ближний Восток . Было подсчитано, что из популяции в Африке от 2000 до 5000 человек только небольшая группа, возможно, всего от 150 до 1000 человек, пересекла Красное море. [49] [50] Группа, которая пересекла Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персидского плато в Индию, которая, по-видимому, была первым крупным пунктом поселения. [51] Уэллс (2003) выступал за маршрут вдоль южного побережья Азии, примерно через 250 километров (155 миль) [ сомнительно - обсуждение ], достигнув Австралии около 50 000 лет назад.

Сегодня в проливах Баб эль-Мандеб , то Красное море составляет около 20 километров (12 миль) в ширину, но 50000 лет назад уровень моря был 70 м (230 футов) ниже (из - за оледенения) , и вода была очень узкой. Хотя проливы никогда не закрывались полностью, они были достаточно узкими, чтобы их можно было пересечь на простых плотах, и между ними могли быть острова. [52] [34] Shell middens 125000 лет, были найдены в Эритрее , [53] указывает на диету ранних людей включены морепродукты , полученный Beachcombing .

Смотрите также: Теория катастроф Тоба

Датировка Южного Расселения является предметом споров. [38] Это могло произойти либо до, либо после Тоба, катастрофического извержения вулкана, которое произошло между 69 000 и 77 000 лет назад на месте современного озера Тоба . Каменные орудия труда, обнаруженные под слоями пепла, захороненного в Индии, могут указывать на расселение до Тоба, но источник орудий оспаривается. [38] Признаком пост-Тоба является гаплогруппа L3, которая возникла до расселения людей из Африки и может быть датирована 60 000–70 000 лет назад, «предполагая, что человечество покинуло Африку через несколько тысяч лет после Тоба». [38]Некоторые исследования, показывающие более медленные, чем ожидалось, генетические мутации в ДНК человека, были опубликованы в 2012 году, что указывает на пересмотренную датировку миграции между 90 000 и 130 000 лет назад. [54] Некоторые недавние исследования предполагают миграцию из Африки около 50 000–65 000 лет назад предков современных неафриканских популяций, что аналогично большинству предыдущих оценок. [21] [55] [56]

Западная Азия [ править ]

В пещере Манот в Израиле была найдена окаменелость современного человека, датируемая 54,700 лет назад , названная Манот 1 , [57] хотя датировка была поставлена ​​под сомнение Groucutt et al. (2015) .

Южная Азия и Австралия [ править ]

Считается, что Австралия была заселена примерно 65 000–50 000 лет назад. По состоянию на 2017 год самым ранним свидетельствам существования людей в Австралии не менее 65000 лет, [22] [23] в то время как Макчесни заявил, что

... генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Rasmussen et al. (2011). [26]

Окаменелости из озера Мунго в Австралии были датированы примерно 42000 лет назад. [58] [59] Другие окаменелости с места под названием Мадджедбе были датированы по крайней мере 65 000 лет назад. [23] хотя некоторые исследователи сомневаются в этой ранней оценке и датируют окаменелости Мадджедбе около 50 000 лет назад, как самые старые. [24] [25]

Восточная Азия [ править ]

У человека из Тяньюань из Китая вероятный диапазон дат составляет от 38000 до 42000 лет назад, тогда как у человека из Люцзяна из того же региона вероятный диапазон дат составляет от 67000 до 159000 лет назад. Согласно тестам ДНК 2013 года, человек Тяньюань связан «со многими современными азиатами и коренными американцами ». [60] [61] [62] [63] [64] Тяньюань по морфологии похож на человека Минатогава , современных людей, датируемых 17000-19000 лет назад и найденных на острове Окинава , Япония . [65] [66]

Европа [ править ]

Согласно Macaulay et al. (2005) , раннее ответвление от южного расселения с гаплогруппой N последовало за Нилом из Восточной Африки, направляясь на север и пересекая Азию через Синай . Затем эта группа разветвилась, некоторые двинулись в Европу, а другие на восток, в Азию. [27] Эта гипотеза подтверждается относительно поздней датой прибытия современных людей в Европу, а также археологическими данными и данными ДНК. [27] Основываясь на анализе 55 митохондриальных геномов человека (мтДНК) охотников-собирателей, Posth et al. (2016) приводят доводы в пользу «быстрого однократного расселения всех неафриканцев менее 55 000 лет назад».

Генетическая реконструкция [ править ]

Митохондриальные гаплогруппы [ править ]

В Африке [ править ]

Дополнительная информация: Самый недавний общий предок , Археогенетика и гаплогруппа митохондриальной ДНК человека
Карта ранней диверсификации современного человека согласно генетике митохондриальной популяции (см .: Гаплогруппа L ) .

Первой ветвью от митохондриальной Евы была линия L0 . Эта гаплогруппа широко распространена среди сан в Южной Африке и у сандаве в Восточной Африке. Он также встречается у народа мбути . [67] [68] Эти группы разделились на раннем этапе истории человечества и с тех пор оставались относительно генетически изолированными. Гаплогруппы L1 , L2 и L3 являются потомками L1 – L6 и в основном обитают в Африке. Макрогаплогруппы M и N, которые являются потомками остального мира за пределами Африки, происходят от L3. L3 около 70 000 лет, а гаплогруппам M и N около 65-55 000 лет. [69] [56] Отношения между такими генами и демографической историей все еще обсуждаются применительно к расселению. [70]

Из всех линий, присутствующих в Африке, только женские потомки одной линии, гаплогруппы L3 мтДНК , находятся за пределами Африки. Если бы было несколько миграций, можно было бы ожидать, что будут найдены потомки более чем одной линии. Потомки женского пола L3, линии гаплогрупп M и N , встречаются в Африке с очень низкой частотой (хотя популяции гаплогруппы M1 очень древние и разнообразны в Северной и Северо-Восточной Африке ) и, по-видимому, появились недавно. [ необходима цитата ]Возможное объяснение состоит в том, что эти мутации произошли в Восточной Африке незадолго до массового исхода и впоследствии стали доминирующими гаплогруппами благодаря эффекту основателя . С другой стороны, мутации могли возникнуть вскоре после этого.

Южный маршрут и гаплогруппы M и N [ править ]

Результаты мтДНК, собранной у аборигенов Малайзии по имени Оранг Асли, показывают, что гапологические группы M и N имеют общие характеристики с оригинальными африканскими группами примерно 85000 лет назад и имеют общие характеристики с субгаплогруппами, обнаруженными в прибрежных регионах Юго-Восточной Азии, таких как Австралазия, Индийский субконтинент и вся континентальная Азия, которые рассеялись и отделились от своего африканского прародителя примерно 65000 лет назад. Это распространение на южном побережье могло произойти до распространения через Левант приблизительно 45 000 лет назад. [27]Эта гипотеза пытается объяснить, почему гаплогруппа N преобладает в Европе и почему гаплогруппа M отсутствует в Европе. Считается, что свидетельства прибрежной миграции были уничтожены повышением уровня моря в эпоху голоцена . [71] В качестве альтернативы, небольшая европейская популяция-основатель, которая сначала выражала гаплогруппу M и N, могла потерять гаплогруппу M из-за случайного генетического дрейфа в результате узкого места (то есть эффекта основателя ).

