Неандерталец

Неандерталец Временной диапазон: от среднего до позднего плейстоцена 0,25–0,04  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Примерная реконструкция скелета неандертальца. Центральная грудная клетка (включая грудину) и части таза принадлежат современному человеку.
Научная классификация
Царство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Приказ:	Приматы
Подотряд:	Haplorhini
Инфразаказ:	Симиобразные
Семья:	Гоминиды
Подсемейство:	Гоминины
Племя:	Гоминини
Род:	Гомо
Разновидность:	† H. neanderthalensis
Биномиальное имя
† Homo neanderthalensis Король , 1864 г.
Известный ареал неандертальцев в Европе (синий), Юго-Западной Азии (оранжевый), Узбекистане (зеленый) и в горах Алтая (фиолетовый).
Синонимы [6]
Гомо H. stupidus Haeckel , 1895 [1]. H. europaeus primigenius Wilser, 1898 г. H. primigenius Schwalbe , 1906 г. [2] H. antiquus Adloff, 1908 год. H. transprimigenius mousteriensis Farrer , 1908 г. Х. mousteriensis hauseri Klaatsch 1909 [3] [4] Х. Прискус Краузе , 1909 г. H. chapellensis von Buttel-Reepen , 1911 г. H. calpicus Кит , 1911 г. H. acheulensis moustieri Wiegers, 1915 г. H. lemousteriensis Wiegers, 1915 г. H. naulettensis Baudouin, 1916 год. H. sapiens neanderthalensis Kleinshmidt, 1922 г. H. heringsdorfensis Werthe, 1928 г. H. galilensis Joleaud, 1931 г. H. primigenius galilaeensis Sklerj, 1937 г. H. kiikobiensis Bontsch-Osmolovskii, 1940 г. H. sapiens krapinensis Кэмпбелл, 1962 г. H. erectus mapaensis Kurth, 1965 г. Палеоантроп P. neanderthalensis МакКаун и Кейт , 1939 [5] P. heidelbergensis McCown and Keith , 1939 [5] P. ehringsdorfensis Paterson, 1940 [5]. P. krapinensis Sergi, 1911 [5]. П. palestinensis McCown и Кит , 1939 [5] P. europaeus Sergi, 1910 г. Протантроп P. atavus Haeckel , 1895 г. P. tabunensis Bonarelli , 1944 г. Акантроп A. neanderthalensis Arldt, 1915 г. A. primigenius Abel , 1920 г. A. neanderthalensis Dawkins , 1926 г.

Неандертальцы ( / п я Ae п д ər т ɑː л , п eɪ -, - & thetas ; ɔ л / , ^[7] также неандертальцы , Homo неандертальцы или гомо сапиенс неандертальцы ) ^[8] являются вымершими виды или подвиды из архаичных людей , которые жил в Евразии примерно 40 000 лет назад. ^{[9] [10] [11] [12]}Скорее всего, они вымерли из-за ассимиляции в геном современного человека (доведенного до исчезновения), ^[13] больших климатических изменений, ^{[14] [15] [16]} болезней, ^{[17] [18]} или комбинации этих факторов. ^[16] Они были полностью заменены ранними европейскими современными людьми .

Неясно, когда линия неандертальцев отделилась от линии современных людей; исследования дали различные интервалы от 315 000 ^[19] до более 800 000 лет назад. ^[20] Время расхождения неандертальцев от их предка H. heidelbergensis также неясно. Самые старые потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но их классификация остается неопределенной. ^[21] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно тем, которые были найдены после 130 000 лет назад. ^[22] В типовом экземпляре , Неандертальская 1 , был найден в 1856 году в долине Неандера в современной Германии. После долгих споров по поводу их действительностиисследователи изображали неандертальцев примитивными, глупыми и жестокими на протяжении большей части начала 20 века. Хотя с тех пор знания и восприятие их в научном сообществе заметно изменились, образ неразвитого архетипа пещерного человека остается преобладающим в массовой культуре. ^{[23] [24]}

Считается, что неандертальские технологии были довольно сложными. Он включает в себя мустьерскую промышленность по производству каменных орудий ^{[25] [26]} и, возможно, способность разводить огонь ^{[27] [28]} и строить пещерные очаги , ^{[29] [30]} делать клейкую смолу из бересты , ^[31] создавать в наименее простая одежда, похожая на одеяла и пончо, ^[32] плетение ^[33], мореплавание через Средиземное море ^{[34] [35],} использование лекарственных растений ^{[36] [37] [38],} а также лечение тяжелых травм, ^[39]хранить продукты ^[40] и использовать различные методы приготовления, такие как запекание , кипячение ^[41] и копчение . ^[42] Неандертальцы использовали широкий спектр пищи, в основном копытных млекопитающих , ^[43] но также и другую мегафауну , ^{[23] [44]} растения, ^{[45] [46] [47]} мелких млекопитающих, птиц, а также водных и морские ресурсы. ^[48] Хотя они, вероятно, были высшими хищниками , они все же соревновались с пещерными медведями , пещерными львами и пещерными гиенами., и других крупных хищников. ^[49] Ряд примеров символической мысли и искусства палеолита были безрезультатно ^[50] приписаны неандертальцам, а именно: возможные украшения из костей птиц ^{[51] [52]} или раковин ^[53], коллекции необычных предметов, включая кристаллы и окаменелости. , ^[54] гравюры, ^[55] музыкальное произведение, указанное на флейте Дивье Бабе , ^[56] и испанские наскальные рисунки, ^[57] датированные ранее 65000 лет назад. ^{[58] [59]} Были сделаны некоторые заявления о религиозных убеждениях. ^[60]Неандертальцы, вероятно, были способны говорить, возможно, артикулировать, хотя сложность их языка неизвестна. ^{[61] [62]}

По сравнению с современными людьми, неандертальцы имели более крепкое телосложение и пропорционально более короткие конечности. Исследователи часто объясняют эти особенности приспособлениями для сохранения тепла в холодном климате, но они также могли быть приспособлениями для бега в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы. ^[63] Тем не менее, у них были специфические к холоду адаптации, такие как специальное накопление жира ^[64] и увеличенный нос к теплому воздуху ^[65] (хотя нос мог быть вызван генетическим дрейфом ^[66] ). Средний рост неандертальцев составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин - 153 см (5 футов), как и у современных людей доиндустриального периода. ^[67]Мозги неандертальцев мужчин и женщин в среднем составляли около 1600 см ³ (98 куб. Дюймов) и 1300 см ³ (79 куб. Дюймов) соответственно, ^{[68] [69] [70],} что находится в пределах диапазона значений для современных людей.

Общая популяция неандертальцев оставалась низкой, размножая слабо вредные гены ^[71] и препятствуя созданию эффективных сетей на больших расстояниях. Тем не менее, есть свидетельства региональных культур и, следовательно, регулярного общения между сообществами. ^{[72] [73]} Они могли часто посещать пещеры и сезонно перемещаться между пещерами. ^[74] Неандертальцы жили в стрессовой среде с высоким уровнем травматизма, и около 80% умерли в возрасте до 40 лет. ^[75] В черновом отчете проекта генома неандертальцев 2010 г. представлены доказательства межпородного скрещивания неандертальцев и современных людей . ^{[76] [77] [78]}Возможно, это произошло 316–219 тысяч лет назад ^[79], но более вероятно 100 000 лет назад и снова после 65 000 лет назад. ^[80] Неандертальцы, похоже, также скрещивались с денисовцами , другой группой архаичных людей, в Сибири. ^{[81] [82]} Около 1–4% геномов евразийцев , австрало-меланезийцев , коренных американцев и североафриканцев являются генами неандертальцев, в то время как жители Африки к югу от Сахары не имеют генов неандертальцев или, возможно, около 0,3%. В целом, сегодня выживает около 20% явно неандертальских генов. ^[83]Хотя многие гены, унаследованные от неандертальцев, могли быть вредными и отобранными, ^[71] интрогрессия неандертальцев, по- видимому, повлияла на иммунную систему современного человека , ^{[84] [85] [86] [87],} а также вовлечена в несколько других биологические функции и структуры ^[88], но большая часть, похоже, не кодирует ДНК . ^[89]

Таксономия [ править ]

Этимология [ править ]

Неандертальцы были названы в честь долины, то неандертальцы , в котором было найден первым идентифицированный образец. Долина называлась Neanderthal, а на немецком языке этот вид назывался Neanderthaler до тех пор, пока не была проведена реформа правописания 1901. ^[b] Правописание вида Neandertal иногда встречается на английском языке, даже в научных публикациях, но научное название H. neanderthalensis является всегда пишется с th в соответствии с принципом приоритета . Народное название вида на немецком языке всегда Neandertaler («обитатель долины Неандер»), тогда как Neandertalвсегда относится к долине. ^[c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века Иоахима Неандера, который часто бывал в этом районе. ^[90] Неандертальский может быть выражен с помощью / т / (как в / п я Ae п д ər т ɑː л / ) ^[93] или стандартное английское произношение я с щелевым / θ / (как / п я æ n d ər θ ɔː l/ ). ^{[94] [95]}

Неандерталец 1 , типовой образец , был известен как «череп неандертальца» или «череп неандертальца» в антропологической литературе, а человека, реконструированного на основе черепа, иногда называли «неандертальцем». ^[96] Биномиальное название Homo neanderthalensis - расширение имени «неандерталец» от отдельного экземпляра до целого вида и формальное признание его отличным от человека - было впервые предложено ирландским геологом Уильямом Кингом в статье, прочитанной 33-й британской Научная ассоциация в 1863 году. ^{[97] [98] [99]}Однако в 1864 году он рекомендовал отнести неандертальцев и современных людей к разным родам, сравнив мозг неандертальца с мозгом шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к моральным и [ теистическим ^[d] ] представлениям». ^[100]

История исследований [ править ]

Первые останки неандертальцев - Engis 2 (череп) - были обнаружены в 1829 году голландским натуралистом Филиппом-Шарлем Шмерлингом в Grottes d'Engis , Бельгия, но он подумал, что это ископаемый череп современного человека. ^[101] В 1848 году Гибралтар 1 из карьера Форбса был подарен Гибралтарскому научному обществу их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но также считался современным человеческим черепом. ^[102] В 1856 году местный школьный учитель Иоганн Карл Фульротт узнал кости из пещеры Кляйне Фельдхофер в долине Неандер - Неандерталец 1 ( образец голотипа) - в отличие от современных людей, ^[e] и передал их немецкому антропологу Герману Шаафхаузену для изучения в 1857 году. Он включал череп, бедренные кости, правую руку, левую плечевую и локтевую кость , левую подвздошную кость (бедренную кость), часть правая лопатка и кусочки ребер . ^{[100] [103]} Следуя книге Чарльза Дарвина « О происхождении видов» , Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют собой древнюю современную человеческую форму; ^{[24] [100] [104] [105]} Шаафхаузен, социал-дарвинист, считали, что люди линейно прогрессируют от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришли к выводу, что неандертальцы были варварскими обитателями пещер. ^[24] Фульротт и Шаафхаузен встретили сопротивление, в частности, со стороны плодовитого патолога Рудольфа Вирхова, который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство старости , болезней и пороков развития вместо архаичности ^[106], что остановило исследования неандертальцев до конца века. ^{[24] [104]}

К началу 20 века было сделано множество других открытий неандертальцев, сделавших H. neanderthalensis законным видом. Самым влиятельным образцом был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из La Chapelle-aux-Saints , Франция. Французский палеонтолог Марселлен Буль является автором нескольких публикаций, в числе первых, которые установили палеонтологию как науку, подробно описав этот образец, но реконструировав его сутулым, обезьяноподобным и лишь отдаленно связанным с современными людьми. `` Открытие '' пилтдаунского человека в 1912 году(обман), более похожий на современных людей, чем на неандертальцев, использовался в качестве доказательства существования множества различных и не связанных между собой ветвей примитивных людей и поддерживал реконструкцию Буля H. neanderthalensis как далекого родственника и эволюционного тупика . ^{[24] [107] [108] [109]} Он питал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, вооруженных дубинками примитивов; это изображение воспроизводилось в течение нескольких десятилетий и популяризировалось в научно-фантастических произведениях, таких как « В поисках огня 1911 года» Ж.-Х. Rosny aîné и Ужасный народ, 1927 , Герберт Уэллсгде они изображены в виде монстров. ^[24] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал La Chapelle-aux-Saints 1 как непосредственного предшественника современного человека, сидящего рядом с огнем, производящего инструменты, носящего ожерелье и имеющего более человеческую осанку, но это не помогло. приобрели большую научную взаимопонимание, и Кейт позже отказался от своей диссертации в 1915 году. ^{[24] [104] [110]}

К середине века, основываясь на разоблачении пилтдаунского человека как на обман, а также на повторном исследовании Ла Шапель-о-Святых 1 (у которого был остеоартрит, который вызывал сутулость в жизни) и новых открытиях, научное сообщество начало пересматривать свои взгляды. понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человеческий образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы более или менее неотличимы от современных людей, если бы дожили до настоящего времени. Роман Уильяма Голдинга 1955 года "Наследники"изображает неандертальцев гораздо более эмоциональными и цивилизованными. ^{[24] [23] [109]} Однако образ Буля продолжал влиять на произведения до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень похожи на человеческие. ^{[104] [109]}

