Недавнее африканское происхождение современного человека


Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Последовательное расселение Homo erectus в наибольшей степени (желтый), Homo neanderthalensis (в наибольшей степени) (охра) и Homo sapiens (красный).
 
 
 
Распространение ранних современных людей из Африки через Ближний Восток
Карта миграции современного человека из Африки, основанная на митохондриальной ДНК . Цветные кольца указывают на тысячу лет назад.

В палеоантропологии , то недавнее африканское происхождение современного человека , которая также называется « Из Африки » теория ( ООА ), недавняя сингл-происхождения гипотезы ( RSOH ), заместительная гипотезы , или недавняя модель африканского происхождения ( РАО ), является доминирующим [1 ] [2] [3] модель географического происхождения и ранней миграции из анатомически современного человека ( гомо сапиенс ). Это следует за ранним распространением гомининов из Африки , осуществленнымHomo erectus, а затем Homo neanderthalensis .

Модель предлагает «единое происхождение» Homo sapiens в таксономическом смысле, что исключает параллельную эволюцию признаков, которые считаются анатомически современными в других регионах [4], но не исключает множественного смешения между H. sapiens и архаическими людьми в Европе и Азии. [примечание 1] [5] [6] H. sapiens, скорее всего, возник в районе Африканского Рога между 300 000 и 200 000 лет назад. [7] [8] Модель «недавнего африканского происхождения» предполагает, что все современные неафриканские популяции в значительной степени произошли от популяций H. sapiens. который покинул Африку после этого времени.

Было по крайней мере несколько случаев расселения современных людей "из Африки", возможно, начавшееся уже 270 000 лет назад, в том числе 215 000 лет назад, по крайней мере, в Грецию , [9] [10] [11] и, конечно, через Северную Африку и другие страны. на Аравийском полуострове около 130 000–115 000 лет назад. [12] [13] [14] [15] [16] [17] Эти ранние волны, кажется, в основном вымерли или отступили 80 000 лет назад. [18]

Самая значительная «недавняя» волна из Африки произошла около 70 000–50 000 лет назад [7] [8] [19] [20] [21] по так называемому « Южному маршруту », быстро распространившись вдоль побережья Азии и достигнув Австралии примерно 65 000–50 000 лет назад, [22] [23] [примечание 2] (хотя некоторые исследователи ставят под сомнение более ранние австралийские даты и относят прибытие людей туда не ранее 50 000 лет назад, [24] [25 ] ] в то время как другие предположили, что эти первые поселенцы Австралии могут представлять более старую волну до более значительной миграции из Африки и, следовательно, не обязательно являются предками более поздних жителей региона.[21] ), в то время как Европа была населена ранним ответвлением, заселившим Ближний Восток и Европу менее 55 000 лет назад. [26] [27] [28]

В 2010-х годах исследования в области популяционной генетики обнаружили свидетельства скрещивания, которое имело место между H. sapiens и архаическими людьми в Евразии, Океании и Африке, [29] [30] [31], что указывает на то, что современные группы населения, хотя в основном произошли от ранних H. sapiens , в меньшей степени также произошли от региональных вариантов архаичных людей.

Предлагаемые волны

См. « Ранние экспансии гомининов из Африки» для архаичных людей ( H. erectus , H. heidelbergensis , неандертальцы, денисовцы).
Последовательность слоев в Ксар Акиле в левантийском коридоре и открытие двух окаменелостей Homo sapiens , датированных 40 800 - 39 200 лет назад для «Эгберта» [32] и 42 400–41 700 лет назад для «Этельруды». [32]

«Недавнее африканское происхождение» или « Из Африки II» относится к миграции анатомически современных людей ( Homo sapiens ) из Африки после их появления в c. 300 000–200 000 лет назад, в отличие от « Из Африки I », в котором говорится о миграции архаичных людей из Африки в Евразию примерно 1,8–0,5 миллиона лет назад. Омо-Кибиш I (Омо I) из южной Эфиопии - самый старый из известных в настоящее время анатомически современных скелетов Homo sapiens (196 ± 5 тыс. Лет назад). [33]

С начала 21 века картина «недавних миграций единственного происхождения» стала значительно более сложной не только из-за открытия примеси современной архаики, но и из-за растущих доказательств того, что «недавние выходы из-за рубежа» Миграция из Африки происходила в виде нескольких волн, распространявшихся за длительный период времени. По состоянию на 2010 год существовало два основных принятых пути расселения из Африки ранних анатомически современных людей: через «Северный путь» (через долину Нила и Синай) и «Южный путь» через пролив Баб-эль-Мандаб. . [34]

  • Posth et al. (2017) предполагают, что ранний Homo sapiens или «другой вид в Африке, тесно связанный с нами», возможно, впервые мигрировал из Африки около 270 000 лет назад. [35]
  • Находки в пещере Мислия , которые включают частичную челюсть с восемью зубами, датируются примерно 185 000 лет назад. Слои, датируемые периодом от 250 000 до 140 000 лет назад в той же пещере, содержали инструменты леваллуазского типа, которые могли бы указать дату первой миграции еще раньше, если инструменты могут быть связаны с современными находками челюстных костей человека. [36] [37]
  • Распространение на восток из Северо-Восточной Африки в Аравию 150 000–130 000 лет назад на основе находок в Джебель-Фая, датированных 127 000 лет назад (обнаруженных в 2011 г.). [12] [13] Возможно, с этой волной связаны находки из пещеры Чжирендун в Южном Китае, датируемые более 100 000 лет назад. [34] Другое свидетельство присутствия современного человека в Китае датируется 80 000 лет назад. [18]
  • Наиболее значительным из Африки разгоном прошла около 50-70,000 лет назад с помощью так называемого южного маршрута , либо до [38] или после [27] [28] событие Тоба , которое произошло между 69000 и 77000 лет назад. [38] Это расселение следовало по южному побережью Азии и достигло Австралии около 65 000–50 000 лет назад, или, согласно некоторым исследованиям, самое раннее 50 000 лет назад. [24] [25] Западная Азия была «заселена» другим происхождением из этой волны около 50 000 лет назад, а Европа была заселена из Западной Азии около 43 000 лет назад. [34]
  • Уэллс (2003) описывает дополнительную волну миграции после южного прибрежного маршрута, а именно северную миграцию в Европу примерно 45 000 лет назад. [примечание 3] Однако эта возможность исключена Macaulay et al. (2005) и Posth et al. (2016) , которые выступают за единовременное рассредоточение по побережью с ранним ответвлением в Европу.

Разгон по Северному маршруту

Анатомически современные люди - известные археологические находки в Европе и Африке, датированные прямым и калиброванным углеродным датированием по состоянию на 2013 год. [32]

Начиная с 135 000 лет назад, в тропической Африке происходили мегапроходы, которые вытеснили людей с суши к морским берегам и вынудили их перейти на другие континенты. [39] [примечание 4]

Современные люди пересекли Баб-эль-Мандебский пролив в южной части Красного моря и двинулись вдоль зеленых берегов вокруг Аравии, а оттуда в остальную часть Евразии. Окаменелости ранних Homo sapiens были найдены в пещерах Кафзех и Эс-Схул в Израиле и датированы от 80 000 до 100 000 лет назад. Похоже, что эти люди либо вымерли, либо отступили обратно в Африку 70 000–80 000 лет назад, возможно, их заменили движущиеся на юг неандертальцы, бежавшие из более холодных регионов Европы ледникового периода. [40] Хуа Лю и др. проанализировали аутосомные микросателлитные маркеры, датируемые примерно 56 000 лет назад. Они интерпретируют палеонтологическиеископаемое как изолированное раннее ответвление, вернувшееся обратно в Африку. [41]

Обнаружение каменных орудий в Объединенных Арабских Эмиратах в 2011 году на участке Фая-1 в Млейхе , Шарджа , указывало на присутствие современных людей, по крайней мере, 125 000 лет назад [12], что привело к возрождению «давно забытого» Севера. Африканский маршрут. [13] [42] [14] [15] Это новое понимание роли аравийского расселения начало меняться после результатов археологических и генетических исследований, подчеркивающих важность южной Аравии как коридора для экспансии человека из Африки. [43]

В Омане Бьен Джовен в 2011 году обнаружил участок, содержащий более 100 фрагментов поверхности каменных орудий, принадлежащих к позднему нубийскому комплексу, ранее известному только по археологическим раскопкам в Судане . По двум оценкам возраста, полученным с помощью оптически стимулированной люминесценции, возраст Аравийско-Нубийского комплекса составляет примерно 106 000 лет. Это свидетельствует о наличии особого технокомплекса каменного века на юге Аравии, около ранней части морского изотопного этапа 5 . [44]