Группа, которая пересекла Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персии, пока не достигла Индии. [51] Гаплогруппа M встречается с высокой частотой в южных прибрежных регионах Пакистана и Индии и имеет наибольшее разнообразие в Индии, что указывает на то, что именно здесь, возможно, произошла мутация. [51] Шестьдесят процентов индийского населения принадлежит Haplogroup М . Коренные жители Андаманских острововтакже принадлежат к линии М. Считается, что андаманцы являются ответвлениями некоторых из первых жителей Азии из-за их долгой изоляции от материка. Они свидетельствуют о прибрежном маршруте первых поселенцев, который простирается от Индии до Таиланда и Индонезии до восточной части Новой Гвинеи . Поскольку M встречается в высоких частотах у горцев из Новой Гвинеи, а андаманцы и жители Новой Гвинеи имеют темную кожу и волосы с афро-текстурой , некоторые ученые считают, что все они являются частью одной волны мигрантов, которые покинули Красное море ~ 60 000 лет назад. в Великой прибрежной миграции . Доля гаплогруппы M увеличивается к востоку от Аравии.в Индию; в восточной Индии M превосходит N в соотношении 3: 1. Пересекая Юго-Восточную Азию, гаплогруппа N (в основном в форме производных от ее субклада R) снова появляется как преобладающая линия. [ необходима цитата ] M преобладает в Восточной Азии, но среди коренных австралийцев N - более распространенная линия. [ необходима цитата ] Это случайное распространение гаплогруппы N из Европы в Австралию можно объяснить эффектами основателя и узкими местами населения . [72]

Аутосомная ДНК [ править ]

Дополнительная информация: генетические вариации человека

Исследование населения Африки, Европы и Азии в 2002 году выявило большее генетическое разнообразие среди африканцев, чем среди евразийцев, и что генетическое разнообразие среди евразийцев в значительной степени является подмножеством такового среди африканцев, что подтверждает модель «за пределами Африки». [73] Большое исследование Coop et al . (2009) нашли доказательства естественного отбора в аутосомной ДНК за пределами Африки. В исследовании выделяются неафриканские свипы (особенно варианты KITLG, связанные с цветом кожи ), западно-евразийские свипы ( SLC24A5 ) и восточно-азиатские свипы ( MC1R)., актуально для цвета кожи). Основываясь на этих доказательствах, исследование пришло к выводу, что человеческие популяции столкнулись с новым селективным давлением по мере их распространения за пределы Африки. [74] MC1R и его связь с цветом кожи уже обсуждались Liu, Harding et al. (2000) , стр. 135 . Согласно этому исследованию, жители Папуа-Новой Гвинеи продолжали подвергаться селекции по темному цвету кожи, так что, хотя эти группы отличаются от африканцев в других местах, аллель темного цвета кожи, разделяемый современными африканцами, андаманцами и новогвинейцами, является архаизмом. . Endicott et al. (2003) предлагают конвергентную эволюцию. Исследование 2014 года, проведенное Гурдасани и соавт. указывает на то, что более высокое генетическое разнообразие в Африке было дополнительно увеличено в некоторых регионах в результате относительно недавних миграций из Евразии, затронувших некоторые части Африки. [75]

ДНК патогена [ править ]

Еще один многообещающий путь к реконструкции генетической генеалогии человека - это вирус JC (JCV), тип полиомавируса человека, который переносится 70–90 процентами людей и обычно передается вертикально от родителей к потомству, что свидетельствует о совместном расхождении с человеческими популяциями. По этой причине JCV использовался в качестве генетического маркера эволюции и миграции человека. [76] Этот метод не представляется надежным для миграции из Африки, в отличие от генетики человека, штаммы JCV, связанные с африканскими популяциями, не являются базовыми. Из этого Shackelton et al. (2006) пришли к выводу, что либо базальный африканский штамм JCV вымер, либо первоначальная инфекция JCV возникла после миграции из Африки.

Смесь архаичных и современных людей [ править ]

Основная статья: Скрещивание архаичных и современных людей

Доказательства того, что архаичные человеческие виды (потомки Homo heidelbergensis ) скрещивались с современными людьми за пределами Африки, были обнаружены в 2010-х годах. Это касается прежде всего неандертальской примеси во всех современных популяциях, за исключением африканцев к югу от Сахары, но были также представлены доказательства наличия примеси денисовских гомининов в Австралазии (то есть у меланезийцев , австралийских аборигенов и некоторых негритосов ). [77]

Скорость поступления примеси неандертальцев в европейское и азиатское население по состоянию на 2017 год оценивается примерно в 2–3%. [78]

В 2011 году была обнаружена архаическая примесь в некоторых группах охотников-собирателей африканского населения к югу от Сахары ( пигмеи Биака и сан ), происходящие от архаичных гомининов, которые отделились от современной человеческой линии примерно 700 000 лет назад. %. [31] В 2012 году у пигмеев , хадза и пяти сандаве была обнаружена примесь архаичных гомининов еще более раннего времени расхождения, оцененного от 1,2 до 1,3 миллиона лет назад . [79] [30] Из анализа Муцина 7, сильно дивергентный гаплотип, который имеет предполагаемое время слияния с другими вариантами около 4,5 миллионов лет назад и специфичен для африканских популяций, предположительно был получен в результате скрещивания между африканскими современными и архаичными людьми. [80]

Каменные орудия [ править ]

Дополнительная информация: Aterian , Baradostian и Microlith

Помимо генетического анализа, Petraglia et al. также исследует небольшие каменные орудия ( микролитические материалы) с Индийского субконтинента и объясняет рост населения на основе реконструкции палеосреды. Он предположил, что каменные орудия в Южной Азии могут быть датированы 35 тыс. Лет назад, а на новую технологию могут повлиять изменения окружающей среды и давление населения. [81]

История теории [ править ]

Классическая палеоантропология [ править ]

Дополнительная информация: Хронология эволюции человека и палеоантропология § История палеоантропологии
Фронтиспис к книге Хаксли « Свидетельства о месте человека в природе» (1863 г.): изображение сравнивает скелет человека с другими обезьянами.