Гибридизация между неандертальцами и современными людьми в начале было предложена на ранней стадии, ^[111] , такие как английский антрополог Томас Хаксли в 1890 году, ^[112] Датского этнограф Ханс Педер Steensby в 1907 г. ^[113] и Кун в 1962 году ^[114] В В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные образцы: Lagar Velho 1 ^{[115] [116] [117] [118]} и Muierii 1 . ^[119] Однако подобная анатомия могла быть вызвана скорее адаптацией к подобной среде, чем скрещиванием. ^[89] Неандертальская примесьбыл обнаружен в современных популяциях в 2010 году при картировании первой последовательности генома неандертальца. ^[76] Это было основано на 3 образцах из пещеры Виндия , Хорватия, которые содержали почти 4% архаичной ДНК (что позволяет практически полностью секвенировать геном). Однако на каждые 200 букв ( пар оснований ) приходилась примерно 1 ошибка из-за неправдоподобно высокой частоты мутаций, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британско-американский генетик Грэм Куп выдвинул гипотезу, что вместо этого они нашли доказательства скрещивания различных архаичных человеческих видов с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохраненного в пальце ноги из Денисовой пещеры. Сибирь.^[89]

Классификация [ править ]

Неандертальцы - гоминиды из рода Homo , люди и обычно классифицируются как отдельный вид , H. neanderthalensis , хотя иногда и как подвид современного человека, как H. sapiens neanderthalensis . Это потребовало бы классификации современных людей как H. s. сапиенс . ^[8]

Большая часть противоречий проистекает из расплывчатости термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что произошло смешение между современными людьми и неандертальцами. ^{[8] [121]} Однако отсутствие неандертальской патрилинейной Y-хромосомы и матрилинейной митохондриальной ДНК (мтДНК) у современных людей, наряду с недостаточной представленностью ДНК неандертальской X-хромосомы , может означать снижение фертильности или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний. , ^{[78] [122] [123] [124]} представляют собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, различие между видами. ^[78]

В 2014 году генетик Сванте Пяабо назвал такие « таксономические войны» неразрешимыми, «поскольку не существует определения видов, полностью описывающего этот случай». ^[8]

Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с денисовцами, чем с современными людьми. Точно так же неандертальцы и денисовцы имеют более недавнего последнего общего предка (LCA), чем у современных людей, на основе ядерной ДНК (яДНК). Однако неандертальцы и современные люди имеют более позднюю митохондриальную LCA (наблюдаемую при изучении мтДНК). Вероятно, это произошло в результате скрещивания после разделения неандертальцев и денисовцев, в результате которого была введена еще одна линия мтДНК. Это включало либо интрогрессию, исходящую от неизвестного архаичного человека в денисовцев ^{[81] [82] [120] [125] [126]],} либо интрогрессию от ранее неопознанной современной человеческой волны из Африки в неандертальцев.^[127]

Эволюция [ править ]

В основном считается, что H. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции оказались изолированными в Европе, Азии и Африке соответственно. ^[129] Таксономическое различие между H. heidelbergensis и неандертальцами в основном основано на разрыве в окаменелостях в Европе между 300 и 243 тысячами лет назад, на восьмой стадии морских изотопов. «Неандертальцы», по соглашению, представляют собой окаменелости, которые датируются после этого разрыва. ^{[128] [23] [19]} Однако кости в Сима-де-лос-Уэсос возрастом 430 тыс. Лет (тыс. Лет ) могут представлять ранних неандертальцев или близкую к ним группу, ^{[21] [130][131]} и 400 000-летняя Ароэйра 3 могут представлять переходную фазу. Родовые и производные морфы могли существовать одновременно. ^[132] Также возможно, что в среднем плейстоцене между Западной Европой и Африкой существовал поток генов, скрывающий характеристики неандертальцев в таких образцах, а именно из Чепрано , Италия, и ущелья Сичево , Сербия. ^[21] Летопись окаменелостей гораздо более полная, начиная с 130 000 лет назад ^[133], и образцы этого периода составляют основную часть известных скелетов неандертальцев. ^{[134] [135]} Стоматологические останки итальянцаСайты Визольяно и Фонтана Рануччо указывают на то, что черты зубов неандертальцев сформировались примерно 450–430 тысяч лет назад в течение среднего плейстоцена . ^[136]

Существуют две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и людей: двухфазная и аккреционная. Двухфазность утверждает, что одно крупное экологическое событие, такое как оледенение Заале, заставило европейского H. heidelbergensis быстро увеличивать размер и выносливость тела, а также претерпевать удлинение головы (фаза 1), что затем привело к другим изменениям в организме. анатомия черепа (2 этап). ^[117] Однако анатомия неандертальца, возможно, не была полностью обусловлена ​​адаптацией к холодной погоде. ^[63] Аккреция утверждает, что неандертальцы медленно эволюционировали с течением времени от предка H. heidelbergensis , разделенного на 4 стадии: ранние донеандертальцы ( MIS 12 ,ЭЛЬСТЕР оледенение ), предварительно неандертальцы зепзи Лато (ИСА 11 - 9 , Гольштейн межледниковый ), ранние неандертальцы (ИСА 7- 5 , Заале оледенение - Eemian ), и классические неандертальцы в буквальном смысл (МИС 4-3, WURM оледенение ). ^[128]

Было предложено множество дат разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад указывает на то, что « H. helmei » был последним общим предком (LCA), а раскол связан с леваллуазской техникой изготовления каменных орудий. Дата около 400 000 лет назад использует H. heidelbergensis в качестве LCA. 600000 лет назад говорится, что « H. rhodesiensis » была LCA, которая разделилась на современное человеческое происхождение и линию неандертальца / H. heidelbergensis . ^[137] 800 000 лет назад в качестве LCA использовался предшественник H. , но различные варианты этой модели отодвигают дату назад на 1 миллион лет назад. ^{[21] [137]}Однако анализ протеомов эмали H. antecessor в 2020 г. предполагает, что H. antecessor является родственным, но не прямым предком. ^[138] Исследования ДНК дали различные результаты о времени расхождения между неандертальцем и человеком, такие как 538–315, ^[19] 553–321, ^[139] 565–503, ^[140] 654–475, ^[137] 690–550, ^[141] 765–550, ^{[21] [81]} 741–317, ^[142] и 800–520 тысяч лет назад; ^[143] и стоматологический анализ, проведенный до 800 000 лет назад. ^[20]

Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, то есть раскол между неандертальцами и денисовцами произошел после их раскола с современными людьми. ^{[21] [81] [125] [144]} Если предположить, что частота мутаций составляет 1x10 ^-9 или 0,5x10 ^-9 на пару оснований (п.н.) в год, раскол неандертальцев / денисовцев произошел примерно в 236–190 или 473–381 тысячах. лет назад соответственно. ^[81] Используя 1,1x10 ⁻⁸ на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это 744 000 лет назад. Используя 5x10 ^-10 нуклеотидовсайта в год, это 644 000 лет назад. Если судить по последним датам, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе, а уникальные черты неандертальцев начали развиваться 600–500 тысяч лет назад. ^[125] Перед разделением неандертальцы / денисовцы (или «неандеровцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. ^[145]

Демография [ править ]

Диапазон [ править ]

Пред- и ранние неандертальцы, жившие до эмского межледниковья (130 000 лет назад), малоизвестны и происходят в основном из западноевропейских поселений. Начиная с 130 000 лет назад, качество летописи окаменелостей резко возрастает у классических неандертальцев, которые зарегистрированы в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе ^[22], а также в Юго-Западной , Центральной и Северной Азии вплоть до Горного Алтая.на юге Сибири. С другой стороны, до и ранние неандертальцы, по-видимому, непрерывно оккупировали только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые, по-видимому, покинули эту «центральную область», чтобы сформировать временные поселения на восток (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, на юго-западе Франции самая высокая плотность поселений до, ранних и классических неандертальцев. ^[146]

Самая южная находка была зарегистрирована в пещере Шукба , Левант; ^[147] сообщения о неандертальцах из североафриканского Джебель-Ирхуда ^[148] и Хауа-Фтеа ^[149] были повторно идентифицированы как H. sapiens . Их присутствие восточного записано в Денисовой пещере, Сибири 85 ° E ; человек-маба на юго-востоке Китая , череп, имеет несколько общих физических атрибутов с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентной эволюции, а не распространением неандертальцами своего ареала до Тихого океана. ^[150] Самая северная граница, по общему мнению, была 55 ° с.С однозначными сайтами известных между 50 - 53 ° N , хотя это трудно оценить , потому что ледниковый прогресс уничтожить большинство человеческих останков, и palaeoanthropologist Trine Kellberg Nielsen утверждает , что отсутствие доказательств южной скандинавской оккупации (по крайней мере , в течение Эемской межледниковьи ) из-за предыдущего объяснения и отсутствия исследований в этой области. ^{[151] [152]} Среднепалеолитические артефакты были найдены до 60 ° северной широты на российских равнинах, ^{[153] [154] [155],} но они, скорее всего, приписываются современным людям. ^[156] Исследование 2017 года заявило о присутствии Homo на территории Калифорнийского мастодонта Cerutti, возрастом 130000 лет.в Северной Америке ^[157], но это в основном считается неправдоподобным. ^{[158] [159] [160]}

Неизвестно, как быстро меняющийся климат последнего ледникового периода ( события Дансгаарда-Эшгера ) повлиял на неандертальцев, поскольку периоды потепления будут приводить к более благоприятным температурам, но стимулируют рост лесов и сдерживают мегафауну, тогда как холодные периоды вызывают противоположное. ^[161] Однако неандертальцы, возможно, предпочли лесной пейзаж. ^[63] Популяции, возможно, достигли пика в холодные, но не в экстремальные периоды, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно 300 и 191 тысячу лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их ареал расширялся и сужался по мере того, как лед отступал и соответственно увеличивался, чтобы избежать участков вечной мерзлоты , находящихся в определенных зонах убежища.во время ледниковых максимумов. ^[161]

Население [ править ]

Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень небольшой популяции с эффективной популяцией - числом людей, способных рожать или иметь детей - примерно от 3 000 до 12 000 человек. Однако неандертальцы сохранили эту очень небольшую популяцию, размножая мало вредные гены из-за снижения эффективности естественного отбора . ^{[71] [162]} Различные исследования с использованием анализа мтДНК дают различные эффективные популяции, ^[161] например, от 1000 до 5000; ^[162] От 5 000 до 9 000 остаются постоянными; ^[163] или от 3 000 до 25 000, постоянно увеличиваясь до 52 000 лет назад, прежде чем исчезнуть до исчезновения. ^[73]Однако все согласны с низкой численностью населения ^[161], которая, возможно, составляла менее 1/10 современной человеческой популяции в Западной Европе ^[164], возможно, потому, что у неандертальцев был гораздо более низкий уровень фертильности. ^[165] Оценки, согласно которым общая численность населения превышает десятки тысяч ^[125] , оспариваются. ^[162] Постоянно низкая популяция может быть объяснена в контексте «бозеповской ловушки»: вместимость популяции.ограничено количеством пищи, которое он может получить, что, в свою очередь, ограничено его технологией. Инновации увеличиваются с ростом населения, но если население слишком мало, инновации не будут происходить очень быстро, и население останется низким. Это согласуется с очевидной стагнацией неандертальских каменных технологий в течение 150 000 лет. ^[161]

В выборке из 206 неандертальцев, основанной на численности молодых и зрелых взрослых людей по сравнению с другими возрастными демографическими группами, около 80% из них старше 20 лет умерли, не достигнув 40-летнего возраста. Такой высокий уровень смертности, вероятно, был вызван высоким уровнем стресса. среда. ^[75] Однако также было подсчитано, что возрастные пирамиды неандертальцев и современных людей были одинаковыми. ^{[161] По} оценкам, младенческая смертность среди неандертальцев была очень высокой, около 43% в северной Евразии. ^[166]

Места нахождения неандертальцев в Европе и Леванте .
Просмотреть ссылки

Show map of Europe

Места нахождения неандертальцев в Евразии (примечание, часть Испании отрезана)
Просмотреть ссылки

Show map of Asia

Анатомия [ править ]

Сборка [ править ]

Неандертальцы имели более крепкое и коренастое телосложение, чем современные люди ^[67], более широкие и бочкообразные грудные клетки; более широкие тазы; ^{[167] [23]} и пропорционально короче предплечья и передние конечности. ^{[63] [168]}