Согласно Кулвилму и его соавторам, неандертальцы генетически внесли свой вклад в современных людей, живших за пределами Африки около 100000 лет назад: люди, которые уже отделились от других современных людей около 200000 лет назад, и эта ранняя волна современных людей за пределами Африки также генетически внесли свой вклад в развитие алтайских неандертальцев. [45] Они обнаружили, что «предки неандертальцев с Горного Алтая и первые современные люди встретились и скрестились, возможно, на Ближнем Востоке, на много тысяч лет раньше, чем считалось ранее». [45]По словам соавтора Илана Гронау, «это фактически дополняет археологические свидетельства присутствия ранних современных людей из Африки около 100 000 лет назад и раньше, предоставляя первые генетические свидетельства существования таких популяций». [45] Подобные события генетической примеси были отмечены и в других регионах . [46]

В Китае человек Люцзян ( кит .柳江 人) - один из первых современных людей, обитающих в Восточной Азии . [47] Дата, наиболее часто приписываемая останкам, - 67 000 лет назад. [48] Высокие показатели изменчивости, полученные с помощью различных методов датирования, проведенных разными исследователями, помещают наиболее широко принятый диапазон дат как минимум в 67 000 лет назад, но не исключают датировки до 159 000 лет назад. [48] Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) утверждают, что современные человеческие зубы были найдены в Китае не менее 80000 лет назад. [49]

Разгон Южного маршрута

Прибрежный маршрут

Переход через Красное море

Примерно 50–70 000 лет назад часть носителей митохондриальной гаплогруппы L3 мигрировала из Восточной Африки на Ближний Восток . Было подсчитано, что из популяции от 2000 до 5000 человек в Африке только небольшая группа, возможно, всего от 150 до 1000 человек, пересекла Красное море. [50] [51] Группа, которая пересекла Красное море, путешествовала по прибрежному маршруту вокруг Аравии и Персидского плато в Индию, которая, по-видимому, была первым крупным пунктом поселения. [52] Уэллс (2003) приводил доводы в пользу маршрута вдоль южного побережья Азии, примерно через 250 километров (155 миль) [ сомнительно ], достигнув Австралии около 50 000 лет назад.

Сегодня в проливах Баб эль-Мандеб , то Красное море составляет около 20 километров (12 миль) в ширину, но 50000 лет назад уровень моря был 70 м (230 футов) ниже (из - за оледенения) , и вода была очень узкой. Хотя проливы никогда не были полностью закрыты, они были достаточно узкими, чтобы их можно было пересечь на простых плотах, и между ними могли быть острова. [53] [34] Shell middens 125000 лет, были найдены в Эритрее , [54] указывает на диету ранних людей включены морепродукты , полученный Beachcombing .

Датировка Южного Расселения является предметом споров. [38] Это могло произойти либо до, либо после Тоба, катастрофического извержения вулкана, которое произошло между 69 000 и 77 000 лет назад на месте современного озера Тоба . Каменные орудия, обнаруженные под слоями пепла в Индии, могут указывать на расселение до Тоба, но источник орудий оспаривается. [38] Признаком пост-Тоба является гаплогруппа L3, которая возникла до расселения людей из Африки и может быть датирована 60 000–70 000 лет назад, «предполагая, что человечество покинуло Африку через несколько тысяч лет после Тоба». [38]Некоторые исследования, показывающие более медленные, чем ожидалось, генетические мутации в ДНК человека, были опубликованы в 2012 году, что указывает на пересмотренную датировку миграции между 90 000 и 130 000 лет назад. [55] Некоторые недавние исследования предполагают миграцию из Африки около 50 000–65 000 лет назад предков современных неафриканских популяций, что аналогично большинству предыдущих оценок. [21] [56] [57]

Гаплогруппы Y-ДНК и мтДНК распространяются по трем маршрутам после выхода из Африки: «Южный маршрут» (из Ирана через Индию в Океанию ), «Северный маршрут» (из Ирана на Алтай ) и «Западный маршрут» (из Ирана на Ближний Восток ) . [58] [59]

Маршрут миграции гаплогрупп ДНК Y-хромосомы человека.

Западная Азия

Окаменелость современного человека от до 54,700 лет назад была найдена в Маноте пещере в Израиле, названный Манот 1 , [60] , хотя датировка была поставлена под сомнение Groucutt и др. (2015) .

Южная Азия и Австралия

Считается, что Австралия была заселена примерно 65 000–50 000 лет назад. По состоянию на 2017 год самым ранним свидетельствам существования людей в Австралии, по крайней мере, 65 000 лет, [22] [23] в то время как Макчесни заявил, что

... генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Rasmussen et al. (2011). [26]

Окаменелости из озера Мунго в Австралии датируются примерно 42 000 лет назад. [61] [62] Другие окаменелости с места под названием Маджедбе были датированы, по крайней мере, 65 000 лет назад. [23] хотя некоторые исследователи сомневаются в этой ранней оценке и датируют окаменелости Мадджедбе около 50 000 лет назад, как самые старые. [24] [25]

Восточная Азия

У человека из Тяньюань из Китая вероятный диапазон дат составляет от 38000 до 42000 лет назад, тогда как у человека из Люцзяна из того же региона вероятный диапазон дат составляет от 67000 до 159000 лет назад. Согласно тестам ДНК 2013 года, человек Тяньюань связан «со многими современными азиатами и коренными американцами ». [63] [64] [65] [66] [67] Тяньюань похож по морфологии на человека Люцзяна и некоторых современных людей периода Дзёмон, обитающих в Японии , а также на современных жителей Восточной и Юго-Восточной Азии. [68] [69] [70] [71]

Европа

По данным Macaulay et al. (2005) , раннее ответвление от южного расселения с гаплогруппой N последовало за Нилом из Восточной Африки, направляясь на север и пересекая Азию через Синай . Затем эта группа разветвилась, некоторые двинулись в Европу, а другие - на восток, в Азию. [27] Эта гипотеза подтверждается относительно поздней датой прибытия современных людей в Европу, а также археологическими данными и данными ДНК. [27] На основе анализа 55 митохондриальных геномов человека (мтДНК) охотников-собирателей Posth et al. (2016) приводят доводы в пользу «быстрого однократного расселения всех неафриканцев менее 55 000 лет назад».

Генетическая реконструкция

Митохондриальные гаплогруппы

В Африке

Карта ранней диверсификации современного человека согласно генетике митохондриальной популяции (см .: Гаплогруппа L ) .

Первой ветвью от митохондриальной Евы была линия L0 . Эта гаплогруппа широко распространена среди сан в Южной Африке и у сандаве в Восточной Африке. Он также встречается у народа мбути . [72] [73] Эти группы разделились на раннем этапе истории человечества и с тех пор оставались относительно генетически изолированными. Гаплогруппы L1 , L2 и L3 являются потомками L1 – L6 и в основном распространены в Африке. Макрогаплогруппы M и N, которые являются потомками остального мира за пределами Африки, происходят от L3. L3 около 70 000 лет, а гаплогруппам M и N около 65–55 000 лет. [74] [57] Взаимосвязь между такими генными деревьями и демографической историей все еще обсуждается применительно к расселению. [75]

Из всех линий, присутствующих в Африке, женские потомки только одной линии, гаплогруппы L3 мтДНК , находятся за пределами Африки. Если бы было несколько миграций, можно было бы ожидать, что будут найдены потомки более чем одной линии. Потомки женского пола L3, линии гаплогрупп M и N , встречаются в Африке очень редко (хотя популяции гаплогруппы M1 очень древние и разнообразны в Северной и Северо-Восточной Африке ) и, по-видимому, появились недавно. [ необходима цитата ]Возможное объяснение состоит в том, что эти мутации произошли в Восточной Африке незадолго до исхода и впоследствии стали доминирующими гаплогруппами благодаря эффекту основателя . С другой стороны, мутации могли возникнуть вскоре после этого.

Южный маршрут и гаплогруппы M и N

Результаты мтДНК, собранной у аборигенов Малайзии по имени Оранг Асли, показывают, что гапологические группы M и N имеют общие характеристики с оригинальными африканскими группами примерно 85000 лет назад и имеют общие характеристики с подгаплогруппами, обнаруженными в прибрежных регионах Юго-Восточной Азии, таких как Австралазия, Австралия. Индийский субконтинент и вся континентальная Азия, которые рассеялись и отделились от своего африканского прародителя примерно 65 000 лет назад. Это распространение на южном побережье могло произойти до распространения через Левант примерно 45 000 лет назад. [27]Эта гипотеза пытается объяснить, почему гаплогруппа N преобладает в Европе и почему гаплогруппа M отсутствует в Европе. Считается, что свидетельства прибрежной миграции были уничтожены повышением уровня моря в эпоху голоцена . [76] С другой стороны, небольшая европейская популяция-основатель, которая сначала выражала гаплогруппу M и N, могла потерять гаплогруппу M из-за случайного генетического дрейфа в результате узкого места (то есть эффекта основателя ).