Кладистические отношения людей с африканскими обезьянами были предложены Чарльзом Дарвином после изучения поведения африканских обезьян , одна из которых была выставлена ​​в Лондонском зоопарке . [82] Анатом Томас Хаксли также поддержал эту гипотезу и предположил, что африканские обезьяны имеют тесные эволюционные отношения с людьми. [83] Против этих взглядов выступил немецкий биолог Эрнст Геккель , который был сторонником теории « Из Азии» . Геккель утверждал, что люди более тесно связаны с приматами Юго-Восточной Азии, и отверг африканскую гипотезу Дарвина. [84] [85]

В « Происхождении человека» Дарвин предположил, что люди произошли от обезьян, у которых все еще был маленький мозг, но они ходили прямо, освобождая руки для использования, которое способствовало развитию интеллекта; он думал, что такие обезьяны были африканскими:

В каждом большом регионе мира живые млекопитающие тесно связаны с вымершими видами того же региона. Следовательно, вероятно, что в Африке раньше жили вымершие обезьяны, тесно связанные с гориллами и шимпанзе ; и поскольку эти два вида теперь являются ближайшими союзниками человека, несколько более вероятно, что наши ранние предки жили на африканском континенте, чем где-либо еще. Но спекулировать на эту тему бесполезно, ведь обезьяна размером с человека, а именно дриопитек из Лартета, который был тесно связан с антропоморфными гилобатами , существовал в Европе в течение верхнего миоцена.период; и с тех пор как этот столь отдаленный период Земля, несомненно, претерпела множество великих революций, и было достаточно времени для миграции в самых больших масштабах.

-  Чарльз Дарвин, Происхождение человека [86]

В 1871 году человеческие окаменелости древних гомининов почти не были доступны. Почти пятьдесят лет спустя предположение Дарвина подтвердилось, когда антропологи начали находить окаменелости древних гомининов с маленьким мозгом в нескольких районах Африки ( список окаменелостей гомининов ). Гипотеза недавнего (в отличие от архаичного ) африканского происхождения возникла в ХХ веке. «Недавнее африканское происхождение» современных людей означает «единственное происхождение» (моногенизм) и использовалось в различных контекстах как антоним полигенизма. К середине ХХ века дебаты в антропологии склонились в пользу моногенизма. Изолированные сторонники полигенизма , выступавшие в середине 20-го века, такие как Карлтон Кун , который еще в 1962 году считал, чтоH. sapiens произошел пять раз от H. erectus в пяти местах. [87]

Гипотеза о межрегиональном происхождении [ править ]

Основная статья: Многорегиональное происхождение современного человека

Исторической альтернативой недавней модели происхождения является мультирегиональное происхождение современного человека , первоначально предложенное Милфордом Вольпоффом в 1980-х годах. Эта точка зрения предполагает, что происхождение анатомически современных человеческих популяций от H. erectus в начале плейстоцена, 1,8 миллиона лет назад, имело место в пределах постоянной популяции мира. Гипотеза неизбежно отвергает предположение о барьере бесплодия между древними евразийскими и африканскими популяциями Homo . В конце 1980-х и 1990-х годах эта гипотеза вызывала споры. [88]Нынешняя терминология «недавнего происхождения» и «из Африки» стала актуальной в контексте этих дебатов в 1990-х годах. [89] Первоначально рассматриваемая как противоположная альтернативе недавней модели происхождения, мультирегиональная гипотеза в ее первоначальной «сильной» форме устарела, в то время как ее различные модифицированные более слабые варианты стали вариантами взгляда на «недавнее происхождение» в сочетании с архаичной примесью . [90] Стрингер (2014) проводит различие между исходной или «классической» межрегиональной моделью, существовавшей с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, от «слабого» варианта после 2003 года, который «приблизился к модели ассимиляции». [91] [92]

Митохондриальные анализы [ править ]

Дополнительная информация: Митохондриальная Ева.

В 1980-х Аллан Уилсон вместе с Ребеккой Л. Канн и Марком Стоункингом работал над генетическим датированием последнего по материнской линии общего предка современных человеческих популяций (получившего название « Митохондриальная Ева »). Чтобы определить информативные генетические маркеры для отслеживания истории эволюции человека, Уилсон сосредоточился на митохондриальной ДНК (мтДНК), передаваемой от матери к ребенку. Этот материал ДНК быстро мутирует, что позволяет легко отображать изменения за относительно короткое время. Своим открытием, что человеческая мтДНК генетически намного менее разнообразна, чем мтДНК шимпанзе, Уилсон пришел к выводу, что современные человеческие популяции недавно расходились от одной популяции, в то время как более старые человеческие виды, такие какНеандертальцы и Homo erectus вымерли. [93] С появлением археогенетики в 1990-х годах датировка митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп стала возможной с некоторой уверенностью. К 1999 году оценки составляли около 150 000 лет для mt-MRCA и от 60 000 до 70 000 лет для миграции из Африки. [94]

С 2000 по 2003 годы велись споры о митохондриальной ДНК « Человека Мунго 3 » (LM3) и ее возможном влиянии на мультирегиональную гипотезу. Было обнаружено, что LM3 имеет большее, чем ожидалось, количество различий в последовательностях по сравнению с современной ДНК человека ( CRS ). [95] Сравнение митохондриальной ДНК с ДНК древних и современных аборигенов привело к выводу, что человек манго выходит за пределы диапазона генетических вариаций, наблюдаемых у австралийских аборигенов, и был использован для подтверждения гипотезы о мультирегиональном происхождении. Повторный анализ LM3 и других древних образцов из этого района, опубликованный в 2016 году, показал, что он схож с последовательностями современных аборигенов Австралии, что противоречит результатам более раннего исследования. [96]

Анализ Y-хромосомы [ править ]

Дополнительная информация: Y-хромосомный Адам

Поскольку текущие оценки самого недавнего общего предка мужского пола (« Y-хромосомный Адам » или Y-MRCA) сходятся с оценками возраста анатомически современного человека и задолго до миграции из Африки, гипотезы географического происхождения по-прежнему ограничиваются Африканский континент .

Большинство базальных линий было обнаружено в Западной , Северо-Западной и Центральной Африке , что указывает на правдоподобность существования Y-MRCA в основном регионе «Центральная-Северо-Западная Африка». [97]

другое исследование находит правдоподобное положение в «северо-западном квадранте африканского континента» для возникновения гаплогруппы A1b. [98] Отчет 2013 года о гаплогруппе A00, обнаруженной среди людей Mbo на западе современного Камеруна , также совместим с этой картиной. [99]

Пересмотр филогении Y-хромосомы с 2011 г. повлиял на оценки вероятного географического происхождения Y-MRCA, а также на оценки временной глубины. По той же причине будущее открытие неизвестных в настоящее время архаических гаплогрупп у живых людей снова приведет к таким пересмотрам. В частности, возможное присутствие от 1% до 4% ДНК неандертальского происхождения в евразийских геномах означает, что (маловероятное) событие обнаружения единственного живого евразийского самца, демонстрирующего неандертальскую патрилинейную линию, немедленно оттолкнет T-MRCA (" время до MRCA ") как минимум в два раза больше текущей оценки. Однако открытие Y-хромосомы неандертальца Мендесом и др.. Исследование, проведенное в 2016 году, предполагает исчезновение неандертальских отцов, поскольку происхождение, выведенное из последовательности неандертальцев, выходит за пределы диапазона современных генетических вариаций человека. [100] Вопросы географического происхождения станут частью дискуссии об эволюции неандертальцев от Homo erectus .