Исходя из 45 длинных костей неандертальцев, полученных от 14 мужчин и 7 женщин, средний рост составлял от 164 до 168 см (5 футов 5 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (5 футов) для женщин. ^[67] Для сравнения, средний рост 28 мужчин и 10 женщин верхнего палеолита составляет соответственно 176 см (5 футов 9 дюймов) и 163 см (5 футов 4 дюйма), хотя этот показатель уменьшается на 10 см (4 дюйма) ближе к конец периода по 21 мужчине и 15 женщинам; ^[169], а в 1900 году средний показатель составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов) соответственно. ^[170] Летопись окаменелостей показывает, что взрослые неандертальцы варьировались от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов) в росте, хотя некоторые из них могли стать намного выше. ^[171]Что касается веса неандертальца, образцы из 26 особей обнаружили в среднем 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин. ^[172] При весе 76 кг (168 фунтов) индекс массы тела неандертальцев составил 26,9–28,2, что у современных людей коррелирует с избыточным весом . Это указывает на очень прочную сборку. ^[67] Неандерталец Lepr ген связан с хранением жира и тепло тела производства подобен тому из мамонта , и так, скорее всего , приспособление для холодного климата. ^[64]

Шейные позвонки неандертальцев длиннее и толще , чем у современных людей, кредитование стабильности, возможно , из - за различной формы и размера головы. ^[173] Хотя грудная клетка неандертальца (где находится грудная клетка ) была схожа по размеру с современными людьми, более длинные и прямые ребра приравнивались к расширенной средней-нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что свидетельствует о большем размере грудной клетки. диафрагма и, возможно, большая емкость легких . ^{[167] [174] [175]} Объем легких Кебары 2был оценен как 9,04 л (2,39 галлона США). Грудь неандертальца также была более выраженной (расширена спереди назад или спереди назад). Крестца (где таз соединяется с позвоночником ) была более вертикально наклонена, и была размещена ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночника быть менее изогнут (показывает менее лордоз ) и сложить внутрь себя несколько (будет инвагинировать) . Такие модификации позвоночника улучшили бы поперечное (медиолатеральное) сгибание , лучше поддерживая более широкую нижнюю часть грудной клетки. Это состояние может быть нормальным для Homo , при этом состояние более узкой грудной клетки у современных людей является уникальной характеристикой. ^[167]

Пропорции тела обычно называются «гиперарктическими» в связи с адаптацией к холоду, потому что они похожи на человеческие популяции, развившиеся в холодном климате ^[176] - телосложение неандертальцев больше всего похоже на инуитов и сибирских юпиков среди современных людей. ^[177] - более короткие конечности означают более высокое сохранение тепла тела. ^{[168] [176] [178]} Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата - например, Иберии - все еще сохраняют «гиперарктическое» телосложение. ^[179]В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы вместо этого были адаптированы для бега на короткие дистанции из-за свидетельств того, что неандертальцы предпочитают более теплые лесные районы более холодной степи мамонтов , а также анализ ДНК, указывающий на более высокую долю быстро сокращающихся мышечных волокон у неандертальцев, чем у современных людей. . Он объяснил свою пропорции тела и больше мышечной массу , как адаптации к спринте , в отличие от выносливости , ориентированные на человек современного телосложения , ^[63] , как сохранение охота может быть эффективной только в жарком климате , где охотник может бежать жертву точки теплового удара ( гипертермия ). У них были более длинные пяточные кости ,^[180] снижая их способность к бегу на выносливость, а их более короткие конечности имели бы меньший момент руки в конечностях, позволяя увеличить вращательную силу в запястьях и лодыжках без дополнительного напряжения вращающихся мышц в локтях и коленях за счет увеличения скорости на мышцы сокращаются, вызывая более быстрое ускорение. ^[63] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус обратил внимание на это альтернативное объяснение, но счел его менее вероятным. ^{[168] [181]}

Лицо [ править ]

У неандертальцев был уменьшенный подбородок, покатый лоб и большой нос, который также начинался немного выше на лице, чем у современных людей. Череп неандертальца, как правило, более удлиненный и менее шаровидный, чем у современного человека, и имеет затылочную бугорку , ^[183] или «шиньон», выступ на задней части черепа, хотя он находится в пределах диапазона вариаций для людей, которые иметь это. Это вызвано основанием черепа и временные кости размещаемые выше и в стороне передней части черепа, и более плоской тюбетейки . ^[184] У них также были большие глаза, которые могли адаптироваться к условиям низкой освещенности. ^[185]

Большой нос и околоносовые пазухи у неандертальцев обычно объясняется тем, что воздух нагревается при входе в легкие и сохраняет влагу (гипотеза «носового радиатора»); ^[186], но пазухи обычно уменьшены у адаптированных к холоду существ, и, возможно, большой нос был вызван генетическим дрейфом . Кроме того, пазухи не очень большие и сопоставимы по размеру с таковыми у современного человека. ^{[66] [186]} Однако размер носовых пазух не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, и их фактическая функция неясна, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления для развития такого носа. ^[187]Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные узоры мягких тканей показывают некоторое сходство с таковыми у современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным и сухим воздухом. ^[65]

Неандертальцы имели выступ челюсти ( прогнатизм ), который когда-то упоминался как ответ на большую силу укуса, о чем свидетельствует интенсивный износ передних зубов неандертальцев (гипотеза о «передней зубной нагрузке»), но аналогичные тенденции ношения наблюдаются и у современных людей. . Он также мог развиться, чтобы соответствовать более крупным зубам в челюсти, которые лучше сопротивлялись бы износу и истиранию ^{[186] [188],} а повышенный износ передних зубов по сравнению с задними зубами, вероятно, является следствием многократного использования. Образцы износа зубов у неандертальцев больше всего похожи на таковые у современных инуитов. ^[186] Резцы большие и имеют форму лопатки , и, по сравнению с современными людьми, тауродонтизм был необычно высок., состояние, при котором коренные зубы становятся более объемными из-за увеличения пульпы (сердцевины зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторые механические преимущества или проистекала из многократного использования, но, скорее всего, был просто продуктом генетического дрейфа. ^[189] В настоящее время считается, что сила укуса неандертальцев и современных людей примерно одинакова, ^[186] около 285  Н (64 фунта силы) и 255 Н (57 фунтов силы) у современных мужчин и женщин соответственно. ^[190]

Мозг [ править ]

Неандертальская череп в среднем 1 600 см ³ (98 в ³ ) для мужчин и 1300 см ³ (79 в ³ ) для женщин, ^{[68] [69] [70]} в пределах возможного диапазона современных людей, ^[191] , который, по в настоящее время в среднем 1270 см ³ (78 дюймов ³ ) для мужчин и 1130 см ³ (69 дюймов ³ ) для женщин. ^[192] Для 28 современных человеческих образцов от 190 до 25 тысяч лет назад средний размер составлял около 1478 кубических сантиметров (90,2 кубических дюйма) без учета пола, а размер современного человеческого мозга, как предполагается, уменьшился со времен верхнего палеолита. ^[193]Самый большой мозг неандертальца, Амуд-1 , имел размер 1736 см ³ (105,9 из ³ ), что является одним из самых больших, когда-либо зарегистрированных у гоминидов. ^[194] Младенцы неандертальца и человека имеют размер около 400 см ³ (24 в ³ ). ^[195]

У неандертальцев затылочная доля - рабочее зрение - было намного больше, чем у современных людей, и, аналогично, у них были большие глаза, вероятно, в результате адаптации к условиям более низкой освещенности в Европе. Больше мозговой ткани было посвящено поддержанию и контролю тела, и, следовательно, когнитивные области мозга были пропорционально меньше, чем у современных людей ^[185], включая мозжечок (оперативная мышечная память и, возможно, язык, внимание, рабочая память , социальная память). способности и мышление), теменные доли ( зрительно-пространственная функция и эпизодическая память ), височные доли(понимание языка и ассоциации с эмоциями), орбитофронтальная кора (принятие решений) и обонятельная луковица (обоняние). ^[196]

Цвет волос и кожи [ править ]

Недостаток солнечного света, скорее всего, привел к распространению более светлой кожи у неандертальцев ^[197], хотя светлая кожа у современных европейцев не была особенно распространенной до, возможно, бронзового века . ^[198] Генетически BNC2 присутствовал у неандертальцев, что связано со светлым цветом кожи; однако также присутствовал второй вариант BNC2, связанный с более темным цветом кожи в британском биобанке . ^[197] Вероятно, цвет кожи неандертальца варьировался от региона к региону. ДНК трех хорватских неандертальцев показывает, что у них были более темные волосы, кожа и цвет глаз, чем у современных европейцев. ^[199]

У современных людей цвет кожи и волос регулируется гормоном , стимулирующим меланоциты, который увеличивает соотношение эумеланина (черный пигмент) и феомеланина (красный пигмент), кодируемого геном MC1R. У современных людей существует 5 известных вариантов гена, которые вызывают потерю функции и связаны со светлой кожей и цветом волос, а также еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини , Италия, и, возможно, Куэва-дель-Сидрон, Испания. ^[200]Однако, как и у современных людей, красный, вероятно, не был очень распространенным цветом волос, потому что этот вариант не присутствует у многих других неандертальцев. ^[197]

Метаболизм [ править ]

Максимальная естественная продолжительность жизни и время наступления зрелости, менопаузы и беременности были, скорее всего, очень похожи на современные люди. ^[161] Однако была выдвинута гипотеза, что неандертальцы созревали быстрее, чем современные люди, исходя из скорости роста зубов и зубной эмали , ^{[201] [202],} хотя это не подтверждается возрастными биомаркерами . ^[75] Основными различиями в созревании являются атласная кость на шее, а также средние грудные позвонки, сросшиеся у неандертальцев примерно на 2 года позже, чем у современных людей, но это, скорее, было вызвано разницей в анатомии, а не скоростью роста. ^{[203] [204]}

Как правило, модели потребности неандертальцев в калориях сообщают о значительно более высоких потребностях, чем у современных людей, потому что они обычно предполагают, что у неандертальцев были более высокие базальные скорости метаболизма (BMR) из-за более высокой мышечной массы, более быстрого роста и большей выработки тепла телом против холода; ^{[205] [206] [207]} и более высокие уровни дневной физической активности (ДФА) из-за больших ежедневных расстояний в пути во время кормодобывания. ^{[206] [207]}Однако, используя высокие значения BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталец потребляла бы 5 500 калорий в день, что потребовало бы сильной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета привела бы к многочисленным недостаткам или отравлению питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что это несправедливые предположения. ^[207]

Неандертальцы, возможно, были более активны в условиях тусклого освещения, чем при дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным дневным временем, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засад) и имели большие глаза и нейронные центры обработки изображений. Генетически дальтонизм (который может улучшить мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, а у неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии были некоторые замены в генах опсина, которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны. ^[208] Аллели неандертальского происхождения около ASB1 и EXOC6связаны с тем, чтобы быть вечерним человеком , нарколепсией и дневным сном. ^[197]

Патология [ править ]

У неандертальцев высокий уровень травматических повреждений: по оценкам, 79–94% образцов демонстрируют признаки излеченной серьезной травмы, из которых 37–52% получили тяжелые травмы, а 13–19% получили травмы, не достигнув совершеннолетия. ^[209] Одним из ярких примеров является Шанидар 1 , у которого наблюдаются признаки ампутации правой руки, вероятно, из-за несращения после перелома кости в подростковом возрасте, остеомиелита (костная инфекция) левой ключицы , аномальной походки , проблем со зрением в левый глаз и возможная потеря слуха ^[210] (возможно , ухо пловца ). ^[211]В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% скончались от полученных травм и умерли, не дожив до 40 лет, и, таким образом, предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «наездника родео»). ^[75] Тем не менее, частота черепно-мозговых травм существенно не различается между неандертальцами и современными людьми среднего палеолита (хотя у неандертальцев, по-видимому, был более высокий риск смертности), ^[212] есть несколько экземпляров умерших как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев. после 40 лет ^[165], и в целом у них наблюдается схожая картина травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы вместо этого наносили себе вред так же, как современные люди, например, в результате межличностного насилия. ^[213]Исследование, проведенное в 2016 году на 124 образцах неандертальцев , показало, что высокие показатели травматизма были вызваны нападениями животных , и обнаружило, что около 36% образцов были жертвами нападений медведя , 21% - нападений крупных кошек и 17% - нападений волков (всего 92 положительных результата. случаев, 74%). Не было случаев нападения гиен, хотя гиены, тем не менее, все же, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически. ^[214] Такое интенсивное хищничество, вероятно, произошло из-за общих столкновений из-за конкуренции за пищу и пространство пещер, а также из-за охоты неандертальцев на этих хищников. ^[214]

Низкая популяция привела к низкому генетическому разнообразию и, вероятно, к инбридингу, что снизило способность популяции отфильтровывать вредные мутации ( инбридинговая депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическое бремя одного неандертальца и, следовательно, вызвало ли это более высокий уровень врожденных дефектов, чем у современных людей. ^[215] Однако известно, что 13 обитателей пещеры Сидрон в совокупности имели 17 различных врожденных дефектов, вероятно, из-за инбридинга или рецессивных расстройств . ^[216] Вероятно, из-за преклонного возраста (60 или 70 лет) у Ла Шапель-о-Сэйнтс 1 были признаки болезни Бааструпа , поражающей позвоночник, и остеоартрита.^[217] Шанидару 1, который, вероятно, умер в возрасте 30-40 лет, был диагностирован самый древний случай диффузного идиопатического гиперостоза скелета (DISH), дегенеративного заболевания, которое может ограничивать движение, что, если оно верно, будет указывать на умеренно высокий уровень заболеваемости. ставка для неандертальцев старшего возраста. ^[218]