Группа, которая пересекла Красное море, двигалась вдоль побережья Аравии и Персии, пока не достигла Индии. [52] Гаплогруппа M встречается с высокой частотой в южных прибрежных регионах Пакистана и Индии и имеет наибольшее разнообразие в Индии, что указывает на то, что именно здесь, возможно, произошла мутация. [52] Шестьдесят процентов индийского населения принадлежат гаплогруппы М . Коренные жители Андаманских острововтакже принадлежат к линии М. Считается, что андаманцы являются ответвлениями некоторых из первых жителей Азии из-за их долгой изоляции от материка. Они свидетельствуют о прибрежном пути ранних поселенцев, который простирается от Индии до Таиланда и Индонезии до восточной части Новой Гвинеи . Поскольку M встречается в высоких частотах у горцев из Новой Гвинеи, а андаманцы и жители Новой Гвинеи имеют темную кожу и волосы с афро-текстурой , некоторые ученые думают, что все они являются частью одной волны мигрантов, которые пересекли Красное море ~ 60 000 лет назад. в Великой прибрежной миграции . Доля гаплогруппы M увеличивается к востоку от Аравии.в Индию; в восточной Индии M превосходит N в соотношении 3: 1. Пересекая Юго-Восточную Азию, гаплогруппа N (в основном в форме производных ее R-субклада) снова появляется как преобладающая линия. [ необходима цитата ] M преобладает в Восточной Азии, но среди коренных австралийцев N является более распространенной линией. [ необходима цитата ] Это случайное распространение гаплогруппы N из Европы в Австралию можно объяснить эффектами основателя и узкими местами населения . [77]

Аутосомная ДНК

Исследование населения Африки, Европы и Азии в 2002 году выявило большее генетическое разнообразие среди африканцев, чем среди евразийцев, и что генетическое разнообразие среди евразийцев в значительной степени является подмножеством такового среди африканцев, что подтверждает модель «за пределами Африки». [78] Большое исследование Coop et al . (2009) нашли доказательства естественного отбора в аутосомной ДНК за пределами Африки. В исследовании различаются неафриканские свипы (особенно варианты KITLG, связанные с цветом кожи ), западно-евразийские свипы ( SLC24A5 ) и восточно-азиатские свипы ( MC1R)., относящиеся к цвету кожи). Основываясь на этих доказательствах, исследование пришло к выводу, что человеческие популяции столкнулись с новым селективным давлением по мере их распространения за пределы Африки. [79] MC1R и его связь с цветом кожи уже обсуждались Harding et al. (2000) , стр. 1355. Согласно этому исследованию, жители Папуа-Новой Гвинеи продолжали подвергаться селекции по темному цвету кожи, так что, хотя эти группы отличаются от африканцев в других местах, аллель темного цвета кожи, характерный для современных африканцев, андаманцев и жителей Новой Гвинеи, является архаизм. Endicott et al. (2003) предлагают конвергентную эволюцию. Исследование 2014 года, проведенное Гурдасани и соавт. указывает на то, что более высокое генетическое разнообразие в Африке было дополнительно увеличено в некоторых регионах в результате относительно недавних миграций из Евразии, затронувших некоторые части Африки. [80]

Патогенная ДНК

Еще один многообещающий путь к реконструкции генетической генеалогии человека - это вирус JC (JCV), тип полиомавируса человека, который переносится 70–90 процентами людей и обычно передается вертикально от родителей к потомству, что свидетельствует о совместном расхождении с человеческими популяциями. По этой причине JCV использовался в качестве генетического маркера эволюции и миграции человека. [81] Этот метод не кажется надежным для миграции из Африки, в отличие от генетики человека, штаммы JCV, связанные с африканскими популяциями, не являются базальными. Из этого Shackelton et al. (2006) пришли к выводу, что либо базальный африканский штамм JCV вымер, либо первоначальная инфекция JCV возникла после миграции из Африки.

Смесь архаичного и современного человека

Доказательства того, что архаичные человеческие виды (потомки Homo heidelbergensis ) скрещивались с современными людьми за пределами Африки, были обнаружены в 2010-х годах. Это касается прежде всего неандертальской примеси во всех современных популяциях, за исключением африканцев к югу от Сахары, но также были представлены доказательства наличия примеси денисовских гомининов в Австралазии (то есть у меланезийцев , австралийских аборигенов и некоторых негритосов ). [82] Уровень примеси неандертальцев к европейскому и азиатскому населению по состоянию на 2017 год оценивается примерно в 2–3%. [83]В 2011 году была обнаружена архаическая примесь в некоторых группах охотников-собирателей африканского населения к югу от Сахары ( пигмеи Биака и сан ), происходящие от архаичных гомининов, которые отделились от современной человеческой линии примерно 700 000 лет назад. %. [31] В 2012 году у пигмеев , хадза и пяти сандаве была обнаружена примесь архаичных гомининов еще более раннего времени расхождения, оцененного от 1,2 до 1,3 миллиона лет назад . [84] [30] Из анализа Муцина 7, сильно дивергентный гаплотип, который имеет предполагаемое время слияния с другими вариантами около 4,5 миллионов лет назад и специфичен для африканских популяций, предположительно был получен в результате скрещивания между африканскими современными и архаичными людьми. [85]

Каменные инструменты

Помимо генетического анализа, Petraglia et al. также исследует небольшие каменные орудия ( микролитические материалы) с Индийского субконтинента и объясняет рост населения на основе реконструкции палеосреды. Он предположил, что каменные орудия в Южной Азии могут быть датированы 35 тыс. Лет назад, а на новую технологию могут повлиять изменения окружающей среды и давление населения. [86]

История теории

Классическая палеоантропология

Фронтиспис к книге Хаксли « Свидетельства о месте человека в природе» (1863 г.): изображение сравнивает скелет человека с другими обезьянами.

Кладистические отношения людей с африканскими обезьянами были предложены Чарльзом Дарвином после изучения поведения африканских обезьян , одна из которых была выставлена ​​в Лондонском зоопарке . [87] Анатом Томас Хаксли также поддержал эту гипотезу и предположил, что африканские обезьяны имеют тесные эволюционные отношения с людьми. [88] Против этих взглядов выступил немецкий биолог Эрнст Геккель , который был сторонником теории « Из Азии» . Геккель утверждал, что люди более тесно связаны с приматами Юго-Восточной Азии, и отверг африканскую гипотезу Дарвина. [89] [90]

В « Происхождении человека» Дарвин предположил, что люди произошли от обезьян, у которых все еще был маленький мозг, но они ходили прямо, освобождая руки для использования, которое способствовало развитию интеллекта; он думал, что такие обезьяны были африканскими:

В каждом большом регионе мира живые млекопитающие тесно связаны с вымершими видами того же региона. Следовательно, вероятно, что в Африке раньше жили вымершие обезьяны, тесно связанные с гориллами и шимпанзе ; и поскольку эти два вида теперь являются ближайшими союзниками человека, несколько более вероятно, что наши ранние предки жили на африканском континенте, чем где-либо еще. Но спекулировать на эту тему бесполезно, поскольку обезьяна размером с человека, а именно дриопитек из Лартета, который был тесно связан с антропоморфными гилобатами , существовал в Европе в течение верхнего миоцена.период; и за столь отдаленный период Земля, несомненно, претерпела множество великих революций, и было достаточно времени для миграции в самых больших масштабах.

-  Чарльз Дарвин, Происхождение человека [91]

В 1871 году человеческие окаменелости древних гомининов практически не были доступны. Почти пятьдесят лет спустя предположение Дарвина подтвердилось, когда антропологи начали находить окаменелости древних гомининов с маленьким мозгом в нескольких районах Африки ( список окаменелостей гоминин ). Гипотеза недавнего (в отличие от архаичного ) африканского происхождения возникла в ХХ веке. «Недавнее африканское происхождение» современных людей означает «единственное происхождение» (моногенизм) и использовалось в различных контекстах как антоним полигенизма. К середине 20 века дебаты в антропологии склонились в пользу моногенизма. Изолированные сторонники полигенизма в середине 20-го века, такие как Карлтон Кун , еще в 1962 году считали, чтоH. sapiens произошел пять раз от H. erectus в пяти местах. [92]

Гипотеза о межрегиональном происхождении

Исторической альтернативой недавней модели происхождения является мультирегиональное происхождение современного человека , первоначально предложенное Милфордом Вольпоффом в 1980-х годах. Эта точка зрения предполагает, что происхождение анатомически современных человеческих популяций от H. erectus в начале плейстоцена, 1,8 миллиона лет назад, имело место в пределах постоянной популяции мира. Гипотеза неизбежно отвергает предположение о барьере бесплодия между древними евразийскими и африканскими популяциями Homo . Гипотеза вызывала споры в конце 1980-х и 1990-х годах. [93]Нынешняя терминология «недавнего происхождения» и «из Африки» стала актуальной в контексте этих дебатов в 1990-х годах. [94] Первоначально рассматриваемая как противоположная альтернативе недавней модели происхождения, мультирегиональная гипотеза в своей первоначальной «сильной» форме устарела, в то время как ее различные модифицированные более слабые варианты стали вариантами взгляда на «недавнее происхождение» в сочетании с архаичной примесью . [95] Стрингер (2014) проводит различие между исходной или «классической» межрегиональной моделью, существовавшей с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, от «слабого» варианта после 2003 года, который «приблизился к модели ассимиляции». [96] [97]