См. Также [ править ]

  • Поведенческая современность  - переход человеческого вида к антропологически современному поведению
  • Прибрежная миграция
  • Рассвет человечества (фильм PBS, 2015 г.)
  • Ранние миграции людей  - распространение людей из Африки по миру.
  • Генетика и археогенетика Южной Азии
  • Генетическая история Европы  - Аспект истории
  • Генетическая история коренных народов Америки
  • Генетическая история Италии
  • Генетическая история Северной Африки
  • Генетическая история Британских островов
  • Генетическая история Пиренейского полуострова
  • Генетическая история Ближнего Востока
  • Череп Хофмейра
  • Эволюция человека  - Эволюционный процесс, ведущий к появлению людей современного анатомического типа.
  • Человеческое происхождение
  • Хронология человечества  - события гомининов за последние 10 миллионов лет
  • Точка идентичных предков
  • Теория индоарийской миграции
  • Теория насоса Сахары
  • Невероятное человеческое путешествие
  • Хронология эволюции человека  - Хронологический очерк основных событий в развитии человеческого вида.

Примечания [ править ]

  1. ^ С 1984 по 2003 год альтернативной научной гипотезой было многорегиональное происхождение современных людей , которое предполагало волну Homo sapiens, мигрировавших ранее из Африки и скрещивающихся с местнымипопуляциями Homo erectus в различных регионах земного шара. Джермейн Р., Килгор Л., Треватан В. (2008). Основы физической антропологии . Cengage Learning. С. 266–. ISBN 978-0-495-50939-4. Проверено 14 июня 2011 года .
  2. ^ McChesney (2015) : «... генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Расмуссеном и др. (2011) ».
  3. ^ Макчесни (2015): «Уэллс (2003) разделил потомков мужчин, покинувших Африку, на генеалогическое древо с 11 линиями. Каждый генетический маркер представляет собой одноточечную мутацию (SNP) в определенном месте генома. Во-первых, генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая полоса с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Расмуссеном и др. ( 2011). Во-вторых, группа с маркером M89 вышла из северо-востока Африки на Ближний Восток 45 000 лет назад. Оттуда группа M89 разделилась на две группы. Одна группа, разработавшая маркер M9, ушла в Азию около 40 000 лет назад. Азиатская группа (M9) разделилась тремя путями: на Центральную Азию (M45), 35 000 лет назад;в Индию (M20) 30 000 лет назад; и в Китай (M122) 10 000 лет назад. Группа Центральной Азии (M45) разделилась на две группы: в сторону Европы (M173) 30 000 лет назад и в сторону Сибири (M242) 20 000 лет назад. Наконец, сибирская группа (M242) продолжила заселять Северную и Южную Америку (M3) около 10 000 лет назад.[26]
  4. ^ Исследователи использовали методы радиоуглеродного датирования пыльцевых зерен, пойманных в иле на дне озера, чтобы установить растительность на протяжении вековозера Малави в Африке, взяв образцы с интервалом в 300 лет. В образцах, взятых во время сильной засухи, было мало пыльцы или древесного угля, что свидетельствовало о скудной растительности, которую можно было почти не сжигать. Территория вокруг озера Малави , сегодня покрытая густыми лесами, была пустыней примерно 135 000–90 000 лет назад. [39]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лю, Пругнолле и др. (2006) . «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единственное происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус по истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность омрачает любые более подробные аспекты истории человеческой колонизации».
  2. ^ Стрингер C (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–3, 695. Bibcode : 2003Natur.423..692S . DOI : 10.1038 / 423692a . PMID 12802315 . 
  3. ^ Stringer C (13 марта 2012 г.). Одинокие выжившие: как мы стали единственными людьми на Земле . Генри Холт и компания. п. 26. ISBN 978-1-4299-7344-1.
  4. ^ Вулпов MH, Ястребы J, Каспари R (май 2000). «Мультирегиональное, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (200005) 112: 1 <129 :: AID-AJPA11> 3.0.CO; 2-K . ЛВП : 2027,42 / 34270 . PMID 10766948 .  
  5. ^ Mafessoni F (январь 2019). «Встречи с архаичными гомининами». Природа, экология и эволюция . 3 (1): 14–15. DOI : 10.1038 / s41559-018-0729-6 . PMID 30478304 . 
  6. ^ Villanea FA, Schraiber JG (январь 2019). «Множественные эпизоды скрещивания неандертальцев и современных людей» . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 39–44. DOI : 10.1038 / s41559-018-0735-8 . PMC 6309227 . PMID 30478305 .  
  7. ^ a b Университет Хаддерсфилда (20 марта 2019 г.). «Исследователи пролили новый свет на происхождение современного человека - работа, опубликованная в журнале Nature, подтверждает, что расселение Homo sapiens с юга на восток Африки непосредственно предшествовало миграции из Африки» . EurekAlert! . Проверено 23 марта 2019 года .
  8. ^ а б Рито Т., Виейра Д., Сильва М., Конде-Соуза Е., Перейра Л., Мелларс П. и др. (Март 2019 г.). «Расселение Homo sapiens с юга на восток Африки непосредственно предшествовало миграции из Африки» . Научные отчеты . 9 (1): 4728. Bibcode : 2019NatSR ... 9.4728R . DOI : 10.1038 / s41598-019-41176-3 . PMC 6426877 . PMID 30894612 .  
  9. ↑ Zimmer C (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить историю предыстории человека - кость, найденная в пещере, является старейшей современной окаменелостью человека, когда-либо обнаруженной в Европе. Это намекает на то, что люди начали покидать Африку намного раньше, чем считалось ранее» . Нью-Йорк Таймс . Дата обращения 11 июля 2019 .
  10. ^ Персонал (10 июля 2019 г.). « „ Вне самый старый остается“Африка сброса часов миграции человека» . Phys.org . Проверено 10 июля 2019 .
  11. ^ Harvati K, Röding C, Bosman AM, Karakostis FA, Grün R, Stringer C и др. (Июль 2019). «Окаменелости пещеры Апидима являются самым ранним свидетельством существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. DOI : 10.1038 / s41586-019-1376-Z . PMID 31292546 . 
  12. ^ a b c Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP (январь 2011 г.). «Южный путь« из Африки »: свидетельство ранней экспансии современного человека в Аравию». Наука . 331 (6016): 453–6. Bibcode : 2011Sci ... 331..453A . DOI : 10.1126 / science.1199113 . PMID 21273486 . 
  13. ^ a b c Balter M (январь 2011 г.). «Была ли Северная Африка стартовой площадкой для современных миграций людей?» (PDF) . Наука . 331 (6013): 20–3. Bibcode : 2011Sci ... 331 ... 20B . DOI : 10.1126 / science.331.6013.20 . PMID 21212332 .  
  14. ^ a b Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R (июнь 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение патрилинейного разнообразия в Африке» . Американский журнал генетики человека . 88 (6): 814–818. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.05.002 . PMC 3113241 . PMID 21601174 .  