Неандертальцы, вероятно, были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им болезни; одним из возможных кандидатов являются желудочные бактерии Helicobacter pylori . ^[219] Современный вариант вируса папилломы человека 16А может происходить от неандертальской интрогрессии. ^[220] Неандерталец в Куэва-дель-Сидрон, Испания, демонстрирует признаки желудочно- кишечной инфекции Enterocytozoon bieneusi . ^[38] Кости ног французской Ла Феррасси 1 имеют поражения, которые соответствуют периоститу - воспалению ткани, окружающей кость - вероятно, в результате гипертрофической остеоартропатии., который в первую очередь вызван инфекцией грудной клетки или раком легких . ^[221] неандертальцы имели более низкую полость скорость , чем у современных людей, несмотря на некоторые группы населения , потребляющие обычно вызывающие кариес продукты в большом количестве, что может свидетельствовать отсутствие полости вызывающих бактерий полости рта, а именно стрептококками . ^[222]

Двое 250 000-летних детей-неандертальцев из Пайре , Франция, представляют самые ранние известные случаи воздействия свинца на любого гоминина. Они подверглись облучению в двух разных случаях: от еды или питья зараженной пищи или воды, или от вдыхания дыма с примесью свинца от огня. В пределах 25 км (16 миль) от участка есть две свинцовые шахты. ^[223]

Культура [ править ]

Социальная структура [ править ]

Групповая динамика [ править ]

Неандертальцы, вероятно, жили более редко рассредоточенными группами, чем современные люди ^[161], но считается, что размер группы в среднем составлял от 10 до 30 особей, как и у современных охотников-собирателей. ^[29] Надежные доказательства группового состава неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следы в Ле-Розель, Франция: ^[171] на первом изображены 7 взрослых, 3 подростка, 2 подростка и младенец; ^[224], тогда как последнее, исходя из размера следа, показывает группу от 10 до 13 членов, из которых подростки и подростки составляли 90%. ^[171]

Зубы ребенка-неандертальца, проанализированные в 2018 году, показали, что его отняли от груди через 2,5 года, как и у современных охотников-собирателей, и он родился весной, что согласуется с современными людьми и другими млекопитающими, циклы рождения которых совпадают с циклами окружающей среды. ^[223] Британский археолог Пол Петтитт, из-за различных заболеваний, вызванных сильным стрессом в раннем возрасте, таких как задержка роста , предположил, что детей обоих полов заставляли работать сразу после отлучения от груди; ^[166] и Тринкаус сказали, что по достижении подросткового возраста можно было ожидать, что человек присоединится к охоте на крупную и опасную дичь. ^[75]Тем не менее, травма кости сопоставима с травмой современных инуитов, что может свидетельствовать о схожем детстве неандертальцев и современных людей. ^[225] Кроме того, такая задержка роста могла также быть результатом суровых зим и приступов нехватки пищевых ресурсов. ^[223]

Участки, показывающие свидетельства наличия не более трех человек, могли представлять нуклеарные семьи или временные лагеря для групп специального назначения (например, отряда охоты). ^[29] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывают остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты, и возвращались в одни и те же места поколение за поколением. Некоторые сайты могли использоваться более 100 лет. ^[226] Пещерные медведи, возможно, сильно конкурировали с неандертальцами за пространство для пещер, и, начиная с 50 000 лет назад, наблюдается сокращение популяции пещерных медведей (хотя их вымирание произошло задолго до того, как вымерли неандертальцы). ^{[227] [228]}Хотя неандертальцы, как правило, считаются обитателями пещер, а «домашней базой» является пещера, поселения под открытым небом рядом с современно заселенными пещерными системами в Леванте могут указывать на мобильность между пещерами и базами на открытом воздухе в этой области. Доказательства существования долгосрочных поселений под открытым небом известны из памятников Эйн-Кашиш в Израиле ^{[229] [230]} и Молдовы I в Украине. Хотя неандертальцы, по-видимому, обладали способностью населять различные среды, включая равнины и плато, открытые территории неандертальцев обычно интерпретируются как места для забоя и разделки мяса, а не как жилые помещения. ^[74]

Межгрупповые отношения [ править ]

Канадский этноархеолог Брайан Хайден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, которая избегает инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребовало бы взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятно, что более консервативная оценка с учетом низкой плотности населения. ^[29] Анализ мтДНК неандертальцев Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, в то время как три взрослых женщины принадлежали к разным. Это предполагает патрилокальное проживание (женщина переехала из своей группы, чтобы жить с мужем). ^[231] Тем не менее, ДНК неандертальца из Денисовой пещеры, России, показывает , что она имела инбридинга коэффициент ¹ /₈ (ее родители были сводными братьями и сестрами с общей матерью, двоюродными братьями и сестрами , дядей и племянницей, или тетей и племянником, или дедушкой и внучкой, или бабушкой и внуком) ^[81], а жители Куэва-дель-Сидрон демонстрируют несколько недостатков. , которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными заболеваниями. ^[216]

Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев было добыто не более чем в 5 км (3,1 мили) от главного поселения, Хайден считал маловероятным, что эти полосы взаимодействуют очень часто ^[29], и картирование мозга неандертальцев, их небольшого размера группы и плотности населения может указывать на то, что у них была ограниченная способность к межгрупповому взаимодействию и торговле. ^[185] Однако несколько неандертальских артефактов в поселении могли происходить на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль) от них. Основываясь на этом, Хайден также предположил, что сформировались макробанды, которые функционировали так же, как группы охотников-собирателей с низкой плотностью населения Западной пустыни Австралии. Макро-диапазоны в совокупности охватывают 13000 км ^2.(5000 квадратных миль), при этом каждая полоса требует 1 200–2800 км ² (460–1 080 квадратных миль), поддерживая прочные союзы для создания сетей или для того, чтобы справиться с бедными временами и врагами. ^[29] Точно так же британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Мутсиу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны формировать географически обширные этнолингвистические племена, насчитывающие более 800 человек, на основе транспортировки обсидиана.до 300 км (190 миль) от источника по сравнению с тенденциями, наблюдаемыми в отношении расстояния переноса обсидиана и размера племени у современных охотников-собирателей. Однако, вероятно, из-за значительно меньшей численности населения, их модель также сообщила, что неандертальцы не были бы столь же эффективны в поддержании сетей дальней связи, как современные люди. ^[232] Хайден отметил очевидное кладбище шести или семи человек в Ла Феррасси , Франция, которое у современных людей обычно используется как свидетельство существования корпоративной группы, которая поддерживала определенную социальную идентичность и контролировала некоторые ресурсы, торговлю, производство и скоро. Ла Феррасси также расположен на одном из самых богатых маршрутов миграции животных в Европе плейстоцена. ^[29]

Генетический анализ показывает, что существовало по крайней мере 3 отдельные географические группы - Западная Европа, Средиземноморское побережье и восток Кавказа - с некоторой миграцией между этими регионами. ^[73] Пост-эемские западноевропейские мустьерские каменные породы также можно в общих чертах сгруппировать в 3 отдельных макрорегиона: мустьерский период ашельской традиции на юго-западе, Микокьен на северо-востоке и мустьерский период с двухсторонними орудиями (MBT) между первыми двумя. MBT может фактически представлять взаимодействие и слияние двух разных культур. ^[72] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткий промежуток между коренными зубами и более высокая челюстная кость. ^[233]Все это вместо этого предполагает, что сообщества неандертальцев регулярно взаимодействовали с соседними сообществами в пределах региона, но не так часто за его пределами. ^[72]

Тем не менее, в течение длительных периодов времени есть свидетельства крупномасштабной межконтинентальной миграции. Ранние образцы из пещеры Мезмайская на Кавказе ^[126] и Денисовой пещеры в горах Сибирского Алтая ^[79] генетически отличаются от образцов, найденных в Западной Европе, тогда как более поздние образцы из этих пещер имеют генетический профиль, более похожий на западноевропейские образцы неандертальцев, чем на более ранние образцы из тех же мест, что свидетельствует о миграции на большие расстояния и замене популяции с течением времени. ^{[79] [126]} Точно так же артефакты и ДНК Чагырской и Окладникова.Пещеры, также расположенные в Горном Алтае, напоминают пещеры восточноевропейских стоянок неандертальцев на расстоянии 3000–4000 км (1900–2 500 миль) больше, чем артефакты и ДНК древних неандертальцев из Денисовой пещеры, что предполагает два различных миграционных события в Сибирь. ^[234] Похоже, что неандертальцы сильно пострадали от сокращения численности населения во время MIS 4 (71–57 тысяч лет назад), и распространение микокской традиции может указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были заселены сообществами из зоны убежища либо на востоке страны. Франция или Венгрия (окраина микокских традиций), которые расселились по рекам Прут и Днестр . ^[235]

Есть также свидетельства межгруппового конфликта: скелет из Ла-Рош-а-Пьеро , Франция, демонстрирующий заживший перелом на верхней части черепа, очевидно вызванный глубоким ранением лезвия ^[236], и еще один из пещеры Шанадир, Ирак, обнаруженный как имеют характерное для огнестрельного оружия поражение ребра. ^[237]

Социальная иерархия [ править ]

Иногда предполагается, что, поскольку они были охотниками на сложную крупную дичь и жили небольшими группами, в современных обществах охотников-собирателей не было разделения труда по половому признаку. То есть, мужчины, женщины и дети должны были участвовать в охоте, а не мужчины, которые охотились вместе с женщинами и детьми. Однако у современных охотников-собирателей, чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда. ^[29] Кроме того, характер ношения зубов у мужчин и женщин-неандертальцев предполагает, что они обычно использовали свои зубы для ношения предметов, но у мужчин больше износа на верхних зубах, а у женщин - на нижних, что указывает на некоторые культурные различия в задачах. ^[238]

Это спорно предложил , что некоторые неандертальцы носили декоративную одежду или украшения, такие как кожа леопарда или хищных птиц перьев добавленным дисплеем высокого статуса в группе. Хайден предположил, что небольшое количество найденных могил неандертальцев было связано с тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательно продуманное захоронение, как в случае с некоторыми современными охотниками-собирателями. ^[29] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны особые погребальные обряды, поскольку они длились так долго, учитывая высокий уровень смертности. ^{[75] В} качестве альтернативы, многие другие неандертальцы могли быть захоронены, но могилы проникли и разрушили медведи. ^[239]Учитывая, что было обнаружено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет - более трети всех известных могил - умершие дети, возможно, получили большую заботу во время захоронения, чем другие возрастные группы. ^[225]

Глядя на скелеты неандертальцев, извлеченные из нескольких естественных укрытий в скалах, Тринкаус сказал, что, хотя неандертальцы были зарегистрированы как имеющие несколько травм, связанных с травмами, ни у одного из них не было значительной травмы ног, которая могла бы затруднить движение. Он предположил, что самооценка в культуре неандертальцев проистекает из предоставления группе пищи; изнурительная травма лишила бы этого чувства собственного достоинства и привела бы к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли угнаться за группой при переходе из пещеры в пещеру, остались позади. ^[75] Однако есть примеры людей с тяжелыми травмами, которых лечат в течение нескольких лет, а забота о наиболее уязвимых в сообществе восходит к H. heidelbergensis .^{[39] [225]} Учитывая высокий уровень травматизма, вполне возможно, что такая альтруистическая стратегия так долго обеспечивала их выживание как вида. ^[39]

Еда [ править ]

Охота и собирательство [ править ]

Когда-то неандертальцев считали падальщиками , но теперь они считаются высшими хищниками . ^{[240] [241]} В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две груды черепов мамонтов в Ла-Котт-де-Сен-Брелад , Нормандские острова, у основания оврага, были свидетельством охоты на мамонтов (заставившей их броситься с уступа), ^[242], но это оспаривается. ^[243] Живя в лесной среде, неандертальцы, вероятно, были охотниками из засад , приближаясь к своей цели - первоклассному взрослому - и атаковали ее коротким рывком, нанося удары копьем с близкого расстояния. ^{[63] [244]}На более молодых или раненых животных могли охотиться с использованием ловушек, снарядов или преследования. ^[244] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания. ^{[48] [243]} Они, по-видимому, ели в основном то, что было в изобилии в непосредственной близости от них ^[50], причем степные сообщества (обычно за пределами Средиземного моря) почти полностью питались мясом крупной дичи, а лесные сообщества потребляли широкий спектр растений и мелких животных, а также прибрежные сообщества, собирающие водные ресурсы. Напротив, современные люди, похоже, использовали более сложные стратегии извлечения пищи и, как правило, имели более разнообразную диету. ^[245]Тем не менее, неандертальцам все равно пришлось бы придерживаться достаточно разнообразной диеты, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и отравление белками , особенно зимой, когда они, предположительно, ели в основном нежирное мясо. Любая пища с высоким содержанием других важных питательных веществ, не содержащихся в нежирном мясе, была бы жизненно важными компонентами их рациона, например, богатый жирами мозг ^[39], богатые углеводами и многочисленные подземные запасающие органы (включая корни и клубни) ^{[246]. ]} или, как современные инуиты, содержимое желудков травоядных жертв. ^[247]