Митохондриальные анализы

В 1980-х Аллан Уилсон вместе с Ребеккой Л. Канн и Марком Стоункингом работал над генетическим датированием последнего по материнской линии общего предка современных человеческих популяций (получившего название « Митохондриальная Ева »). Чтобы определить информативные генетические маркеры для отслеживания истории эволюции человека, Уилсон сосредоточился на митохондриальной ДНК (мтДНК), передаваемой от матери к ребенку. Этот материал ДНК быстро мутирует, что позволяет легко отображать изменения за относительно короткое время. Своим открытием, что человеческая мтДНК генетически намного менее разнообразна, чем мтДНК шимпанзе, Уилсон пришел к выводу, что современные человеческие популяции недавно расходились от одной популяции, в то время как более старые человеческие виды, такие какНеандертальцы и Homo erectus вымерли. [98] С появлением археогенетики в 1990-х годах датировка митохондриальных и Y-хромосомных гаплогрупп стала возможной с некоторой уверенностью. К 1999 году оценки составляли около 150 000 лет для mt-MRCA и от 60 000 до 70 000 лет для миграции из Африки. [99]

В период с 2000 по 2003 годы велись споры о митохондриальной ДНК « Mungo Man 3 » (LM3) и ее возможном влиянии на мультирегиональную гипотезу. Было обнаружено, что LM3 имеет большее, чем ожидалось, количество различий в последовательностях по сравнению с современной ДНК человека ( CRS ). [100] Сравнение митохондриальной ДНК с ДНК древних и современных аборигенов привело к выводу, что человек манго выходит за пределы диапазона генетических вариаций, наблюдаемых у австралийских аборигенов, и был использован для подтверждения гипотезы о мультирегиональном происхождении. Повторный анализ LM3 и других древних образцов из этого района, опубликованный в 2016 году, показал, что он схож с последовательностями современных австралийских аборигенов, что не согласуется с результатами более раннего исследования. [101]

Y-хромосома анализы

Поскольку текущие оценки самого недавнего общего предка мужского пола (« Y-хромосомный Адам » или Y-MRCA) сходятся с оценками возраста анатомически современного человека и задолго до миграции из Африки, гипотезы географического происхождения по-прежнему ограничиваются Африканский континент .

Большинство базальных линий было обнаружено в Западной , Северо-Западной и Центральной Африке , что указывает на правдоподобие Y-MRCA, живущего в основном регионе «Центрально-Северо-Западная Африка». [14]

Другое исследование находит вероятное положение в «северо-западном квадранте африканского континента» для возникновения гаплогруппы A1b. [102] Отчет 2013 года о гаплогруппе A00, обнаруженной среди людей Mbo на западе современного Камеруна , также совместим с этой картиной. [103]

Пересмотр филогении Y-хромосомы с 2011 г. повлиял на оценки вероятного географического происхождения Y-MRCA, а также на оценки временной глубины. По той же причине будущее открытие неизвестных в настоящее время архаических гаплогрупп у живых людей снова приведет к таким пересмотрам. В частности, возможное присутствие от 1% до 4% ДНК неандертальского происхождения в евразийских геномах подразумевает, что (маловероятное) событие обнаружения единственного живого евразийского самца, демонстрирующего неандертальскую патрилинейную линию, немедленно оттолкнет T-MRCA (" время до MRCA ") по крайней мере в два раза больше текущей оценки. Однако открытие Y-хромосомы неандертальца Мендесом и др.. Исследование, проведенное в 2016 году, предполагает исчезновение неандертальских отцов, поскольку родословная, выведенная из последовательности неандертальцев, выходит за пределы диапазона современных генетических вариаций человека. [104] Вопросы географического происхождения станут частью дискуссии об эволюции неандертальцев от Homo erectus .

Смотрите также

  • Поведенческая современность  - переход человеческого вида к антропологически современному поведению
  • Прибрежная миграция
  • Рассвет человечества (фильм PBS, 2015 г.)
  • Ранние миграции людей  - распространение людей из Африки по всему миру.
  • Генетика и археогенетика Южной Азии
  • Генетическая история Европы  - Аспект истории
  • Генетическая история коренных народов Америки
  • Генетическая история Италии
  • Генетическая история Северной Африки
  • Генетическая история Британских островов
  • Генетическая история Пиренейского полуострова
  • Генетическая история Ближнего Востока
  • Череп  Хофмейра - окаменелость гоминина
  • Эволюция человека  - Эволюционный процесс, ведущий к появлению людей современного анатомического типа.
  • Человеческое происхождение
  • Хронология человечества  - события гомининов за последние 10 миллионов лет
  • Точка идентичных предков
  • Теория индоарийской миграции
  • Теория насоса Сахары  - Гипотеза о миграции видов между Африкой и Евразией
  • The Incredible Human Journey  - британский научно-документальный телесериал
  • Хронология эволюции человека  - Хронологический план основных событий в развитии человеческого вида.

Примечания

  1. ^ С 1984 по 2003 год альтернативной научной гипотезой было многорегиональное происхождение современных людей , которое предполагало волну Homo sapiens, мигрировавших ранее из Африки и скрещивающихся с местнымипопуляциями Homo erectus в различных регионах земного шара. Джермейн Р., Килгор Л., Треватан В. (2008). Основы физической антропологии . Cengage Learning. С. 266–. ISBN 978-0-495-50939-4. Проверено 14 июня 2011 года .
  2. ^ McChesney (2015) : «... генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая группа с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Расмуссеном и др. (2011) ».
  3. ^ Макчесни (2015): «Уэллс (2003) разделил потомков мужчин, покинувших Африку, на генеалогическое древо с 11 линиями. Каждый генетический маркер представляет собой одноточечную мутацию (SNP) в определенном месте генома. Во-первых, генетические данные свидетельствуют о том, что небольшая полоса с маркером M168 мигрировала из Африки вдоль побережья Аравийского полуострова и Индии через Индонезию и достигла Австралии очень рано, между 60 000 и 50 000 лет назад. Эта очень ранняя миграция в Австралию также подтверждается Расмуссеном и др. ( 2011). Во-вторых, группа, имеющая маркер M89, вышла из северо-востока Африки на Ближний Восток 45 000 лет назад. Оттуда группа M89 разделилась на две группы. Одна группа, разработавшая маркер M9, ушла в Азию около 40 000 лет назад. Азиатская группа (M9) разделилась тремя путями: на Центральную Азию (M45), 35 000 лет назад;в Индию (M20) 30 000 лет назад; и в Китай (M122) 10 000 лет назад. Группа Центральной Азии (M45) разделилась на две группы: в сторону Европы (M173) 30 000 лет назад и в сторону Сибири (M242) 20 000 лет назад. Наконец, сибирская группа (M242) продолжила заселять Северную и Южную Америку (M3) около 10 000 лет назад.[26]
  4. ^ Исследователи использовали методы радиоуглеродного датирования пыльцевых зерен, пойманных в иле на дне озера, чтобы установить растительность на протяжении вековозера Малави в Африке, взяв образцы с интервалом в 300 лет. В образцах, взятых во время сильной засухи, было мало пыльцы или древесного угля, что свидетельствует о скудной растительности, которую можно было немного сжечь. Территория вокруг озера Малави , сегодня покрытая густыми лесами, была пустыней приблизительно 135 000–90 000 лет назад. [39]