  15. ^ a b Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ (апрель 2007 г.). «Самые ранние свидетельства современной истории жизни человека в Северной Африке раннего Homo sapiens» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–33. Bibcode : 2007PNAS..104.6128S . DOI : 10.1073 / pnas.0700747104 . PMC 1828706 . PMID 17372199 .  
  16. ^ Bae CJ, Douka K, Petraglia MD (декабрь 2017). «О происхождении современного человека: азиатские перспективы» . Наука . 358 (6368): eaai9067. DOI : 10.1126 / science.aai9067 . PMID 29217544 . 
  17. ↑ Kuo L (10 декабря 2017 г.). «Ранние люди мигрировали из Африки намного раньше, чем мы думали» . Кварц . Проверено 10 декабря 2017 .
  18. ^ a b Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) .
    См. Также Современные люди в Китае ~ 80 000 лет назад (?) , Блог Антропологии Диенекса.
  19. ^ Posth С, G Рено, Mittnik М, Друкер Д.Г., Ружье Н, Cupillard С. и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единственное крупное расселение неафриканцев и позднеледниковую смену населения в Европе». Текущая биология . 26 (6): 827–833. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID 26853362 . 
  20. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Вильсон Сайрес М.А., Ярве М., Талас Ю.Г. и др. (Апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением культуры» . Геномные исследования . 25 (4): 459–66. DOI : 10.1101 / gr.186684.114 . PMC 4381518 . PMID 25770088 .  
  21. ^ а б в Хабер М., Джонс А.Л., Коннелл Б.А., Арчиеро Э., Ян Х., Томас М.Г. и др. (Август 2019 г.). «Редкая африканская гаплогруппа Y-хромосомы D0 с глубокими корнями и ее последствия для распространения современного человека за пределы Африки» . Генетика . 212 (4): 1421–1428. DOI : 10.1534 / genetics.119.302368 . PMC 6707464 . PMID 31196864 .  
  22. ^ a b Кларксон С., Джейкобс З., Марвик Б., Фуллагар Р., Уоллис Л., Смит М. и др. (Июль 2017 г.). «Человеческое заселение северной Австралии 65 000 лет назад». Природа . 547 (7663): 306–310. Bibcode : 2017Natur.547..306C . DOI : 10.1038 / nature22968 . hdl : 2440/107043 . PMID 28726833 . 
  23. ^ a b c St Fleu N (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, как показывают исследования» . Нью-Йорк Таймс .
  24. ^ a b c Wood R (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Австралийская археология . 83 (3): 172–174. DOI : 10.1080 / 03122417.2017.1408545 . ISSN 0312-2417 . 
  25. ^ а б в О'Коннелл Дж. Ф., Аллен Дж., Уильямс М. А., Уильямс А. Н., Терни С. С., Спунер Н. А. и др. (Август 2018 г.). «Homo sapiens первым достиг Юго-Восточной Азии и Сахула?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. DOI : 10.1073 / pnas.1808385115 . PMC 6112744 . PMID 30082377 .  
  26. ^ а б в Макчесни 2015 .
  27. ^ a b c d e Macaulay et al. (2005) .
  28. ^ а б Пост и др. (2016) .
    См. Также мтДНК 55 охотников-собирателей за 35 000 лет в Европе , Anthroplogy Bog Диенекеса.
  29. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S и др. (Январь 2014 г.) [Online 2013]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–9. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .  
  30. ^ а б Лашанс Дж., Верно Б., Эльберс С.С., Ферверда Б., Фромент А., Бодо Дж. М. и др. (Август 2012 г.). «Эволюционная история и адаптация к последовательностям полного генома различных африканских охотников-собирателей с большим охватом» . Cell . 150 (3): 457–69. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.07.009 . PMC 3426505 . PMID 22840920 .  
  31. ^ a b Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD (сентябрь 2011 г.). «Генетические свидетельства архаической примеси в Африке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15123–8. Bibcode : 2011PNAS..10815123H . DOI : 10.1073 / pnas.1109300108 . PMC 3174671 . PMID 21896735 .  
  32. ^ a b c Дука К., Бергман CA, Hedges RE, Wesselingh FP, Higham TF (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксара Акила (Ливан) и значение для колонизации Европы анатомически современными людьми» . PLOS One . 8 (9): e72931. Bibcode : 2013PLoSO ... 872931D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0072931 . PMC 3770606 . PMID 24039825 .  
  33. ^ Хаммонд, Эшли S .; Ройер, Даниэль Ф .; Флигл, Джон Г. (июль 2017 г.). «Таз Омо-Кибиш I». Журнал эволюции человека . 108 : 199–219. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.04.004 . ISSN 1095-8606 . PMID 28552208 .  
  34. ^ а б в г Бейин (2011) .
  35. ^ Posth C, Wißing C, Kitagawa K, Pagani L, van Holstein L, Racimo F и др. (Июль 2017 г.). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» . Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode : 2017NatCo ... 816046P . DOI : 10.1038 / ncomms16046 . PMC 5500885 . PMID 28675384 .  ; см. также Zimmer C (4 июля 2017 г.). «В ДНК неандертальцев, признаки загадочной миграции людей» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 4 июля 2017 года ..
  36. ^ «Ученые обнаружили самую старую из известных современных человеческих окаменелостей за пределами Африки: анализ окаменелостей предполагает, что Homo sapiens покинул Африку как минимум на 50 000 лет раньше, чем считалось ранее» . ScienceDaily . Проверено 27 января 2018 года .
  37. Перейти ↑ Ghosh P (2018). «Современные люди покинули Африку намного раньше» . BBC News . Проверено 27 января 2018 года .
  38. ^ а б в г д Аппенцеллер (2012) .
  39. ^ a b Дженсен М.Н. (8 октября 2007 г.). «Новообнаруженные древние африканские мегапроходы, возможно, стимулировали эволюцию людей и рыб. Полученные данные дают новое понимание миграции людей из Африки и эволюции рыб в Великих озерах Африки» . Университет Аризоны . Проверено 25 сентября 2017 года .
  40. ^ Finlayson (2009) , стр. 68.
  41. ^ Лю, Пругнолле и др. (2006) .
  42. ^ Шерри Е.М., Drake Н.А., Дженнингс R, Groucutt HS (1 октября 2014). «Самые ранние свидетельства структуры популяций Homo sapiens в Африке». Обзоры четвертичной науки . 101 : 207–216. Bibcode : 2014QSRv..101..207S . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.07.019 .
  43. ^ Rose JI, Usik VI, Marks AE, Hilbert YH, Galletti CS, Parton A и др. (2011). «Нубийский комплекс Дофара, Оман: африканская индустрия среднего каменного века в Южной Аравии» . PLOS One . 6 (11): e28239. Bibcode : 2011PLoSO ... 628239R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028239 . PMC 3227647 . PMID 22140561 .  
  44. ^ a b c Kuhlwilm et al. (2016) .
    См. Также « Предки восточных неандертальцев», смешанные с современными людьми 100 тысяч лет назад , в блоге Dienekes'Anthropology.
  45. Рианна Гиббонс, Энн (2 марта 2017 г.). «Древние черепа могут принадлежать неуловимым людям, которых называют денисовцами» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal0846 . Проверено 25 сентября 2017 года .
  46. ^ Шен G, Ван W, Ван Q, Чжао Дж, Коллерсон K, Чжоу C, Тобиас PV (декабрь 2002). «U-серия датировки сайта гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–29. DOI : 10,1006 / jhev.2002.0601 . PMID 12473485 . 