Что касается мяса, то они, по-видимому, питались преимущественно копытными млекопитающими , а именно благородным оленем и северным оленем, поскольку эти двое были самой многочисленной дичью ^[43], но также и другой мегафауной плейстоцена, такой как горный козел , кабан , зубр , мамонт, прямоклык. слон , шерстистый носорог и так далее. ^{[23] [44] [248]} Имеются свидетельства направленной пещерной охоты и охоты на бурого медведя как в спячку , так и вне ее , а также забоя. ^[249] Анализ костей неандертальцаколлаген из пещеры Виндия, Хорватия, показывает, что почти все потребности в белке получены из мяса животных. ^{[44] В} некоторых пещерах есть свидетельства регулярного употребления в пищу кроликов и черепах. На территориях Гибралтара есть останки 143 различных видов птиц, многие из которых обитают на земле, например, перепел , кукурузный сухарь , жаворонок и хохлатый жаворонок . ^[48] Неандертальцы также эксплуатировали морские ресурсы на Пиренейском, Итальянском и Пелопоннесском полуостровах, где они ходили вброд или ныряли за моллюсками , ^{[48] [250] [251]} еще 150 000 лет назад в Куэва-Бахондильо., Испания, как и у современного человека. ^[252] В Vanguard Cave , Гибралтар, жители потребляли средиземноморский тюлень - монах , короткий белобочка , афалина , обыкновенный тунец , морской лещ и фиолетовый морской еж ; ^{[48] [253]} и в Грута-да-Фигейра-Брава , Португалия, есть свидетельства крупномасштабного промысла моллюсков, крабов и рыбы. ^[254] Свидетельства пресноводного рыболовства были обнаружены в Гротте ди Кастелчивита , Италия, на форель ,голавль и угорь ; ^[251] Abri du Maras , Франция, для голавля и европейского окуня ; Пайре, Франция; ^[255] и пещера Кударо , Россия, для черноморского лосося . ^[256]

Сообщества неандертальцев также включали в свой рацион широкий спектр растений. ^[45] Остатки съедобных растений и грибов обнаружены в нескольких пещерах. ^[46] Неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон, Испания, судя по зубному камню, вероятно, питались без мяса грибами, кедровыми орехами и мхом, что указывает на то, что они были лесными фуражирами. ^[38] Остатки пещеры Амуд в Израиле указывают на то, что их диета состояла из инжира, плодов пальм, различных злаков и съедобных трав. ^[47] Несколько травм костей в суставах ног могли свидетельствовать о привычном приседании, которое, если и имело место, скорее всего, происходило во время сбора пищи. ^[257] Зубной камень из Grotte de Spy, Бельгия, указывает на то, что жители питались тяжелым мясом, включая шерстистых носорогов и овец- муфлонов , а также регулярно ели грибы. ^[38] Фекалии неандертальцев из Эль-Сальта , Испания, датированные 50 000 лет назад - самые старые зарегистрированные остатки фекалий человека - показывают повышенный уровень копростанола (переваренный холестерин, указывающий на тяжелую диету) и повышенный стигмастанол (происходящий из растительного вещества). ^[258] Свидетельства о приготовлении растительной пищи - в основном бобовых и, в гораздо меньшей степени, желудей - были обнаружены в пещере Кебара., Израиль, жители которого, возможно, собирают растения весной и осенью и охотятся в любое время года, кроме осени, хотя пещера, вероятно, была заброшена в конце лета - начале осени. ^[37] В пещере Шанидар, Ирак, неандертальцы собирали растения в разные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они запланировали возвращение в этот район для сбора урожая определенных растений, и что у них сложное поведение при сборе пищи как для мяса, так и для растений. ^[45]

Приготовление пищи [ править ]

Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр техник приготовления пищи, таких как жарка , и они могли разогревать или варить суп, тушеное мясо или бульон . ^[41] Обилие фрагментов костей животных в поселениях может указывать на получение жировых запасов из кипящего костного мозга , возможно, взятых у животных, которые уже умерли от голода. Эти методы значительно увеличили бы потребление жиров, что было основной пищевой потребностью сообществ с низким содержанием углеводов и высоким потреблением белка. ^{[41] [259]}Размер зубов неандертальцев имел тенденцию к уменьшению после 100000 лет назад, что могло указывать на усиление зависимости от приготовления пищи или появления кипячения, метода, который смягчил бы пищу. ^[260]

В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, коптили пищу ^[42], а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка , в качестве ароматизатора ^[41], хотя эти растения, возможно, вместо этого использовались из-за их лечебных свойств. ^[36] В пещере Горхэм , Гибралтар, неандертальцы, возможно, жарили сосновые шишки, чтобы получить доступ к кедровым орехам . ^[48]

В Grotte дю Лазарет , Франция, в общей сложности 23 красных оленей, 6 козлов, 3 зубра и 1 косуля , по всей видимости, были охотились в одном осеннего сезона охоты, когда сильные мужчины и женщины оленей стада будет группироваться для колейности . Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем зарезаны. Поскольку это такое большое количество пищи, которое нужно съесть до порчи, возможно, эти неандертальцы вылечили и сохранили ее до наступления зимы. Возраст 160000 лет - это древнейшее возможное свидетельство хранения пищи. ^[40] Большое количество мяса и жира, которые могли быть собраны в целом из типичных предметов добычи (а именно, мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу.^[261] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-либо образом сохранять их вскоре после сбора, так как моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес , Испания, остатки съедобных водорослей, поедающих моллюсков, связанных с водорослью Jania rubens, могут указывать на то, что, как и в некоторых современных обществах охотников-собирателей, собранные моллюски содержались в пропитанных водой водорослях, чтобы они оставались живыми и свежими до употребления. . ^[262]

Конкурс [ править ]

Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы, вероятно, нападали на лошадей, крупных оленей и дикий рогатый скот; и леопардов в первую очередь олени и косули; что сильно перекликалось с диетой неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли участвовать в групповой демонстрации криков, размахивания руками или бросания камней; или быстро собрали мясо и бросили добычу. Однако в Гротте-де-Шпи, Бельгия, останки волков, пещерных львов и пещерных медведей, которые были основными хищниками того времени, указывают на то, что неандертальцы в определенной степени охотились на своих конкурентов. ^[49]

Неандертальцы и пещерные гиены могли служить примером дифференциации ниш и активно избегали конкуренции друг с другом. Хотя оба они в основном предназначались для охоты на одни и те же группы существ - оленей, лошадей и крупный рогатый скот, неандертальцы в основном охотились на первых, а на пещерных гиен - на двух последних. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев показывают, что они предпочитали охотиться на первоклассных особей, в то время как пещерные гиены охотились на более слабую или более молодую добычу, а пещеры пещерных гиен имеют более высокое изобилие останков хищников. ^[43] Тем не менее, есть свидетельства того, что пещерные гиены крали еду и останки из лагерей неандертальцев и собирали мусор на мертвых телах неандертальцев. ^[263]

Каннибализм [ править ]

Есть несколько примеров каннибализма неандертальцев в пределах их ареала. ^{[264] [265]} Первый пример был найден в Крапине , Хорватия, в 1899 г. ^[109], а другие образцы были найдены в Куэва-дель-Сидрон ^[233] и Зафаррайя в Испании; и французский Grotte de Moula-Guercy , ^[266] Les Pradelles и La Quina . У пяти каннибализированных неандертальцев в Грот-де-Гойе , Бельгия, есть свидетельства того, что верхние конечности были расчленены , а нижние конечности повреждены.а также раздроблен (вероятно, чтобы извлечь костный мозг), грудная полость выпотрошена , а челюсть расчленена. Есть также свидетельства того, что мясники использовали некоторые кости для ретуширования своих инструментов. Обработка мяса неандертальцев в Grottes de Goyet аналогична обработке лошадей и северных оленей. ^{[264] [265]} Около 35% неандертальцев в Марильяк-ле-Франке , Франция, демонстрируют явные признаки резни, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были брошены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами. ^[267]

Эти каннибалистические тенденции были объяснены либо как ритуальное очищение от плоти , либо как очищение перед погребением (для предотвращения падальщиков или неприятного запаха), актом войны или просто ради еды. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов на людях-людоедах, чем на животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой, и, возможно, это происходило только во времена крайней нехватки пищи, как в несколько случаев в зарегистрированной истории человечества . ^[265]

Искусство [ править ]

Личное украшение [ править ]

Известно, что неандерталец использовал охру, пигмент глинистой земли . Охра хорошо задокументирована от 60 до 45 тысяч лет назад в стоянках неандертальцев, причем самый ранний образец датируется 250-200 тысячами лет назад из Маастрихт-Бельведер , Нидерланды (аналогичный период охры обнаружен у H. sapiens ). ^[268] Была выдвинута гипотеза, что он функционировал как краска для тела, и анализ пигментов из Печ-де-л'Азе, Франция, показывает, что они были нанесены на мягкие материалы (такие как шкуры или человеческая кожа). ^[269]Однако современные охотники-собиратели, помимо краски для тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве пищевого консерванта и репеллента от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является умозрительным. ^[268] Контейнеры, очевидно использовавшиеся для смешивания охристых пигментов, были найдены в Peștera Cioarei , Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях. ^[270]

Известно, что неандертальцы собирали предметы уникальной формы, и предполагается, что они превратили их в подвески, такие как окаменелая раковина морской улитки Aspa marginata, возможно, окрашенная в красный цвет из Гротта-ди-Фумане , Италия, перенесенная на расстояние более 100 км (62 миль) к месту около 47 500 лет назад; ^[271] 3 раковины, датируемые примерно 120–115 тысяч лет назад, пробитые сквозь умбо, принадлежащие грубой моллюске , Glycymeris insubrica и Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые две связаны с красным и желтым пигменты, последний представляет собой смесь гематита и пирита от красного до черного ; ираковина морского гребешка со следами оранжевой смеси гетита и гематита из Куэва Антон , Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что пигмент был нанесен на внешнюю поверхность, чтобы она соответствовала естественной яркой внутренней окраске. ^{[53] [262]} раскопаны с 1949 по 1963 год из французского Grotte дю Ренне , шательперонская культура бусы из зубов животных, раковин и слоновой кости были найдены связаны с костями неандертальцев, но датировка является неопределенным и шательперонская культура артефактам фактически были обработаны с помощью современных людей и просто переотложены с останками неандертальцев. ^{[272] [273] [274] [275]}

Предполагается, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных средств, в частности, черные перья. ^[276] В исследовании 2012 года, изучавшем 1699 участков по всей Евразии, утверждалось, что хищные птицы и врановые животные , виды, обычно не потребляемые какими-либо человеческими видами, были чрезмерно представлены и демонстрируют переработку только костей крыльев вместо более мясистого туловища и, таким образом, являются свидетельством выщипывания перьев у животных. особенно большие маховые перья для личного украшения. Особо отмечались стервятник , красноклювый гриф , пустельга , малая пустельга , альпийская кукарда , ладья ,галка и орлан-белохвост на стоянках среднего палеолита. ^[277] Другие птицы, которые, как утверждали, представляют доказательства модификаций неандертальцев, - это беркут , сизый голубь , обыкновенный ворон и бородатый гриф . ^[278] Самым ранним заявлением об украшениях из птичьих костей является ряд когтей орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденных в тайнике недалеко от Крапины, Хорватия, предположительно в 2015 году, как ожерелья. ^{[279] [280]} Подобное ожерелье из когтей испанского императорского орла, которому 39 000 лет, было обнаружено в 2019 году на выставке Cova Foradà.в Испании, хотя от спорного шательперонской культуры слоя. ^[281] В 2017 г. были обнаружены 17 костей ворона, украшенных надрезами, из каменного укрытия Заскальная VI , Украина, датированные 43–38 тыс. Лет назад. Поскольку выемки более или менее равноудалены друг от друга, они являются первыми модифицированными птичьими костями, которые не могут быть объяснены простой бойней, и для которых аргумент о замысле дизайна основан на прямых доказательствах. ^[51]

Обнаруженная в 1975 году, так называемая маска Ла Рош-Котара , в основном плоский кусок кремня с костью, проткнутой через отверстие в средней части, датируемой 32, 40 или 75 тысячами лет назад ^[282], предположительно чтобы напоминать верхнюю половину лица, а кость представляет глаза. ^{[283] [284]} Спорный вопрос, представляет ли он лицо или даже считается ли оно искусством. ^[285] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец из Grotte de L'Hortus , Франция, носил шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на повышенный статус в группе, основываясь на найденном черепе, фалангах и хвостовых позвонках леопарда.. ^{[29] [286]}

Абстракция [ править ]