использованная литература

  1. ^ Лю, Пругнолле и др. (2006) . «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единственное происхождение современных людей в Восточной Африке. Однако на этом консенсус в отношении истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затуманивает любые более подробные аспекты истории человеческой колонизации».
  2. ^ Стрингер C (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Природа . 423 (6941): 692–3, 695. Bibcode : 2003Natur.423..692S . DOI : 10.1038 / 423692a . PMID 12802315 . S2CID 26693109 .  
  3. ^ Стрингер C (13 марта 2012 г.). Одинокие выжившие: как мы стали единственными людьми на Земле . Генри Холт и компания. п. 26. ISBN 978-1-4299-7344-1.
  4. ^ Вулпов MH, Ястребы J, Каспари R (май 2000). «Межрегиональное, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (200005) 112: 1 <129 :: AID-AJPA11> 3.0.CO; 2-K . ЛВП : 2027,42 / 34270 . PMID 10766948 .  
  5. ^ Mafessoni F (январь 2019). «Встречи с архаичными гомининами». Природа, экология и эволюция . 3 (1): 14–15. DOI : 10.1038 / s41559-018-0729-6 . PMID 30478304 . S2CID 53783648 .  
  6. ^ Villanea FA, Schraiber JG (январь 2019). «Множественные эпизоды скрещивания неандертальцев и современных людей» . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 39–44. DOI : 10.1038 / s41559-018-0735-8 . PMC 6309227 . PMID 30478305 .  
  7. ^ a b Университет Хаддерсфилда (20 марта 2019 г.). «Исследователи пролили новый свет на происхождение современного человека - работа, опубликованная в журнале Nature, подтверждает, что расселение Homo sapiens с юга на восток Африки непосредственно предшествовало миграции из Африки» . EurekAlert! . Проверено 23 марта 2019 .
  8. ^ а б Рито Т., Виейра Д., Сильва М., Конде-Соуза Е., Перейра Л., Мелларс П. и др. (Март 2019 г.). «Расселение Homo sapiens с юга на восток Африки непосредственно предшествовало миграции из Африки» . Научные отчеты . 9 (1): 4728. Bibcode : 2019NatSR ... 9.4728R . DOI : 10.1038 / s41598-019-41176-3 . PMC 6426877 . PMID 30894612 .  
  9. Zimmer C (10 июля 2019 г.). «Кость черепа, обнаруженная в Греции, может изменить предысторию человечества. Кость, найденная в пещере, является старейшей современной окаменелостью человека, когда-либо обнаруженной в Европе. Это намекает на то, что люди начали покидать Африку намного раньше, чем считалось ранее» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 11 июля 2019 .
  10. ^ Персонал (10 июля 2019 г.). « Вне самый старый остается“Африка сброса часов миграции человека» . Phys.org . Проверено 10 июля 2019 .
  11. ^ Harvati K, Röding C, Bosman AM, Karakostis FA, Grün R, Stringer C и др. (Июль 2019 г.). «Окаменелости пещеры Апидима являются самым ранним свидетельством существования Homo sapiens в Евразии». Природа . 571 (7766): 500–504. DOI : 10.1038 / s41586-019-1376-Z . PMID 31292546 . S2CID 195873640 .  
  12. ^ a b c Armitage SJ, Jasim SA, Marks AE, Parker AG, Usik VI, Uerpmann HP (январь 2011 г.). «Южный путь« из Африки »: свидетельство ранней экспансии современного человека в Аравию». Наука . 331 (6016): 453–6. Bibcode : 2011Sci ... 331..453A . DOI : 10.1126 / science.1199113 . PMID 21273486 . S2CID 20296624 .  
  13. ^ a b c Balter M (январь 2011 г.). «Была ли Северная Африка стартовой площадкой для современных миграций людей?» (PDF) . Наука . 331 (6013): 20–3. Bibcode : 2011Sci ... 331 ... 20B . DOI : 10.1126 / science.331.6013.20 . PMID 21212332 .  
  14. ^ a b c Cruciani F, Trombetta B, Massaia A, Destro-Bisol G, Sellitto D, Scozzari R (июнь 2011 г.). «Пересмотренный корень филогенетического дерева Y-хромосомы человека: происхождение отцовского разнообразия в Африке» . Американский журнал генетики человека . 88 (6): 814–818. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.05.002 . PMC 3113241 . PMID 21601174 .  
  15. ^ a b Smith TM, Tafforeau P, Reid DJ, Grün R, Eggins S, Boutakiout M, Hublin JJ (апрель 2007 г.). «Самые ранние свидетельства современной истории жизни человека в Северной Африке раннего Homo sapiens» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (15): 6128–33. Bibcode : 2007PNAS..104.6128S . DOI : 10.1073 / pnas.0700747104 . PMC 1828706 . PMID 17372199 .  
  16. ^ Bae CJ, Douka K, Petraglia MD (декабрь 2017). «О происхождении современного человека: азиатские перспективы» . Наука . 358 (6368): eaai9067. DOI : 10.1126 / science.aai9067 . PMID 29217544 . 
  17. Kuo L (10 декабря 2017 г.). «Ранние люди мигрировали из Африки намного раньше, чем мы думали» . Кварц . Проверено 10 декабря 2017 .
  18. ^ a b Лю, Мартинон-Торрес и др. (2015) .
    См. Также « Современные люди в Китае ~ 80 000 лет назад (?)» , Блог Антропологии Диенекса.
  19. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C и др. (2016). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единственное крупное расселение неафриканцев и поздний ледниковый оборот населения в Европе». Текущая биология . 26 (6): 827–833. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.037 . ЛВП : 2440/114930 . PMID 26853362 . S2CID 140098861 .  
  20. ^ Кармин М, Сааг л, Висенте М, Уилсон Сейрс М.А., Ярве М, Таласская Ю.Г., и др. (Апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре» . Геномные исследования . 25 (4): 459–66. DOI : 10.1101 / gr.186684.114 . PMC 4381518 . PMID 25770088 .  
  21. ^ а б в Хабер М., Джонс А.Л., Коннелл Б.А., Арчиеро Э., Ян Х., Томас М.Г. и др. (Август 2019 г.). «Редкая африканская гаплогруппа Y-хромосомы D0 с глубокими корнями и ее последствия для распространения современного человека за пределы Африки» . Генетика . 212 (4): 1421–1428. DOI : 10.1534 / genetics.119.302368 . PMC 6707464 . PMID 31196864 .  
  22. ^ a b Кларксон С., Джейкобс З., Марвик Б., Фуллагар Р., Уоллис Л., Смит М. и др. (Июль 2017 г.). «Человеческое заселение северной Австралии 65 000 лет назад». Природа . 547 (7663): 306–310. Bibcode : 2017Natur.547..306C . DOI : 10.1038 / nature22968 . hdl : 2440/107043 . PMID 28726833 . S2CID 205257212 .  
  23. ^ a b c St Fleu N (19 июля 2017 г.). «Люди впервые прибыли в Австралию 65 000 лет назад, как показывают исследования» . Нью-Йорк Таймс .
  24. ^ a b c Wood R (2 сентября 2017 г.). «Комментарии к хронологии Маджедбебе». Австралийская археология . 83 (3): 172–174. DOI : 10.1080 / 03122417.2017.1408545 . ISSN 0312-2417 . S2CID 148777016 .  
  25. ^ a b c О'Коннелл Дж. Ф., Аллен Дж., Уильямс М. А., Уильямс А. Н., Терни С. С., Спунер Н. А. и др. (Август 2018). «Homo sapiens первым достиг Юго-Восточной Азии и Сахула?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (34): 8482–8490. DOI : 10.1073 / pnas.1808385115 . PMC 6112744 . PMID 30082377 .  
  26. ^ а б в Макчесни 2015 .
  27. ^ a b c d e Macaulay et al. (2005) .
  28. ^ а б Пост и др. (2016) .
    См. Также мтДНК от 55 охотников-собирателей , живших в Европе за 35 000 лет, в Anthroplogy Bog Диенекеса.
  29. ^ Prüfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S и др. (Январь 2014 г.) [Online 2013]. «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–9. Bibcode : 2014Natur.505 ... 43P . DOI : 10,1038 / природа12886 . PMC 4031459 . PMID 24352235 .  
  30. ^ a b Лашанс Дж., Верно Б., Эльберс С.С., Ферверда Б., Фромент А., Бодо Дж. М. и др. (Август 2012 г.). «Эволюционная история и адаптация к последовательностям полного генома с большим охватом различных африканских охотников-собирателей» . Cell . 150 (3): 457–69. DOI : 10.1016 / j.cell.2012.07.009 . PMC 3426505 . PMID 22840920 .  
  31. ^ a b Hammer MF, Woerner AE, Mendez FL, Watkins JC, Wall JD (сентябрь 2011 г.). «Генетические свидетельства архаической примеси в Африке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (37): 15123–8. Bibcode : 2011PNAS..10815123H . DOI : 10.1073 / pnas.1109300108 . PMC 3174671 . PMID 21896735 .  
  32. ^ a b c Дука К., Бергман CA, Hedges RE, Wesselingh FP, Higham TF (11 сентября 2013 г.). «Хронология Ксара Акила (Ливан) и значение для колонизации Европы анатомически современными людьми» . PLOS ONE . 8 (9): e72931. Bibcode : 2013PLoSO ... 872931D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0072931 . PMC 3770606 . PMID 24039825 .  
  33. Hammond AS, Royer DF, Fleagle JG (июль 2017 г.). «Таз Омо-Кибиш I». Журнал эволюции человека . 108 : 199–219. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.04.004 . PMID 28552208 . 
  34. ^ а б в г Бейин (2011) .
  35. ^ Posth С, Wissing С, Китагава К, Pagani л, ван Гольштейн л, Racimo Ф, и др. (Июль 2017 г.). «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает более низкую временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» . Nature Communications . 8 : 16046. Bibcode : 2017NatCo ... 816046P . DOI : 10.1038 / ncomms16046 . PMC 5500885 . PMID 28675384 .  ; см. также Zimmer C (4 июля 2017 г.). «В ДНК неандертальцев, признаки загадочной миграции людей» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 4 июля 2017 года ..