  47. ^ а б Розенбург К (2002). «Скелет человека позднего плейстоцена из Люцзяна, Китай, предполагает региональные популяционные различия в половом диморфизме в тазу человека». Изменчивость и эволюция .
  48. ^ Кайфу Y (2012). «Летописи окаменелостей ранних современных людей в Восточной Азии». Палеоэкологические изменения и расселение людей в Северной и Восточной Азии во время MIS3 и MIS2 . 248 : 2–11. Bibcode : 2012QuInt.248 .... 2K . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.02.017 .
  49. ↑ Животовский Л.А., Розенберг Н.А., Фельдман М.В. (май 2003 г.). «Особенности эволюции и распространения современного человека, выведенные из полногеномных микросателлитных маркеров» . Американский журнал генетики человека . 72 (5): 1171–86. DOI : 10.1086 / 375120 . PMC 1180270 . PMID 12690579 .  
  50. ^ Stix G (2008). "История миграции людей: исследование ДНК отслеживает происхождение человека на разных континентах" . Проверено 14 июня 2011 года .
  51. ^ a b c Мецпалу М., Кивисилд Т., Мецпалу Э, Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (Август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми» . BMC Genetics . 5 : 26. DOI : 10.1186 / 1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID 15339343 .  
  52. ↑ Fernandes CA, Rohling EJ, Siddall M (июнь 2006 г.). «Отсутствие постмиоценовых сухопутных мостов через Красное море: биогеографические последствия» . Журнал биогеографии . 33 (6): 961–66. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2006.01478.x .
  53. ^ Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B и др. (Май 2000 г.). «Раннее заселение человеком побережья Красного моря Эритреи во время последнего межледниковья». Природа . 405 (6782): 65–9. Bibcode : 2000Natur.405 ... 65W . DOI : 10.1038 / 35011048 . PMID 10811218 . 
  54. ↑ Екатерина B (24 ноября 2012 г.). «Наша настоящая заря». New Scientist (2892): 34–37. ISSN 0262-4079 . 
  55. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сайрес М.А., Ярве М. и др. (Апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением культуры» . Геномные исследования . 25 (4): 459–66. DOI : 10.1101 / gr.186684.114 . PMC 4381518 . PMID 25770088 .  
  56. ^ а б Вай С., Сарно С., Лари М., Луизелли Д., Манци Г., Галлинаро М. и др. (Март 2019 г.). «Митохондриальная линия предков N из неолитической« зеленой »Сахары» . Научные отчеты . 9 (1): 3530. Bibcode : 2019NatSR ... 9.3530V . DOI : 10.1038 / s41598-019-39802-1 . PMC 6401177 . PMID 30837540 .  
  57. ^ Hershkovitz et al. (2015)
    См. Также 55000-летние окаменелости черепа, проливающие новый свет на миграцию людей из Африки , Science News.
  58. ^ Bowler JM, Джонстон H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Спунер NA (февраль 2003). «Новые века для человеческой деятельности и климатических изменений на озере Мунго, Австралия». Природа . 421 (6925): 837–40. Bibcode : 2003Natur.421..837B . DOI : 10,1038 / природа01383 . PMID 12594511 . 
  59. ^ Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H, Bowler JM (2006). «Однозернистое оптическое датирование могилы-засыпки, связанной с человеческими захоронениями на озере Мунго, Австралия». Обзоры четвертичной науки . 25 (19–20): 2469–74. Bibcode : 2006QSRv ... 25.2469O . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2005.07.022 .
  60. ^ "Родственник из пещеры Тяньюань" . Общество Макса Планка . 21 января 2013 г.
  61. ^ «Родственник из пещеры Тяньюань: люди, жившие 40 000 лет назад, вероятно, были родственниками многих современных азиатов и коренных американцев» . Science Daily . 21 января 2013 г.
  62. ^ "Анализ ДНК показывает общее происхождение людей Тяньюань и коренных американцев, азиатов" . Sci-News . 24 января 2013 г.
  63. ^ «Древняя человеческая ДНК предполагает минимальное скрещивание» . Новости науки . 21 января 2013 г.
  64. ^ «Древняя костная ДНК показывает происхождение современных азиатов и коренных американцев» . Новости пещер. 31 января 2013 г.
  65. ^ Ху Y, Шан Х, Тонг Х, Нехлич О, Лю В., Чжао С. и др. (Июль 2009 г.). «Анализ рациона стабильных изотопов человека раннего современного периода Тяньюань 1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (27): 10971–4. Bibcode : 2009PNAS..10610971H . DOI : 10.1073 / pnas.0904826106 . PMC 2706269 . PMID 19581579 .  
  66. Перейти ↑ Brown P (август 1992 г.). «Недавняя эволюция человека в Восточной Азии и Австралазии». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 337 (1280): 235–42. Bibcode : 1992RSPTB.337..235B . DOI : 10.1098 / rstb.1992.0101 . PMID 1357698 . 
  67. ^ Гондер MK, Мортенсен HM, Рид Ф. де Соуза A, Тишкофф SA (март 2007). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–68. DOI : 10.1093 / molbev / msl209 . PMID 17194802 . 
  68. ^ Чен Ю.С., Olckers A, Schurr TG, Когельник AM, Huoponen K, Уоллес DC (апрель 2000). «Вариации мтДНК южноафриканских кунг и кхве и их генетические отношения с другими африканскими популяциями» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1362–83. DOI : 10.1086 / 302848 . PMC 1288201 . PMID 10739760 .  
  69. ^ Соарес П., Альшамали Ф., Перейра Дж. Б., Фернандес В., Силва Н. М., Афонсу С. и др. (Март 2012 г.). «Экспансия мтДНК гаплогруппы L3 в Африке и за ее пределами» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 915–27. DOI : 10.1093 / molbev / msr245 . PMID 22096215 . 
  70. ^ Groucutt et al. (2015) .
  71. ^ Мак-Meyer N, Гонсалес AM, Larruga JM, Flores C, Кабрер VM (13 августа 2001). «Основные геномные митохондриальные линии определяют ранние человеческие экспансии» . BMC Genetics . 2 : 13. DOI : 10.1186 / 1471-2156-2-13 . PMC 55343 . PMID 11553319 .  
  72. ^ Ингман M, Gyllensten U (июль 2003). «Вариации митохондриального генома и эволюционная история австралийских и новогвинейских аборигенов» . Геномные исследования . 13 (7): 1600–6. DOI : 10.1101 / gr.686603 . PMC 403733 . PMID 12840039 .  
  73. ^ Yu N, Chen FC, Ota S, Jorde LB, Pamilo P, Patthy L и др. (Май 2002 г.). «Более значительные генетические различия внутри африканцев, чем между африканцами и евразийцами» . Генетика . 161 (1): 269–74. PMC 1462113 . PMID 12019240 . Проверено 7 апреля 2013 года .  
  74. ^ Coop G, Пикрелл JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, Absher D, et al. (Июнь 2009 г.). Schierup MH (ред.). «Роль географии в адаптации человека» . PLOS Genetics . 5 (6): e1000500. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000500 . PMC 2685456 . PMID 19503611 .  ; Резюме в Климане (ред.), Энциклопедия эволюционной биологии (2016), стр. 451
  75. ^ Gurdasani D, Карстенсен Т, Tekola-Айеле F, Pagani л, Tachmazidou я, Hatzikotoulas К, и др. (Январь 2015 г.). «Проект изменения африканского генома формирует медицинскую генетику в Африке» . Природа . 517 (7534): 327–32. Bibcode : 2015Natur.517..327G . DOI : 10,1038 / природа13997 . PMC 4297536 . PMID 25470054 .  