Из памятников нижнего и среднего палеолита Европы и Ближнего Востока, 63 каменных предмета с предполагаемыми гравюрами были обнаружены в 27 различных памятниках, из которых 20 находятся на кремневых кортексах из 11 памятников, 7 - на плитах из 7 памятников и 36 - на гальке из 13 сайтов. Тем не менее, ведутся споры о том, были ли они сделаны с символическим намерением. ^[55] В 2012 году на полу пещеры Горхэма в Гибралтаре были обнаружены глубокие царапины , датированные более 39 000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как неандертальское абстрактное искусство . ^{[287] [288]} Царапины также могли быть нанесены медведем. ^[239]

В 2018 году некоторые красные точки, диски, линии и ручные трафареты на стенах пещер испанских Ла Пасьега , Мальтравьезо и Донья Тринидад были датированы возрастом более 66000 лет назад, по крайней мере, за 20000 лет до прибытия современные люди в Западной Европе. Это указывало бы на неандертальское авторство, и аналогичная иконография, записанная на других западноевропейских памятниках, таких как Les Merveilles , Франция, и Cueva del Castillo , Испания, потенциально также могла иметь неандертальское происхождение. ^{[58] [59] [289]} Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, принадлежность к неандертальцам, оспаривается. ^[57]

Известно, что неандертальцы собирали множество необычных объектов, таких как кристаллы или окаменелости, без какого-либо реального функционального назначения или каких-либо признаков повреждения, вызванного их использованием. Неясно, были ли эти предметы просто взяты из-за их эстетических качеств или им было придано какое-то символическое значение. Это в основном кристаллы кварца , а также другие минералы, такие как церуссит , железный колчедан , кальцит и галенит . Некоторые находки содержат модификации, такие как зуб мамонта с разрезом и окаменелая раковина нуммулита с выгравированным крестом из Таты, Венгрия ; большая плита с 18 купальникамивыдолбленный из могилы в Ла-Феррасси, Франция; ^[54] и жеода из Petera Cioarei, Румыния, покрытая красной охрой. ^[290] Ряд ископаемых раковин также известен из стоянок французских неандертальцев, таких как ринхонеллиды и тараэбратулина из Комб-Гренала ; белемнит клюва от Grottes де Canalettes ; полип от Grotte де l'Hyène ; морской еж из Ла Гонтери-Булунэ ; и rhynchonella , перо звезда , и белемнит клюв из спорного шательперонской культуры слоя Grotte ей Ренне.^[54]

Музыка [ править ]

Предполагаемые фрагменты костной флейты неандертальца, сделанные из длинных костей медведя, были зарегистрированы в Поточка-зиялка , Словения, в 1920-х гг., И в Исталлос-кőи-барланге , Венгрия, ^[291] и Мокришка-яма , Словения, в 1985 г .; но теперь их приписывают современной человеческой деятельности. ^{[292] [293]} Флейта Дивье Бабе из Словении, возраст которой 43 тысячи лет, была приписана некоторыми исследователями неандертальцам, а канадский музыковед Роберт Финк сказал, что оригинальная флейта имела диатоническую или пентатоническую гамму. ^[294]Однако дата также совпадает с датой современной иммиграции людей в Европу, а это значит, что, возможно, она не была изготовлена ​​неандертальцами. ^[295] Также утверждалось, что это была вовсе не флейта, а отверстия были проделаны гиеной-падальщиком из-за отсутствия следов от резки, ^[293] но также утверждалось, что это Маловероятно, что проколы были сделаны зубами, а следы порезов не всегда присутствуют на костных канавках. ^[56]

Технология [ править ]

Несмотря на очевидную стагнацию в области каменных инноваций неандертальцев на 150 тысяч лет ^[161], есть свидетельства того, что неандертальские технологии были более сложными, чем считалось ранее. ^[61] Однако высокая частота потенциально изнурительных травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы специалисту эффективно обучать новичка. ^[209]

Производство инструментов [ править ]

Неандертальцы изготавливали каменные орудия труда и связаны с мустьерской промышленностью. ^[25] Мустьер также связан с североафриканским H. sapiens еще 315 000 лет назад ^[296] и был обнаружен в Северном Китае около 47–37 тысяч лет назад. ^[297] Он развился около 300 000 лет назад с техникой леваллуа, которая возникла непосредственно из предшествующей ашельской индустрии (изобретена H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуа упростил контроль формы и размера чешуек, и, как трудный для изучения и интуитивно понятный процесс, техника леваллуа, возможно, передавалась напрямую от поколения к поколению, а не только черезнаблюдательное обучение . ^[26] Существуют различные региональные варианты мустьерских промышленностей, такие как: Квина подтипы и Л-Феррасьте в Charentian промышленности на юго - западе Франции, ашельская-традиция Мустьерской подтипы А и В вдоль европейских берегов Атлантики и северо - западных, ^[298] микокская индустрия промышленности Центральной и Восточной Европы и связанного с ним варианта Sibiryachikha в сибирских горах Алтая, ^[234] зазубренные мустьерская промышленность в Западной Европе, Скребло промышленности вокруг гор Загрос и чешуйчатый тесак промышленность Кантабрии, Испания и обе стороны Пиренеев . В середине 20-го века французский археолог Франсуа Бордес спорил с американским археологом Льюисом Бинфордом, чтобы объяснить это разнообразие («дебаты Бордеса-Бинфорда»), причем Бордес утверждал, что они представляют уникальные этнические традиции, а Бинфорд - что они были вызваны различными средами ( по сути, форма против функции). ^[298] Последнее мнение указывало бы на меньшую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, адаптируя одни и те же инструменты к разным условиям, а не создавая новые технологии. ^[50]Непрерывная последовательность заселения хорошо задокументирована в Grotte du Renne, Франция, где каменную традицию можно разделить на леваллуазско-шарантийскую, дискоидно-зубчатую (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 тыс. Лет назад), леваллуазскую мустьерскую (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 тыс. Лет назад) и Шательперрония (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 тыс. Лет назад). ^[299]

Châtelperronian в центральной Франции и на севере Испании - это отрасль, отличная от мустьерской, и предполагается, что она представляет культуру неандертальцев, заимствовавших (или путем аккультурации ) техник изготовления инструментов у иммигрантов современных людей, изготовления костяных орудий и украшений. Создатели, возможно, были переходной культурой между неандертальцем мустье и современным человеком ориньяк . ^{[300] [301] [302] [303] [304]} Однако неандертальская атрибуция Châtelperronian оспаривается, и вместо этого он мог быть произведен современными людьми. ^[305]До иммиграции единственным свидетельством использования костных орудий неандертальцев были лиссуары из ребер животных, которые натирали о шкуру, чтобы сделать ее более эластичной или водонепроницаемой, хотя это также могло свидетельствовать о том, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 г. два лиссуара из оленьих ребер возрастом 51,4–41,1 тыс. Лет были зарегистрированы в Печ-де-л'Азе и близлежащем районе Абри-Пейрони во Франции. ^{[302] [89] [89]}В 2020 году из Абри Пейрони было зарегистрировано еще 5 лиссуаров, сделанных из зубцов или ребер бизона, причем один датируется примерно 51 400 лет назад, а другие четыре - 47,7–41,1 тысячи лет назад. Это указывает на то, что технология использовалась в этом регионе долгое время. Поскольку останки северных оленей были самыми многочисленными, использование бычьих ребер в меньшем количестве может указывать на конкретное предпочтение бычьих ребер. О потенциальных лиссуарах также сообщалось из Гросс-Гротте , Германия (сделанный из мамонта) и Грот-де-Каналетт, Франция (благородный олень). ^[306] Резкие переходы , аналогичные мустьерской / шательперонская культура также может просто представлять естественное новшество, как в Quina- Нерон перехода 50000 лет назад отличая технологии , как правило , связанные с современными людьми , такими какпластинки и микролиты . Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую улуццианскую промышленность ^[307] и балканскую сзелетскую промышленность. ^[308]

Есть некоторые споры о том, было ли у неандертальцев оружие дальнего действия. ^{[309] [310]} Рана на шее африканского дикого осла из Умм-эль-Тлеля , Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым копьем с леваллуазским острием, ^[311] а у неандертальцев сообщалось о травмах костей, связанных с обычным метанием. ^{[309] [310]} Некоторые наконечники копий из Абри-дю-Марас, Франция, могли быть слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать в качестве колющих копий, что, возможно, предполагает их использование в качестве дротиков . ^[255]

Известно, что неандертальцы в 10 прибрежных районах Италии (а именно, Grotta del Cavallo и Grotta dei Moscerini ) и в пещере Каламакия в Греции изготавливали скребки из гладких раковин моллюсков и, возможно, прикрепляли их к деревянной ручке. Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самая прочная раковина. В Grotta dei Moscerini около 24% раковин были собраны живыми с морского дна, а это означает, что этим неандертальцам приходилось переходить вброд или нырять на мелководье, чтобы собрать их. В гроте Санта-Лючия , Италия, в кампанской вулканической дуге неандертальцы собирали пористую вулканическую пемзу., который у современных людей, вероятно, использовался для полировки наконечников и игл. Пемзы связаны с инструментами из скорлупы. ^[251]

В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и трехслойный фрагмент корда из внутреннего коркового волокна, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и веревки, но неясно, насколько широко была распространена эта технология, потому что материалы, использованные для их изготовления (например, как шерсть животных, шкуры, жилы или растительные волокна) биоразлагаемы и плохо сохраняются. Эта технология может свидетельствовать о наличии хотя бы базовых знаний о ткачестве и вязании узлов., которые сделали бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, приспособлений для переноски, галстуков, ремней, ремней, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, циновок, полов, кровли, стен и ловушек, и были бы важны в рыболовстве, рыболовстве и мореплавании. Датируемый 52–41 тысячей лет назад, фрагмент шнура является самым старым прямым доказательством волоконной технологии, хотя перфорированные бусины из ракушек из Куэва Антон, которым 115 тысяч лет, возможно, нанизанные вместе, чтобы сделать ожерелье, являются самым старым косвенным доказательством. ^{[33] [255]} Британский археолог Ребекка Рэгг Сайксвыражает осторожную поддержку подлинности находки, но указывает на то, что струна была бы настолько слабой, что имела бы ограниченные функции. Одна из возможностей - это нить для прикрепления или нанизывания небольших предметов. ^[312] Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту, возможно, использовали их для изготовления контейнеров для приготовления пищи, хотя это основано в основном на косвенных доказательствах , поскольку ни один из них не окаменелость хорошо. ^[260] Возможно, неандертальцы из пещеры Кебара в Израиле использовали панцири черепахи со шпорами в качестве контейнеров. ^[313]

На итальянском участке Поггетти Векки есть свидетельства того, что они использовали огонь для обработки веток самшита, чтобы сделать палки для копания , что является обычным орудием в обществах охотников-собирателей. ^[314]

Пожар и строительство [ править ]

На многих мустьерских участках есть свидетельства пожара, некоторые продолжались в течение длительного периода времени, хотя неясно, были ли они способны зажечь огонь или просто уничтожены природными лесными пожарами. Косвенные доказательства способности зажигания огня включают остатки пирита на паре дюжин бифасов из позднего мустье (около 50 000 лет назад) на северо-западе Франции (что может указывать на то, что они использовались в качестве целесообразных брикетов ), а также сбор диоксида марганца поздними неандертальцами, который может снизить температура горения древесины. ^{[27] [28] [315]}Они также могли зонировать участки для определенных видов деятельности, таких как рубка, разделка, очаги и складирование дров. На многих участках неандертальцев отсутствуют свидетельства такой активности, возможно, из-за естественной деградации местности в течение десятков тысяч лет, например, в результате проникновения медведей после того, как поселение покинули поселение. ^[239]

В ряде пещер обнаружены следы очагов . Неандертальцы, вероятно, учитывали циркуляцию воздуха при создании очагов, поскольку отсутствие надлежащей вентиляции для одного очага может сделать пещеру непригодной для проживания за несколько минут. ^[30] Каменное убежище Абрик Романи , Испания, указывает на восемь равномерно расположенных очагов, выстроенных в линию у каменной стены, которые, вероятно, использовались для сохранения тепла во время сна, с одним человеком, спящим по обе стороны от огня. ^{[29] [30]} В Куэва-де-Боломор, Испания, с очагами, выстроенными у стены, дым поднимался вверх к потолку и выводил наружу пещеру. В Грот-дю-Лазаре, Франция, зимой дым, вероятно, вентилировался естественным путем, поскольку температура внутри пещеры была выше, чем температура снаружи; аналогично пещера, вероятно, была заселена только зимой. ^[30]

В 1990 году в большой камере на расстоянии более 300 м от входа в Grotte de Bruniquel были обнаружены две кольцевые структуры возрастом 176000 лет, сделанные из осколков сталагмита , шириной несколько метров., Франция. Одно кольцо было 6,7 × 4,5 м (22 × 15 футов) с кусками сталагмита в среднем 34,4 см (13,5 дюйма) в длину, а другое - 2,2 × 2,1 м (7,2 × 6,9 футов) с кусками в среднем 29,5 см (11,6 в). Были также 4 другие груды кусков сталагмита общей стоимостью 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны) кусков сталагмита. Свидетельства использования огня и обожженных костей также предполагают деятельность человека. Скорее всего, для строительства сооружения потребовалась группа неандертальцев, но фактическое назначение камеры неясно. Строительство сложных структур так глубоко в пещере является беспрецедентным в археологических отчетах и ​​указывает на сложные технологии освещения и строительства, а также на хорошее знакомство с подземными средами. ^[316]