  36. ^ «Ученые обнаружили самую старую из известных современных человеческих окаменелостей за пределами Африки: анализ окаменелостей предполагает, что Homo sapiens покинул Африку, по крайней мере, на 50 000 лет раньше, чем считалось ранее» . ScienceDaily . Проверено 27 января 2018 года .
  37. Перейти ↑ Ghosh P (2018). «Современные люди покинули Африку намного раньше» . BBC News . Проверено 27 января 2018 года .
  38. ^ а б в г д Аппенцеллер (2012) .
  39. ^ a b Дженсен MN (8 октября 2007 г.). «Новообнаруженные древние африканские мегапроходы, возможно, стимулировали эволюцию людей и рыб. Полученные данные позволяют по-новому взглянуть на миграцию людей из Африки и эволюцию рыб в Великих озерах Африки» . Университет Аризоны . Проверено 25 сентября 2017 года .
  40. ^ Finlayson (2009) , стр. 68.
  41. ^ Лю, Пругнолле и др. (2006) .
  42. ^ Шерри Е.М., Drake Н.А., Дженнингс R, Groucutt HS (1 октября 2014). «Самые ранние свидетельства структуры популяций Homo sapiens в Африке». Четвертичные научные обзоры . 101 : 207–216. Bibcode : 2014QSRv..101..207S . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2014.07.019 .
  43. ^ Бретцке, Кнут; Армитаж, Саймон Дж .; Паркер, Адриан Дж .; Уокингтон, Хелен; Уерпманн, Ханс-Петер (25 июня 2013 г.). «Экологический контекст палеолитического поселения в Джебель-Фая, Эмират Шарджа, ОАЭ» . Четвертичный интернационал . 300 : 83–93. Bibcode : 2013QuInt.300 ... 83B . DOI : 10.1016 / j.quaint.2013.01.028 . ISSN 1040-6182 . 
  44. Rose JI, Usik VI, Marks AE, Hilbert YH, Galletti CS, Parton A и др. (2011). «Нубийский комплекс Дофара, Оман: африканская индустрия среднего каменного века в Южной Аравии» . PLOS ONE . 6 (11): e28239. Bibcode : 2011PLoSO ... 628239R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028239 . PMC 3227647 . PMID 22140561 .  
  45. ^ а б в Kuhlwilm et al. (2016) .
    См. Также « Предки восточных неандертальцев», смешанные с современными людьми 100 тысяч лет назад , в блоге Dienekes'Anthropology Blog.
  46. Гиббонс A (2 марта 2017 г.). «Древние черепа могут принадлежать неуловимым людям, которых называют денисовцами» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal0846 . Проверено 25 сентября 2017 года .
  47. Шен Г., Ван В., Ван Ц., Чжао Дж., Коллерсон К., Чжоу С., Тобиас П.В. (декабрь 2002 г.). «Серия U датировки участка гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–29. DOI : 10,1006 / jhev.2002.0601 . PMID 12473485 . 
  48. ^ а б Розенбург К (2002). "Скелет человека позднего плейстоцена из Люцзяна, Китай предполагает региональные популяционные различия в половом диморфизме в тазу человека". Изменчивость и эволюция .
  49. ^ Кайфу Y (2012). «Летопись окаменелостей раннего современного человека в Восточной Азии». Палеоэкологические изменения и расселение людей в Северной и Восточной Азии во время MIS3 и MIS2 . 248 : 2–11. Bibcode : 2012QuInt.248 .... 2K . DOI : 10.1016 / j.quaint.2011.02.017 .
  50. Животовский Л.А., Розенберг Н.А., Фельдман М.В. (май 2003 г.). «Особенности эволюции и распространения современного человека, выведенные на основе полногеномных микросателлитных маркеров» . Американский журнал генетики человека . 72 (5): 1171–86. DOI : 10.1086 / 375120 . PMC 1180270 . PMID 12690579 .  
  51. ^ Stix G (2008). "История миграции людей: исследование ДНК отслеживает происхождение человека на разных континентах" . Проверено 14 июня 2011 года .
  52. ^ a b c Мецпалу М., Кивисилд Т., Мецпалу Э, Парик Дж., Худжашов Г., Калдма К. и др. (Август 2004 г.). «Большинство существующих границ мтДНК в южной и юго-западной Азии, вероятно, были сформированы во время первоначального заселения Евразии анатомически современными людьми» . BMC Genetics . 5 : 26. DOI : 10.1186 / 1471-2156-5-26 . PMC 516768 . PMID 15339343 .  
  53. Fernandes CA, Rohling EJ, Siddall M (июнь 2006 г.). «Отсутствие постмиоценовых сухопутных мостов через Красное море: биогеографические последствия» . Журнал биогеографии . 33 (6): 961–66. DOI : 10.1111 / j.1365-2699.2006.01478.x .
  54. ^ Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH, Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B и др. (Май 2000 г.). «Раннее заселение человеком побережья Красного моря Эритреи во время последнего межледниковья». Природа . 405 (6782): 65–9. Bibcode : 2000Natur.405 ... 65W . DOI : 10.1038 / 35011048 . PMID 10811218 . S2CID 4417823 .  
  55. Екатерина B (24 ноября 2012 г.). «Наша настоящая заря». New Scientist (2892): 34–37. ISSN 0262-4079 . 
  56. ^ Кармин М., Сааг Л., Висенте М., Уилсон Сайрес М.А., Ярве М. и др. (Апрель 2015 г.). «Недавнее узкое место в разнообразии Y-хромосомы совпадает с глобальным изменением в культуре» . Геномные исследования . 25 (4): 459–66. DOI : 10.1101 / gr.186684.114 . PMC 4381518 . PMID 25770088 .  
  57. ^ а б Вай С., Сарно С., Лари М., Луизелли Д., Манци Г., Галлинаро М. и др. (Март 2019 г.). «Митохондриальная линия предков N из неолитической« зеленой »Сахары» . Научные отчеты . 9 (1): 3530. Bibcode : 2019NatSR ... 9.3530V . DOI : 10.1038 / s41598-019-39802-1 . PMC 6401177 . PMID 30837540 .  
  58. ^ 崎 谷 満 (2009) 『新 日本人 の 起源』 勉 誠 出 Version (на японском языке)
  59. ^ 崎 谷 満 (2009) 『DNA ・ 考古 ・ 言語 の 学 際 研究 が 示 す 新 列島 史 勉 誠 Version (на японском языке)
  60. ^ Hershkovitz et al. (2015)
    См. Также 55000-летние окаменелости черепа проливает новый свет на миграцию людей из Африки , Science News.
  61. ^ Bowler JM, Джонстон H, Olley JM, Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W, Спунер NA (февраль 2003). «Новые века для человеческой деятельности и климатических изменений на озере Мунго, Австралия». Природа . 421 (6925): 837–40. Bibcode : 2003Natur.421..837B . DOI : 10,1038 / природа01383 . PMID 12594511 . S2CID 4365526 .  
  62. ^ Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H, Bowler JM (2006). «Однозернистое оптическое датирование могилы-засыпки, связанной с человеческими захоронениями на озере Мунго, Австралия». Четвертичные научные обзоры . 25 (19–20): 2469–74. Bibcode : 2006QSRv ... 25.2469O . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2005.07.022 .
  63. ^ "Родственник из пещеры Тяньюань" . Общество Макса Планка . 21 января 2013 г.
  64. ^ «Родственник из пещеры Тяньюань: люди, жившие 40 000 лет назад, вероятно, были родственниками многих современных азиатов и коренных американцев» . Science Daily . 21 января 2013 г.
  65. ^ «Анализ ДНК показывает общее происхождение людей Тяньюань и коренных американцев, азиатов» . Sci-News . 24 января 2013 г.
  66. ^ «Древняя человеческая ДНК предполагает минимальное скрещивание» . Новости науки . 21 января 2013 г.
  67. ^ «Древняя костная ДНК показывает происхождение современных азиатов и коренных американцев» . Новости пещер. 31 января 2013 г.
  68. ^ Ху Y, Шан Х, Тонг Х, Нехлич О, Лю В., Чжао С. и др. (Июль 2009 г.). «Анализ рациона стабильных изотопов человека раннего современного периода Тяньюань 1» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (27): 10971–4. Bibcode : 2009PNAS..10610971H . DOI : 10.1073 / pnas.0904826106 . PMC 2706269 . PMID 19581579 .  
  69. Brown P (август 1992 г.). «Недавняя эволюция человека в Восточной Азии и Австралазии». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 337 (1280): 235–42. Bibcode : 1992RSPTB.337..235B . DOI : 10.1098 / rstb.1992.0101 . PMID 1357698 . 
  70. ^ Курно, Даррен; Сюэпин, Цзи; Херрис, Энди И. Р.; Каннинг, Бай; Taçon, Paul SC; Чжендэ, Бао; Финк, Дэвид; Юньшэн, Чжу; Хеллстрем, Джон; Юнь, Ло; Кассис, Герасимос (14 марта 2012 г.). «Человеческие останки от плейстоцен-голоценового перехода Юго-Западного Китая предполагают сложную эволюционную историю для жителей Восточной Азии» . PLOS ONE . 7 (3): e31918. Bibcode : 2012PLoSO ... 731918C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0031918 . ISSN 1932-6203 . PMC 3303470 . PMID 22431968 .   
  71. ^ Ватанабэ, Юске; Охаши, июн (8 марта 2021 г.). «Комплексный анализ истории популяции японского архипелага путем обнаружения полиморфизмов маркеров происхождения без использования данных древней ДНК» . bioRxiv : 2020.12.07.414037. DOI : 10.1101 / 2020.12.07.414037 . S2CID 229293389 . 
  72. ^ Гондер MK, Мортенсен HM, Рид Ф. де Соуза A, Тишкофф SA (март 2007). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–68. DOI : 10.1093 / molbev / msl209 . PMID 17194802 . 
  73. ^ Чен Ю.С., Olckers A, Schurr TG, Когельник AM, Huoponen K, Уоллес DC (апрель 2000). «Вариации мтДНК в южноафриканских кунгах и кхве и их генетические отношения с другими африканскими популяциями» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1362–83. DOI : 10.1086 / 302848 . PMC 1288201 . PMID 10739760 .  