  76. ^ Matisoo-Smith E, Horsburgh KA (2016). ДНК для археологов . Рутледж.
  77. ^ Расмуссен М., Го X, Ван Y, Ломюллер К.Э., Расмуссен С., Альбрехтсен А. и др. (Октябрь 2011 г.). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука . 334 (6052): 94–8. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 94R . DOI : 10.1126 / science.1211177 . PMC 3991479 . PMID 21940856 .  
  78. ^ Восточные азиаты 2,3–2,6%, западные евразийцы 1,8–2,4% ( Prüfer K, de Filippo C, Grote S, Mafessoni F, Korlević P, Hajdinjak M, et al. (Ноябрь 2017 г.). «Геном неандертальцев с высоким охватом из Пещера Виндия в Хорватии» . Наука . +358 (+6363):. 655-658 Bibcode : 2017Sci ... 358..655P . дои : 10.1126 / science.aao1887 . PMC 6185897 . PMID 28982794 .  )
  79. Перейти ↑ Callaway E (2012). «Геномы охотников-собирателей - кладезь генетического разнообразия» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.11076 .
  80. ^ Xu D, Pavlidis P, Taskent RO, Alachiotis N, Flanagan C, DeGiorgio M и др. (Октябрь 2017 г.). «Интрогрессия архаичного гоминина в Африке способствует генетической изменчивости MUC7 функциональной слюны» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–2715. DOI : 10.1093 / molbev / msx206 . PMC 5850612 . PMID 28957509 .  
  81. ^ Petraglia M, Clarkson C, Boivin N, Haslam M, Korisettar R, Chaubey G и др. (Июль 2009 г.). «Рост населения и ухудшение состояния окружающей среды соответствуют микролитическим инновациям в Южной Азии примерно 35 000 лет назад» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (30): 12261–6. Bibcode : 2009PNAS..10612261P . DOI : 10.1073 / pnas.0810842106 . PMC 2718386 . PMID 19620737 .  
  82. ^ Lafreniere P (2010). Адаптивное происхождение: эволюция и человеческое развитие . Тейлор и Фрэнсис. п. 90. ISBN 978-0-8058-6012-2. Проверено 14 июня 2011 года .
  83. Перейти ↑ Robinson D, Ash PM (2010). Появление людей: исследование эволюционной шкалы времени . Нью-Йорк: Вили. ISBN 978-0-470-01315-1.
  84. Перейти ↑ Palmer D (2006). Раскрытие доисторического прошлого: четырехмиллиардная история жизни на Земле . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 43. ISBN 978-0-520-24827-4.
  85. ↑ Regal B (2004). Эволюция человека: руководство к спорам . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO. С. 73–75. ISBN 978-1-85109-418-9.
  86. ^ «Происхождение человека Глава 6 - О родстве и генеалогии человека» . Darwin-online.org.uk . Проверено 11 января 2011 года .
  87. ^ Джексон JP Jr (2001). « „ В пути Unacademical“: Прием Карлтон С. Куна Происхождение Races» (PDF) . Журнал истории биологии . 34 (2): 247–85. DOI : 10,1023 / A: 1010366015968 . Архивировано 14 мая 2013 года из оригинального (PDF) .
  88. ↑ Stringer CB, Andrews P (март 1988). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–8. Bibcode : 1988Sci ... 239.1263S . DOI : 10.1126 / science.3125610 . PMID 3125610 . Стрингер С., Бройер Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–24. DOI : 10.1525 / aa.1994.96.2.02a00080 .
    Стрингер CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens». В Smith FH (ред.). Преемственность или замена? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Балкема. С. 9–24.
    Бройер Г., Стрингер С. (1997). «Модели, поляризация и взгляды на происхождение современного человека». Концептуальные вопросы современного исследования происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер. С. 191–201.
  89. Перейти ↑ Wu L (1997). «Зубная преемственность людей в Китае от плейстоцена до голоцена и происхождение монголоидов» . Четвертичная геология . 21 : 24–32. ISBN 978-90-6764-243-9.
  90. ^ Стрингер C (2001). «Происхождение современного человека - отличия моделей». Afr. Археол. Ред . 18 (2): 67–75. DOI : 10,1023 / A: 1011079908461 .
  91. ^ Стрингер C (апрель 2002 г.). «Истоки современного человека: успехи и перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1420): 563–79. DOI : 10.1098 / rstb.2001.1057 . PMC 1692961 . PMID 12028792 .  
  92. ^ Stringer C (май 2014 г.). «Почему мы не все теперь мультирегионалисты» . Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–51. DOI : 10.1016 / j.tree.2014.03.001 . PMID 24702983 . 
  93. ^ «Аллан Уилсон: революционный эволюционист» . Герои Новой Зеландии .
  94. Перейти ↑ Wallace DC, Brown MD, Lott MT (сентябрь 1999). «Вариации митохондриальной ДНК в эволюции и болезни человека». Джин . 238 (1): 211–30. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (99) 00295-4 . PMID 10570998 . "свидетельство того, что наш вид возник в Африке примерно за 150 000 лет до настоящего времени (YBP), мигрировал из Африки в Азию примерно от 60 000 до 70 000 YBP и в Европу примерно от 40 000 до 50 000 YBP, и мигрировал из Азии и, возможно, Европы в Америка от 20 000 до 30 000 YBP ».
  95. ^ Адкок ГДж, Деннис Е. С., Easteal S, Huttley Г.А., Jermiin Л.С., Павлин WJ, Торн А (январь 2001 года). «Последовательности митохондриальной ДНК у древних австралийцев: значение для современного происхождения человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (2): 537–42. Bibcode : 2001PNAS ... 98..537A . DOI : 10.1073 / pnas.98.2.537 . PMC 14622 . PMID 11209053 .  
  96. ^ Heupink TH, Subramanian S, Wright JL, Endicott P, Westaway MC, Huynen L, et al. (Июнь 2016). «Последовательности древней мтДНК от первых австралийцев повторно посещены» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (25): 6892–7. DOI : 10.1073 / pnas.1521066113 . PMC 4922152 . PMID 27274055 .  
  97. ^ Cruciani Фульвио; Тромбетта, Бениамино; Массаиа, Андреа; Дестро-Бизоль, Джованни; Селлитто, Даниэле; Скоццари, Розария (2011). «Пересмотренный корень для филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение патрилинейного разнообразия в Африке» . Американский журнал генетики человека . 88 (6): 814–18. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.05.002 . PMC 3113241 . PMID 21601174 .  
  98. ^ Scozzari R; Massaia A; Д'Атаназио Э; Myres NM; Perego UA; и другие. (2012). Карамелли, Дэвид (ред.). "Молекулярная диссекция базальных клад в филогенетическом дереве Y-хромосомы человека" . PLOS One . 7 (11): e49170. Bibcode : 2012PLoSO ... 749170S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0049170 . PMC 3492319 . PMID 23145109 .  
  99. ^ Мендес, Фернандо; Krahn, Thomas; Шрак, Бонни; Кран, Астрид-Мария; Вирама, Кришна; Вернер, август; Фомине, Форка Лейпи Мэтью; Брэдман, Нил; Томас, Марк; Карафет, Татьяна М .; Хаммер, Майкл Ф. (7 марта 2013 г.). «Афро-американская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–59. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.02.002 . PMC 3591855 . PMID 23453668 .   
  100. ^ Mendez, L .; и другие. (2016). "Дивергенция Y-хромосом неандертальца и современного человека" . Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–34. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2016.02.023 . PMC 4833433 . PMID 27058445 .  