На территории под открытым небом Молдова I, возрастом 44 000 лет, в Украине есть свидетельства наличия кольцеобразного жилища размером 7 м × 10 м, сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев. строительство заняло много времени. Похоже, в нем были очаги, кухонные зоны и кремневая мастерская, а также есть следы обработки дерева. Считается, что современные люди верхнего палеолита на российских равнинах также строили свои дома из костей мамонта. ^[74]

Bark tar [ править ]

Неандерталец производил клейкую смолу из бересты , возможно, используя смолы на растительной основе для стружки . ^[317] Долгое время считалось, что берестяная смола требует сложного рецепта и, таким образом, демонстрирует сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что это можно сделать, просто сжигая бересту на гладких вертикальных поверхностях, таких как плоский наклонный камень. ^[31]

Одежда [ править ]

Неандертальцы, вероятно, были способны выжить в том же диапазоне температур, что и современные люди, во время сна: около 32 ° C (90 ° F) в обнаженном виде на открытом воздухе и скорости ветра 5,4 км / ч (3,4 миль в час), или 27–28 ° C ( 81–82 ° F) в закрытом помещении без одежды. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой - в среднем во время эемского межледниковья 17,4 ° C (63,3 ° F) в июле и 1 ° C (34 ° F) в январе, а затем опускались до -30 ° C (-22 ° F). Е) в самые холодные дни - датский физик Бент Соренсен выдвинул гипотезу, что неандертальцам требовалась сшитая на заказ одежда, способная предотвращать попадание воздуха на кожу. Особенно во время длительных путешествий (например, на охоте) могла потребоваться специальная обувь, полностью закрывающая ступни. ^[318]

Тем не менее, в отличие от костяных швейных игл и шил, которые, как предполагается, использовались современными людьми, единственными известными неандертальскими инструментами, которые могли быть использованы для создания одежды, были скребки для шкуры , которые могли делать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду. ^{[32] [319]} Косвенное свидетельство того, что неандертальцы шили одежду, включает способность производить веревку, которая может указывать на способность ткачества, ^[255] и естественно заостренную плюсневую кость лошади из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, была Используется как шило, перфорируя окрашенные шкуры, исходя из наличия оранжевых пигментов.^{[262] В} любом случае, неандертальцам пришлось бы покрывать большую часть своего тела, а современные люди покрывали бы 80–90%. ^{[319] [320]}

Поскольку известно, что примесь человека / неандертальца произошла на Ближнем Востоке, и ни один современный вид вшей не произошел от своих неандертальских собратьев (вши обитают только в одежде), возможно, что неандертальцы (и / или люди) в более жарком климате этого не сделали. носить одежду, или неандертальские вши были узкоспециализированными. ^[320]

Мореходство [ править ]

Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическом море, возможно, начавшееся еще 200–150 тысяч лет назад. Самые старые каменные артефакты с Крита датируются 130–107 тыс. Лет назад, Кефалония - 125 тыс. Лет назад, Закинф - 110–35 тыс. Лет назад. Создатели этих артефактов, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершали однодневные переходы туда и обратно. ^[34] Другие средиземноморские острова с такими останками включают Сардинию , Мелос , Алоннисос , ^[35] и Наксос.(хотя Наксос мог быть связан с сушей), ^[321] и, возможно, они пересекли Гибралтарский пролив . ^[35] Если эта интерпретация верна, способность неандертальцев строить лодки и перемещаться в открытых водах говорит об их продвинутых когнитивных и технических навыках. ^{[35] [321]}

Медицина [ править ]

Учитывая их опасную охоту и обширные скелеты, свидетельствующие об исцелении, неандертальцы, похоже, прожили жизнь, состоящую из частых травм и выздоровлений. Хорошо заживающие переломы многих костей указывают на установку шин . Лица с серьезными травмами головы и ребер (которые могли вызвать массивную кровопотерю) указывают на то, что у них были какие-то способы перевязки крупных ран, например, повязки из кожи животных. В целом, похоже, что они избежали серьезных инфекций, что свидетельствует о хорошем долгосрочном лечении таких ран. ^[39]

Их знания о лекарственных растениях были сопоставимы с знаниями современных людей. ^[39] Человек , в Куэва - дель - Sidrón, Испания, кажется, был лечащих на флюс , используя тополь -Какой содержит салициловую кислоту , то активный ингредиент в аспирин -И там были также следы антибиотика -продуцирующих пеницилл золотистый . ^[38] Возможно, они также использовали тысячелистник и ромашку, и их горький вкус, который должен действовать как отпугивающий фактор, поскольку он может указывать на яд, означает, что это, вероятно, было преднамеренное действие. ^[36]В Кебаре, Израиль, растительные остатки , которые исторически использовались для их целебных свойств были найдены, в том числе общей виноградной лозы , на фисташки в скипидаре дерева персидского , Ervil семян и дубовых желудей. ^[37]

Язык [ править ]

В 1971 году учёный-когнитивист Филип Либерман реконструировал голосовой тракт неандертальца как похожий на голосовой тракт новорожденного и неспособный издавать носовые звуки , потому что у них был большой рот и, следовательно, не было необходимости в опускающейся гортани, чтобы полностью уместить язык во рту. Затем он пришел к выводу, что они анатомически неспособны воспроизводить звуки / a / , / i / , / u / , / ɔ / , / g / и / k / и, таким образом, не обладают способностью к артикулированной речи, хотя все еще могут говорить. на уровне выше, чем у нечеловеческих приматов. ^{[322] [323] [324]}Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно означает снижение гласной способности. ^[325] Открытие в 1983 г. неандертальской подъязычной кости, используемой для производства речи у людей, в Кебаре 2, которая почти идентична таковой у людей, предполагает, что неандертальцы были способны говорить, а у предков гомининов Сима де лос Уэсос были человекоподобные подъязычные кости и ухо. кости, что может свидетельствовать о ранней эволюции голосового аппарата современного человека. Однако подъязычная кость не дает окончательного представления об анатомии голосового тракта. ^[62] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальцев как сопоставимый с таковым современного человека, с аналогичным вокальным репертуаром. ^[326] В 2015 году Либерман заявил, что неандертальцы были способнысинтаксический язык, хотя, тем не менее, неспособный овладеть каким-либо человеческим диалектом. ^[327]

Степень сложности языка установить трудно, но, учитывая, что неандертальцы достигли определенной технической и культурной сложности и скрестились с людьми, разумно предположить, что они были, по крайней мере, достаточно четко сформулированы, сравнимы с современными людьми. Несколько сложный язык - возможно, использующий синтаксис - был, вероятно, необходим для выживания в их суровых условиях, когда неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как локации, охота и собирательство, а также методы изготовления инструментов. ^{[61] [328] [329]} Ген FOXP2 у современных людей связан с речью и языковым развитием. FOXP2 присутствовал у неандертальцев ^[330], но не у современного человека. ^[331]Неврологически неандертальцы обладали расширенной зоной Брока - операцией по формулированию предложений и пониманием речи - но 11 из 48 генов, кодирующих мозговые волны речи, имели разные паттерны метилирования между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать язык, чем у неандертальцев. ^[332]

Нейробиолог Андрей Вышедский утверждал, что неандертальцам не хватало ментального синтеза , поведенческой способности современного человека создавать эффективные бесконечные идеи, используя конечное количество слов. Это отличительная черта поведенческой современности , которая, по его мнению, возникла спонтанно около 70 000 лет назад («Революция верхнего палеолита»). ^[333] Однако поведенческая современность рассматривается как процесс, начатый намного раньше, потенциально еще 400 000 лет назад ^[334], и, возможно, он также проявлялся у неандертальцев. ^{[329] [335] [52]}

Религия [ править ]

Похороны [ править ]

Утверждения о том, что неандертальцы проводили похороны своих умерших с символическим значением ^[336] , сильно оспариваются и являются спекулятивными. ^{[337] [338] [339]} Хотя неандертальцы действительно хоронили своих мертвецов, по крайней мере, изредка - что может объяснить обилие ископаемых останков - ^[50], это не свидетельствует о религиозной вере в жизнь после смерти, поскольку такое захоронение могло иметь также имели несимволические мотивы, такие как сильные эмоции ^[340] или предотвращение уборки мусора. ^[333]

Споры о неандертальцах похоронах действуют с 1908 годом открытия Ла-Шапель-о-Сен 1 в небольшом неприродноге отверстия в пещере на юго - западе Франции, очень спорно постулировали было захоронены в символической форме. ^{[337] [341] [342]} Другая могила в пещере Шанидар, Ирак, была связана с пыльцой нескольких цветов, которые, возможно, цвели во время осаждения - тысячелистника, золототысячника , амброзии , виноградного гиацинта , сосны и сосны. мальвы . ^[343] Лечебные свойства растений побудили американского археолога Ральфа Солецки утверждать, что похороненный человек был каким-то лидером, целителем илишаман , и что «Ассоциация цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение в наши знания о его человечности, указывая на то, что у него была« душа »». ^[344] Однако также возможно, что пыльца была отложена небольшим грызуном после его смерти. ^[345]

Могилы детей и младенцев, в частности, ассоциируются с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла Феррасси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а младенец из пещеры Дедерие  [ де ] в Сирии был найден с кремнем треугольной формы на груди. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд в Израиле был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, специально помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превращены в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана ассоциировался с кругом рогов горного козла, а известняковая плита утверждала, что поддерживала голову. ^[225] Ребенок из Киик-Кобы.В Крыму, Украина, был кремневый отщеп с какой-то специальной гравировкой, что, вероятно, потребовало большого мастерства. ^[55] Тем не менее, они являются доказательством символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны. ^[225]

Культы [ править ]

Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах были расположены в определенном порядке, что указывает на древний культ медведя, который убивал медведей, а затем церемониально размещал кости. Это согласуется с ритуалами современных арктических охотников-собирателей, связанных с медведями, но предполагаемая особенность устройства также может быть хорошо объяснена естественными причинами ^{[60] [340],} а предвзятость может быть представлена ​​как существование медведя. культ соответствовал идее о том, что тотемизм был самой ранней религией, что приводило к необоснованной экстраполяции свидетельств. ^[346]

Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и каннибализировали других неандертальцев и использовали череп в качестве основы некоторых церемоний. ^[265] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Блан полагал, что череп из Гротта Гваттари , Италия, имел доказательства быстрого удара по голове - свидетельство ритуального убийства - и точного и преднамеренного надреза у основания для доступа к мозгу. Он сравнил его с жертвами хедхантеров в Малайзии и на Борнео ^[347], выдвигая его как свидетельство культа черепа. ^[340] Однако теперь считается, что это было результатом хищничества пещерных гиен. ^[348]Хотя известно, что неандертальцы практиковали каннибализм, существуют необоснованные доказательства, позволяющие предположить ритуальное очищение от плоти. ^[264]

В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин и Клайв Финлейсон, а также испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что золотой орел имеет знаковое значение для неандертальцев, как это показано в некоторых современных человеческих обществах, поскольку они сообщили, что кости золотого орла имеют явно высокий уровень доказательств. модификации по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «культ солнечной птицы», где беркут был символом власти. ^{[278] [52]}

Скрещивание[ редактировать ]

Скрещивание с современными людьми [ править ]

Первая последовательность генома неандертальца была опубликована в 2010 году и убедительно указала на скрещивание между неандертальцами и ранними современными людьми. ^{[76] [350] [351] [352]} Геномы всех популяций, не живущих к югу от Сахары, содержат ДНК неандертальцев. ^{[76] [78] [353] [354]} Существуют различные оценки пропорции: 1–4% у современных евразийцев, ^[76] 3,4–7,9%, ^[355] Одно исследование с использованием метода IBDmix пришло к выводу, что все геномы современных людей из проекта « 1000 геномов », включая африканцев, имели гены неандертальцев (при этом количество ДНК неандертальцев у азиатов составляло 55 мегабаз (МБ) или 1,8%, у европейцев - 51 МБ или около 1,7%, ^[356]а у африканцев около 17 МБ или 0,3% их генома, ^{[357] в} то время как предыдущие результаты показали, что африканцы имеют значительно меньшую мегабазу - в предыдущем лакхе от 0,026 МБ для людей ишан до 0,5 МБ для народов Лухья ). Африканцы делят 7,2% своей неандертальской примеси исключительно с европейцами, что значительно выше, чем 2%, которые африканцы делят исключительно с выходцами из Восточной Азии. 1,8–2,4% у современных европейцев и 2,3–2,6% у современных жителей Восточной Азии. ^[358] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , оспаривают выводы исследования, предполагающие широко распространенную примесь неандертальцев среди африканцев к югу от Сахары. ^[359]Процент европейцев до земледелия, похоже, был схож с процентами современных жителей Восточной Азии, и у первых это число могло уменьшиться из-за их разбавления группой людей, которые отделились до вторжения неандертальцев. ^[89] Такой низкий процент указывает на нечастое скрещивание. ^[360] Однако, возможно, скрещивание было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд. ^[89] Из унаследованного генома неандертальцев 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом. ^[361] В целом, около 20% генома неандертальца, по-видимому, выжило в генофонде современного человека. ^[83]

Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, снижения эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабо вредных мутаций, которые были введены и медленно выбраны из гораздо большей человеческой популяции; исходная гибридизированная популяция, возможно, испытала снижение приспособленности до 94% по сравнению с современными людьми. По этому показателю неандертальцы могли значительно улучшить физическую форму. ^[71] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, обнаружило ассоциации с глютеновой болезнью , серьезностью малярии и синдромом Костелло . ^[362]Тем не менее, некоторые гены могли помочь современным европейцам адаптироваться к окружающей среде; Вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами, ^[363] может происходить от неандертальцев ^[364], хотя это оспаривается, поскольку вариант был редок у неандертальцев ^[197], а светлая кожа у современных людей не стали преобладающими вплоть до голоцена. ^[198] Некоторые гены, связанные с иммунной системой, по- видимому, были затронуты интрогрессией, которая могла способствовать миграции, ^[85], например, OAS1 , ^[365] STAT2 , ^[366] TLR6 , TLR1 , TLR10., ^[367] и некоторые из них, связанные с иммунным ответом . ^{[84] [f]} Кроме того, гены неандертальцев также вовлечены в структуру и функцию мозга, ^[g] кератиновые волокна , метаболизм сахара , сокращение мышц, распределение телесного жира, толщину эмали и мейоз ооцитов . ^[88] Тем не менее, большая часть выжившей интрогрессии, по-видимому, представляет собой некодирующую («мусорную») ДНК с небольшим количеством биологических функций. ^[89]

Из-за отсутствия мтДНК неандертальского происхождения (которая передается от матери к ребенку) в современных популяциях ^{[124] [141] [369]} было высказано предположение, что потомство неандертальских женщин, которые спаривались с современными мужчинами, были либо редкие, отсутствующие или бесплодные - то есть смесь происходит от потомства неандертальцев с современными человеческими женщинами. ^{[77] [122] [369] [370] [89]} Из-за отсутствия у современных людей Y-хромосом, полученных из неандертальцев (которые передаются от отца к сыну), также было высказано предположение, что гибриды, которые способствовали предками современных популяций были преимущественно женщины, или Y-хромосома неандертальца была несовместима с H. sapiens.и вымерли. ^{[371] [89]}

Согласно картированию неравновесия по сцеплению , последний поток гена неандертальца в современный геном человека произошел 86–37 тыс. Лет назад, но, скорее всего, 65–47 тыс. Лет назад. ^[372] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли свой вклад в современный геном человека, произошли от скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Тем не менее, скрещивание по-прежнему происходило без вклада в современный геном ^[89]. В 2015 году было обнаружено, что у современного человека Oase 2 возрастом примерно 40 000 лет было 6–9% ( точечная оценка).7,3%) ДНК неандертальца, указывающая на предка неандертальца на четыре-шесть поколений раньше, но эта гибридная румынская популяция, по-видимому, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев. ^[349] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры выявила доказательства скрещивания 100 000 лет назад, а скрещивание с более ранним расселением H. sapiens могло произойти еще 120 000 лет назад в таких местах, как Левант. ^[80] Самые ранние останки H. sapiens за пределами Африки встречаются в пещере Мислия 194–177 тысяч лет назад, а Схул и Кафзех - 120–90 тысяч лет назад. ^[373]Люди Кафзе жили примерно в то же время, что и неандертальцы из соседней пещеры Табун. ^[374] Неандертальцы из немецкой Hohlenstein-Stadel имеют глубоко расходящуюся мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии мтДНК человека между 316 и 219 тысячами лет назад или просто потому, что они были генетически изолированы. ^[79] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в геномах современного человека. ^[375]

Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство - это всего лишь остаток общего предка, а не скрещивание ^[376], хотя это маловероятно, поскольку не может объяснить, почему у африканцев к югу от Сахары нет ДНК неандертальцев. ^[351] Антрополог Джон Д. Хоукс утверждал, что генетическое сходство с неандертальцами может быть результатом как общего происхождения, так и межпородного скрещивания, в отличие от одного или другого. ^[377]

Скрещивание с денисовцами [ править ]

Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более позднего общего предка мтДНК, передаваемого по материнской линии, возможно, из-за скрещивания между денисовцами и некоторыми неизвестными человеческими видами. Неандертальцы возрастом 400000 лет из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, если посмотреть на мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько неандертальских окаменелостей в Евразии того же периода времени часто группируются в H. heidelbergensis , некоторые из которых могут быть реликтовыми популяциями более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами. ^[379]Это также используется для объяснения образца немецкого неандертальца возрастом примерно 124 000 лет с мтДНК, которая отделилась от других неандертальцев (за исключением Sima de los Huesos) около 270 000 лет назад, тогда как его геномная ДНК указала на расхождение менее 150 000 лет назад. ^[79]

Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев. ^[82] Эта ДНК неандертальца больше напоминала ДНК неандертальца возрастом 120 000 лет из той же пещеры, чем ДНК неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии или пещеры Мезмайская на Кавказе, что позволяет предположить, что скрещивание было местным. ^[81]

Для 90 000-летней Денисовой 11 было обнаружено, что ее отец был денисовцем, родственником более недавних жителей региона, а ее мать - неандертальцем, родственником более поздних европейских неандертальцев в пещере Виндия, Хорватия. Учитывая, насколько мало известно денисовских костей, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание между этими видами было очень распространенным явлением, и миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120000 лет назад. ^[380]

Вымирание [ править ]

Переход [ править ]

Какой бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, о чем свидетельствует почти полная замена мустьерских каменных технологий среднего палеолита современными человеческими ориньякскими каменными технологиями верхнего палеолита по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) с 41 до 39 тысяч. много лет назад. ^{[9] [10] [12] [381]} Тем не менее, предполагается, что иберийские неандертальцы существовали примерно до 35 000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных каменных комплексов - шательперронский, улузский , протоавриньякский периоды., и ранний ориньяк. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство, потенциально являясь продуктом сожительства неандертальца и современного человека и культурной передачи. Кроме того, появление ориньякцев к югу от реки Эбро датируется примерно 37 500 лет назад, что вызвало гипотезу «Граница Эбро», согласно которой река представляет собой географический барьер, препятствующий современной иммиграции людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев. ^{[382] [383]} Однако, датировка Пиренейского Перехода обсуждается, с оспариваемыми сроками 43-40.8 тысяч лет назад в Куэве Бахондильо, Испании. ^{[384] [385] [386] [387]}Châtelperronian появился на северо-востоке Иберии около 42,5–41,6 тыс. Лет назад. ^[382]

Некоторые неандертальцы в Гибралтаре были датированы гораздо более поздними периодами - например, Зафаррайя (30 000 лет назад) ^[388] и Пещера Горхэма (28 000 лет назад) ^{[389] -} что может быть неточным, поскольку они были основаны на неоднозначных артефактах, а не на прямом датировании. . ^[12] Утверждение о выживании неандертальцев в полярном убежище в Уральских горах ^[154] слабо подтверждается каменными орудиями мустье, датируемыми 34–31 тысячу лет назад из северосибирской стоянки Бызовая, в то время, когда современные люди, возможно, еще не имели колонизировал северные пределы Европы; ^[156] однако современные человеческие останки известны из близлежащей Мамонтовой курьи.сайт, датируемый 40 000 лет назад. ^[390] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры сообщило о дате около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало 39,7 ± 1,1 тысячи лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной части Европы. ^[11]

Самым ранним признаком иммиграции современного человека в Европу в эпоху верхнего палеолита является индустрия богуников на Балканах, начавшаяся 48000 лет назад, вероятно, происходящая из индустрии Левантийского Эмира ^[308], а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 тысячами лет назад в Болгарии. ^[391] Италия, ^[392] и Великобритания. ^[393] Эта волна современных людей пришла на смену неандертальцам. ^[9] Однако у неандертальцев и H. sapiens гораздо более длительная история контактов. Доказательства ДНК указывают на H. sapiensконтакт с неандертальцами и примесью еще 120–100 тыс. лет назад. Повторный анализ в 2019 году фрагментов черепа из греческой пещеры Апидима возрастом 210 000 лет, предположительно принадлежавший неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на то, что H. sapiens были заменены неандертальцами. пока не вернется около 40 000 лет назад. ^[394] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближний Восток примерно от 100 000 лет назад до примерно 60–50 тысяч лет назад. ^[89]

Причина [ править ]

Современные люди [ править ]

Исторически сложилось так, что современные человеческие технологии значительно превосходят технологии неандертальцев, предлагая более эффективное оружие и стратегии выживания, а неандертальцы просто вымерли, потому что они не могли конкурировать. ^[13]

Открытие интрогрессии неандертальца и современного человека вызвало возрождение многорегиональной гипотезы , согласно которой современный генетический состав всех людей является конечным результатом сложного генетического контакта между несколькими различными популяциями людей, рассредоточенными по всему миру. Согласно этой модели, неандертальцы и другие архаичные люди недавнего времени были просто ассимилированы в современный человеческий геном, то есть они были фактически выведены на свет. ^[13]

Изменение климата [ править ]

Их окончательное исчезновение совпадает с событием 4 по Генриху , периодом сильного холодного и сухого климата, из-за которого предпочитаемый ими лесной ландшафт уступил место степям; более поздние события Генриха также связаны с массовыми культурными переворотами, когда европейское человеческое население сократилось. ^{[14] [15]} Это изменение климата, возможно, привело к депопуляции нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие всплески холода, но вместо этого эти районы были заселены иммигрантами, что привело к вымиранию неандертальцев. ^[395]

Было также высказано предположение, что изменение климата было основной движущей силой, поскольку их низкая численность населения сделала их уязвимыми для любых изменений окружающей среды, при этом даже небольшое снижение показателей выживаемости или рождаемости могло быстро привести к их исчезновению. ^[396] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов за сотни тысяч лет своего проживания в Европе. ^[245] Также предполагается, что около 40 000 лет назад, когда популяции неандертальцев, возможно, уже сокращались из-за других факторов, кампанское извержение игнимбритов в Италии могло привести к их окончательной гибели, поскольку оно привело к похолоданию на 2–4 ° C на время год и кислотные дожди еще несколько лет. ^{[16] [397]}

Болезнь [ править ]

Современные люди, возможно, заразили неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их исчезновению. Отсутствие иммунитета, усугубленное и без того малочисленной популяцией, было потенциально разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие могло также сделать меньше неандертальцев естественным иммунитетом к этим новым болезням (гипотеза «дифференциальной устойчивости к патогенам»). Однако по сравнению с современными людьми у неандертальцев было аналогичное или более высокое генетическое разнообразие по 12 генам главного комплекса гистосовместимости (MHC), связанных с адаптивной иммунной системой , что ставит под сомнение эту модель. ^[18]

Низкая популяция и инбридинговая депрессия могли вызвать дезадаптивные врожденные дефекты, которые могли способствовать их снижению ( мутационный распад ). ^[216]

В конце 20-го века в Новой Гвинее из-за каннибалистической погребальной практики люди форе были уничтожены заразной губчатой ​​энцефалопатией , в частности куру , очень опасным заболеванием, распространяющимся при попадании в организм прионов, обнаруженных в тканях мозга. Однако люди с 129 вариантом PRNPгены были естественно невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию того, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что могло указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент в доисторической истории человечества. Поскольку известно, что неандертальцы в какой-то мере практиковали каннибализм и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Анддаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губкообразную болезнь куру, и, поскольку вариант 129, похоже, отсутствовал у неандертальцев он быстро их убил. ^{[17] [398]}

В популярной культуре [ править ]

Неандертальцев изображали в популярной культуре, в том числе в литературе, визуальных средствах массовой информации и комедии. Архетип « пещерного человека » часто издевается над неандертальцами и изображает их как примитивных, горбатых, волочащихся костяшками пальцев, вооруженных дубинками, хрюкающих, несоциальных персонажей, движимых исключительно животным инстинктом. «Неандерталец» тоже можно использовать как оскорбление. ^[23]

В литературе они иногда изображаются как невежда или чудовищный, например, в Уэллсе жуть Народе и Элизабет Маршалл Томас « The Animal жена , но иногда с цивилизованной , но незнакомой культурой, как и в William Голдинга Наследников , Бджорн Кертен » ы Танец тигра , и Жан М. Ауэль « Клан пещерного медведя» и ее серия «Дети Земли» . ^[24]

См. Также [ править ]

• Денисовец  - азиатский архаичный человек
• Ранние миграции людей
• Европейские ранние современные люди
• Homo floresiensis  - архаический человек из Флореса, Индонезия.
• Homo luzonensis  - архаический человек из Лусона, Филиппины.
• Homo naledi  - архаичный южноафриканский человек с маленьким мозгом

Пояснительные примечания [ править ]

Цитаты [ править ]