  74. ^ Соарес П., Альшамали Ф., Перейра Дж. Б., Фернандес В., Силва Н. М., Афонсу С. и др. (Март 2012 г.). «Экспансия мтДНК гаплогруппы L3 в Африке и за ее пределами» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 915–27. DOI : 10.1093 / molbev / msr245 . PMID 22096215 . 
  75. ^ Groucutt et al. (2015) .
  76. ^ Мак-Meyer N, Гонсалес AM, Larruga JM, Flores C, Кабрер VM (13 августа 2001). «Основные геномные митохондриальные линии определяют ранние человеческие экспансии» . BMC Genetics . 2 : 13. DOI : 10.1186 / 1471-2156-2-13 . PMC 55343 . PMID 11553319 .  
  77. ^ Ингман M, Gyllensten U (июль 2003). «Вариации митохондриального генома и история эволюции аборигенов Австралии и Новой Гвинеи» . Геномные исследования . 13 (7): 1600–6. DOI : 10.1101 / gr.686603 . PMC 403733 . PMID 12840039 .  
  78. Yu N, Chen FC, Ota S, Jorde LB, Pamilo P, Patthy L и др. (Май 2002 г.). «Более значительные генетические различия внутри африканцев, чем между африканцами и евразийцами» . Генетика . 161 (1): 269–74. DOI : 10.1093 / генетика / 161.1.269 . PMC 1462113 . PMID 12019240 . Проверено 7 апреля 2013 года .  
  79. ^ Coop G, Пикрелл JK, Novembre J, Kudaravalli S, Li J, Absher D, et al. (Июнь 2009 г.). Schierup MH (ред.). «Роль географии в адаптации человека» . PLOS Genetics . 5 (6): e1000500. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1000500 . PMC 2685456 . PMID 19503611 .  ; Резюме в Racimo F, Schraiber JG, Casey F, Huerta-Sanchez E (2016). «Направленный выбор и адаптация» . В Климан Р.М. (ред.). Энциклопедия эволюционной биологии . Академическая пресса. п. 451. DOI : 10.1016 / B978-0-12-800049-6.00028-7 . ISBN 978-0-12-800426-5.
  80. ^ Gurdasani D, Карстенсен Т, Tekola-Айеле F, Pagani л, Tachmazidou я, Hatzikotoulas К, и др. (Январь 2015 г.). «Проект изменения африканского генома формирует медицинскую генетику в Африке» . Природа . 517 (7, 534): 327–332. Bibcode : 2015Natur.517..327G . DOI : 10,1038 / природа13997 . PMC 4297536 . PMID 25470054 .  
  81. ^ Matisoo-Smith E, Horsburgh KA (2016). ДНК для археологов . Рутледж.
  82. ^ Расмуссен М., Го X, Ван Y, Ломюллер К.Э., Расмуссен С., Альбрехтсен А. и др. (Октябрь 2011 г.). «Геном австралийских аборигенов показывает отдельные расселения людей в Азии» . Наука . 334 (6052): 94–8. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 94R . DOI : 10.1126 / science.1211177 . PMC 3991479 . PMID 21940856 .  
  83. ^ Восточные азиаты 2,3–2,6%, западные евразийцы 1,8–2,4% ( Prüfer K, de Filippo C, Grote S, Mafessoni F, Korlević P, Hajdinjak M, et al. (Ноябрь 2017 г.). «Геном неандертальцев с высоким охватом из Пещера Виндия в Хорватии» . Наука . 358 (6 363):. 655-658 Bibcode : 2017Sci ... 358..655P . дои : 10.1126 / science.aao1887 . PMC 6185897 . PMID 28982794 .  )
  84. Перейти ↑ Callaway E (2012). «Геномы охотников-собирателей - кладезь генетического разнообразия» . Природа . DOI : 10.1038 / nature.2012.11076 . S2CID 87081207 . 
  85. ^ Xu D, Pavlidis P, Taskent RO, Alachiotis N, Flanagan C, DeGiorgio M и др. (Октябрь 2017 г.). «Интрогрессия архаичных гомининов в Африке способствует генетической изменчивости MUC7 функциональной слюны» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (10): 2704–2715. DOI : 10.1093 / molbev / msx206 . PMC 5850612 . PMID 28957509 .  
  86. ^ Petraglia M, Clarkson C, Boivin N, Haslam M, Korisettar R, Chaubey G и др. (Июль 2009 г.). «Рост населения и ухудшение окружающей среды соответствуют микролитическим инновациям в Южной Азии около 35 000 лет назад» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (30): 12261–6. Bibcode : 2009PNAS..10612261P . DOI : 10.1073 / pnas.0810842106 . PMC 2718386 . PMID 19620737 .  
  87. ^ Lafreniere P (2010). Адаптивное происхождение: эволюция и человеческое развитие . Тейлор и Фрэнсис. п. 90. ISBN 978-0-8058-6012-2. Проверено 14 июня 2011 года .
  88. Перейти ↑ Robinson D, Ash PM (2010). Появление людей: исследование эволюционной шкалы времени . Нью-Йорк: Вили. ISBN 978-0-470-01315-1.
  89. Перейти ↑ Palmer D (2006). Раскрытие доисторического прошлого: четырехмиллиардная история жизни на Земле . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 43. ISBN 978-0-520-24827-4.
  90. Regal B (2004). Эволюция человека: руководство к дебатам . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO. С. 73–75. ISBN 978-1-85109-418-9.
  91. ^ "Происхождение человека Глава 6 - О родстве и генеалогии человека" . Darwin-online.org.uk . Проверено 11 января 2011 года .
  92. ^ Джексон JP Jr (2001). « В пути Unacademical“: Прием Карлтон С. Куна Происхождение Races» (PDF) . Журнал истории биологии . 34 (2): 247–85. DOI : 10,1023 / A: 1010366015968 . S2CID 86739986 . Архивировано 14 мая 2013 года из оригинального (PDF) .  
  93. ^ Стрингер CB, Andrews P (март 1988). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–8. Bibcode : 1988Sci ... 239.1263S . DOI : 10.1126 / science.3125610 . PMID 3125610 . Стрингер С., Бройер Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–24. DOI : 10.1525 / aa.1994.96.2.02a00080 .
    Стрингер CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens». В Smith FH (ред.). Преемственность или замена? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Балкема. С. 9–24.
    Бройер Г., Стрингер С. (1997). «Модели, поляризация и взгляды на происхождение современного человека». Концептуальные проблемы современного исследования происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер. С. 191–201.
  94. Перейти ↑ Wu L (1997). «Зубная преемственность людей в Китае от плейстоцена до голоцена и происхождение монголоидов» . Четвертичная геология . 21 : 24–32. ISBN 978-90-6764-243-9.
  95. ^ Стрингер C (2001). «Происхождение современного человека - отличия моделей». Afr. Археол. Ред . 18 (2): 67–75. DOI : 10,1023 / A: 1011079908461 . S2CID 161991922 . 
  96. ^ Стрингер C (апрель 2002 г.). «Истоки современного человека: успехи и перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 357 (1420): 563–79. DOI : 10.1098 / rstb.2001.1057 . PMC 1692961 . PMID 12028792 .  
  97. ^ Стрингер C (май 2014 г.). «Почему мы не все сейчас мультирегионалисты» . Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–51. DOI : 10.1016 / j.tree.2014.03.001 . PMID 24702983 . 
  98. ^ «Аллан Уилсон: революционный эволюционист» . Герои Новой Зеландии .
  99. Перейти ↑ Wallace DC, Brown MD, Lott MT (сентябрь 1999). «Вариации митохондриальной ДНК в эволюции и болезни человека». Джин . 238 (1): 211–30. DOI : 10.1016 / S0378-1119 (99) 00295-4 . PMID 10570998 . "свидетельство того, что наш вид возник в Африке примерно за 150 000 лет до настоящего времени (YBP), мигрировал из Африки в Азию от приблизительно 60 000 до 70 000 YBP и в Европу приблизительно от 40 000 до 50 000 YBP, и мигрировал из Азии и, возможно, Европы в Америка от 20 000 до 30 000 YBP ».
  100. ^ Адкок ГДж, Деннис Е. С., Easteal S, Huttley Г.А., Jermiin Л.С., Павлин WJ, Торн А (январь 2001 года). «Последовательности митохондриальной ДНК у древних австралийцев: значение для современного происхождения человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (2): 537–42. Bibcode : 2001PNAS ... 98..537A . DOI : 10.1073 / pnas.98.2.537 . PMC 14622 . PMID 11209053 .  
  101. ^ Heupink TH, Subramanian S, Wright JL, Endicott P, Westaway MC, Huynen L и др. (Июнь 2016 г.). «Последовательности древней мтДНК от первых австралийцев повторно посещены» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (25): 6892–7. DOI : 10.1073 / pnas.1521066113 . PMC 4922152 . PMID 27274055 .  
  102. ^ Скоццари R, Massaia А, Д Атанасио Е, Майрс Н.М., Перего UA, Trombetta В, Cruciani F (2012). Карамелли Д. (ред.). «Молекулярное рассечение базальных клад в филогенетическом дереве Y-хромосомы человека» . PLOS ONE . 7 (11): e49170. Bibcode : 2012PLoSO ... 749170S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0049170 . PMC 3492319 . PMID 23145109 .  
  103. ^ Mendez FL, Krahn T, Schrack B, Krahn AM, Veeramah KR, Woerner AE и др. (Март 2013 г.). «Афроамериканская отцовская линия добавляет чрезвычайно древний корень к филогенетическому дереву Y-хромосомы человека» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 92 (3): 454–9. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2013.02.002 . PMC 3591855 . PMID 23453668 .   
  104. ^ Mendez FL, Poznik GD, Кастеллано S, Бустаманте CD (апрель 2016). «Дивергенция Y-хромосом неандертальца и современного человека» . Американский журнал генетики человека . 98 (4): 728–34. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2016.02.023 . PMC 4833433 . PMID 27058445 .  