Источники [ править ]

  • Аппенцеллер Т (2012). «Миграции людей: восточная одиссея. Люди распространились по Азии 50 000 лет назад. Все остальное о нашем исходе из Африки вызывает споры» . Природа . 485 (7396).
  • Бейин А (2011). «Расселение людей из Африки в верхнем плейстоцене: обзор текущего состояния дебатов» . Международный журнал эволюционной биологии . +2011 (615094): 615094. дои : 10,4061 / 2011/615094 . PMC  3119552 . PMID  21716744 .
  • Эндикотт П., Гилберт М.Т., Стрингер С., Лалуэза-Фокс С., Виллерслев Е., Хансен А.Дж., Купер А. (январь 2003 г.). «Генетическое происхождение жителей Андаманских островов» . Американский журнал генетики человека . 72 (1): 178–84. DOI : 10.1086 / 345487 . PMC  378623 . PMID  12478481 .
  • Финлейсон C (2009). Вымершие люди: почему вымерли неандертальцы, а мы выжили . Oxford University Press, США. ISBN 978-0-19-923918-4.
  • Groucutt HS, Petraglia MD, Bailey G, Scerri EM, Parton A, Clark-Balzan L, et al. (2015). «Переосмысление расселения Homo sapiens из Африки» . Эволюционная антропология . 24 (4): 149–64. DOI : 10.1002 / evan.21455 . PMC  6715448 . PMID  26267436 .
  • Harding RM, Healy E, Ray AJ, Ellis NS, Flanagan N, Todd C и др. (Апрель 2000 г.). «Доказательства переменных избирательных давлений на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. DOI : 10.1086 / 302863 . PMC  1288200 . PMID  10733465 .
  • Hershkovitz I, Marder O, Ayalon A, Bar-Matthews M, Yasur G, Boaretto E, et al. (Апрель 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает появление первых современных людей в Европе». Природа . 520 (7546): 216–9. Bibcode : 2015Natur.520..216H . DOI : 10,1038 / природа14134 . PMID  25629628 .
  • Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, et al. (Февраль 2016). «Древний генный поток от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–33. Bibcode : 2016Natur.530..429K . DOI : 10,1038 / природа16544 . PMC  4933530 . PMID  26886800 .
  • Лю Х., Пругнолле Ф., Маника А., Баллу Ф. (август 2006 г.). «Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений» . Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–7. DOI : 10.1086 / 505436 . PMC  1559480 . PMID  16826514 .
  • Лю В., Мартинон-Торрес М., Цай Ю.Дж., Син С., Тонг Х.В., Пей С.В. и др. (Октябрь 2015 г.). «Самые ранние, безусловно, современные люди на юге Китая» (PDF) . Природа . 526 (7575): 696–9. Bibcode : 2015Natur.526..696L . DOI : 10.1038 / nature15696 . PMID  26466566 .
  • Маколей В., Хилл С., Ахилли А., Ренго С., Кларк Д., Михан В. и др. (Май 2005 г.). «Единое быстрое прибрежное заселение Азии, выявленное на основе анализа полных митохондриальных геномов» (PDF) . Наука . 308 (5724): 1034–6. Bibcode : 2005Sci ... 308.1034M . DOI : 10.1126 / science.1109792 . PMID  15890885 .
  • Макчесни К.Ю. (2015). «Обучение разнообразию. Наука, которую нужно знать, чтобы объяснить, почему раса не является биологической» . МУДРЕЦ Открыть . 5 (4). DOI : 10.1177 / 2158244015611712 .
  • Мередит М (2011). Родился в Африке: поиски истоков человеческой жизни . Нью-Йорк: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  • Пост С., Рено Дж., Миттник А., Друкер Д. Г., Ружье Х., Купиллард С. и др. (Март 2016 г.). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единственное крупное расселение неафриканцев и позднюю смену ледникового периода в Европе». Текущая биология . 26 (6): 827–33. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.037 . hdl : 2440/114930 . PMID  26853362 .
  • Шакелтон Л.А., Рамбаут А., Пибус О.Г., Холмс ЕС (октябрь 2006 г.). «Эволюция вируса JC и его связь с популяциями человека» . Журнал вирусологии . 80 (20): 9928–33. DOI : 10,1128 / JVI.00441-06 . PMC  1617318 . PMID  17005670 .
  • Шен Г., Ван В., Ван Ц., Чжао Дж., Коллерсон К., Чжоу С., Тобиас П. В. (декабрь 2002 г.). «U-серия датировки сайта гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–29. DOI : 10,1006 / jhev.2002.0601 . PMID  12473485 .
  • Уэллс S (2003) [2002]. Путешествие человека: генетическая одиссея . Нью-Йорк: книги в мягкой обложке Random House Trade. ISBN 978-0-8129-7146-0.

дальнейшее чтение

  • Крис С (2011). Происхождение нашего вида . Лондон: Аллен Лейн. ISBN 978-1-84614-140-9.
  • Уэллс S (2006). Глубокое происхождение: внутри Генографического проекта . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-0-7922-6215-2.
  • Уэйд Н. (2006). Перед рассветом: восстановление утерянной истории наших предков . Penguin Press HC, The. ISBN 978-1-59420-079-3.
  • Сайкс Б. (2004). Семь дочерей Евы: наука, раскрывающая наше генетическое происхождение . Корги Взрослый. ISBN 978-0-552-15218-1.

Внешние ссылки [ править ]

  • Британская энциклопедия, Эволюция человека
  • Human Timeline (Interactive) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).