Источники

  • Аппенцеллер Т (2012). «Миграции людей: восточная одиссея. Люди распространились по Азии 50 000 лет назад. Все остальное, касающееся нашего первоначального исхода из Африки, вызывает споры» . Природа . 485 (7396).
  • Бейин А (2011). «Расселение людей из Африки в верхнем плейстоцене: обзор текущего состояния дебатов» . Международный журнал эволюционной биологии . 2011 (615094): 615094. дои : 10,4061 / 2011/615094 . PMC  3119552 . PMID  21716744 .
  • Эндикотт П., Гилберт М.Т., Стрингер С., Лалуэза-Фокс С., Виллерслев Е., Хансен А.Дж., Купер А. (январь 2003 г.). «Генетическое происхождение жителей Андаманских островов» . Американский журнал генетики человека . 72 (1): 178–84. DOI : 10.1086 / 345487 . PMC  378623 . PMID  12478481 .
  • Финлейсон C (2009). Вымершие люди: почему неандертальцы вымерли, а мы выжили . Oxford University Press, США. ISBN 978-0-19-923918-4.
  • Groucutt HS, Petraglia MD, Bailey G, Scerri EM, Parton A, Clark-Balzan L, et al. (2015). «Переосмысление расселения Homo sapiens из Африки» . Эволюционная антропология . 24 (4): 149–64. DOI : 10.1002 / evan.21455 . PMC  6715448 . PMID  26267436 .
  • Хардинг Р.М., Хили Э., Рэй А.Дж., Эллис Н.С., Фланаган Н., Тодд С. и др. (Апрель 2000 г.). «Доказательства переменных избирательных давлений на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. DOI : 10.1086 / 302863 . PMC  1288200 . PMID  10733465 .
  • Hershkovitz I, Marder O, Ayalon A, Bar-Matthews M, Yasur G, Boaretto E, et al. (Апрель 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает появление первых современных людей в Европе». Природа . 520 (7546): 216–9. Bibcode : 2015Natur.520..216H . DOI : 10,1038 / природа14134 . PMID  25629628 . S2CID  4386123 .
  • Kuhlwilm M, Gronau I, Hubisz MJ, de Filippo C, Prado-Martinez J, Kircher M, et al. (Февраль 2016). «Древний генный поток от ранних современных людей к восточным неандертальцам» . Природа . 530 (7591): 429–33. Bibcode : 2016Natur.530..429K . DOI : 10,1038 / природа16544 . PMC  4933530 . PMID  26886800 .
  • Лю Х., Пругнолле Ф., Маника А., Баллу Ф. (август 2006 г.). «Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений» . Американский журнал генетики человека . 79 (2): 230–7. DOI : 10.1086 / 505436 . PMC  1559480 . PMID  16826514 .
  • Лю В., Мартинон-Торрес М., Цай Ю.Дж., Син С., Тонг Х.В., Пей С.В. и др. (Октябрь 2015 г.). «Самые ранние, безусловно, современные люди на юге Китая» (PDF) . Природа . 526 (7575): 696–9. Bibcode : 2015Natur.526..696L . DOI : 10.1038 / nature15696 . PMID  26466566 . S2CID  205246146 .
  • Маколей В., Хилл С., Ахилли А., Ренго С., Кларк Д., Михан В. и др. (Май 2005 г.). «Единое быстрое прибрежное заселение Азии, выявленное с помощью анализа полных митохондриальных геномов» (PDF) . Наука . 308 (5724): 1034–6. Bibcode : 2005Sci ... 308.1034M . DOI : 10.1126 / science.1109792 . PMID  15890885 . S2CID  31243109 .
  • Макчесни К.Ю. (2015). «Обучение разнообразию. Наука, которую нужно знать, чтобы объяснить, почему раса не является биологической» . МУДРЕЦ Открыть . 5 (4). DOI : 10.1177 / 2158244015611712 .
  • Мередит М (2011). Родился в Африке: поиски истоков человеческой жизни . Нью-Йорк: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  • Пост С., Рено Дж., Миттник А., Друкер Д. Г., Ружье Х., Купиллард С. и др. (Март 2016 г.). «Митохондриальные геномы плейстоцена предполагают единственное крупное расселение неафриканцев и поздний ледниковый оборот населения в Европе». Текущая биология . 26 (6): 827–33. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.01.037 . ЛВП : 2440/114930 . PMID  26853362 . S2CID  140098861 .
  • Шакелтон Л.А., Рамбаут А., Пибус О.Г., Холмс ЕС (октябрь 2006 г.). «Эволюция вируса JC и его связь с популяциями человека» . Журнал вирусологии . 80 (20): 9928–33. DOI : 10,1128 / JVI.00441-06 . PMC  1617318 . PMID  17005670 .
  • Шен Дж., Ван В., Ван Ц., Чжао Дж., Коллерсон К., Чжоу С., Тобиас П. В. (декабрь 2002 г.). «Серия U датировки участка гоминидов Люцзян в Гуанси, Южный Китай». Журнал эволюции человека . 43 (6): 817–29. DOI : 10,1006 / jhev.2002.0601 . PMID  12473485 .
  • Уэллс S (2003) [2002]. Путешествие человека: генетическая одиссея . Нью-Йорк: книги в мягкой обложке Random House Trade. ISBN 978-0-8129-7146-0.

дальнейшее чтение

  • Крис С (2011). Происхождение нашего вида . Лондон: Аллен Лейн. ISBN 978-1-84614-140-9.
  • Уэллс S (2006). Глубокое происхождение: внутри Генографического проекта . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. ISBN 978-0-7922-6215-2.
  • Уэйд Н. (2006). Перед рассветом: восстановление утерянной истории наших предков . Penguin Press HC, The. ISBN 978-1-59420-079-3.
  • Сайкс Б. (2004). Семь дочерей Евы: наука, раскрывающая наше генетическое происхождение . Корги Взрослый. ISBN 978-0-552-15218-1.

внешние ссылки

  • Британская энциклопедия, Эволюция человека
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Recent_African_origin_of_modern_humans&oldid=1042936689 »