Покоящийся спор является устойчивость клеток, используется для выживания в неблагоприятных условиях окружающей среды. Спора в состоянии покоя - это термин, обычно применяемый как к диатомовым, так и к грибам.
В грибах
Покоящаяся спора может быть спорой, созданной грибами, которая густо инцистирована (имеет толстую клеточную стенку ), чтобы выжить в стрессовые времена, такие как засуха. Он защищает споры от биотических ( микробные , грибковые, вирусные ), а также абиотических (ветер, жара, ксерические условия) факторов. Находится в Анабаене . Известно, что покоящиеся споры определенного гриба вызывают явление, известное как фитофтороз . Они могут находиться в состоянии покоя в почве поля в течение десятилетий, пока не будут созданы подходящие условия для их жизнеспособности ( наличие растения-хозяина, дождь, пожар и т. Д.).
В диатомовых водорослях
Подобная стадия жизни споры в состоянии покоя также присутствует у диатомовых водорослей, и в таком случае ее также часто называют гипноспорой. Важно отметить, что покоящиеся споры морских диатомовых водорослей не являются обязательной стадией жизненного цикла [1], за исключением меньшинства изученных таксонов, где образование спор следует сразу за первым клеточным продуктом полового размножения - ауксоспорой. [2] Как правило, спорообразование в состоянии покоя у диатомовых водорослей в первую очередь рассматривается как тактика выживания в неблагоприятных условиях за счет образования плотных спор с толстыми створками кремнезема, которые могут погружать клетки с поверхности, обычно при высокой освещенности и температуре, в более прохладные, темные и питательные. богатые глубины. Было замечено, что споры сохраняются десятилетиями в таких условиях, которые снижают метаболическую потребность, ожидая событий смешивания, которые могут вернуть их в благоприятные условия окружающей среды, где они могут прорасти.
Формирование, морфология и прорастание
Считается, что образование покоящихся спор является следствием стресса окружающей среды. Было описано, что образование спор происходит сразу же после образования цветков [3], хотя существует множество потенциальных причин для образования спор во время цветения. Исследования образования спор в состоянии покоя у диатомовых водорослей показали, что ограничение азота, [2] температура [1] и ограничение света [4] - все это способные факторы образования спор.
Различия в образовании спор в состоянии покоя отражают огромное разнообразие филогении диатомовых водорослей. Примечательно, что покоящиеся споры характерны не для всех диатомовых водорослей. Хотя их можно найти в пресноводных разновидностях и пеннатных диатомовых водорослях, они считаются наиболее распространенными среди морских центрических диатомовых водорослей. В морских центрических диатомовых водорослях образование покоящихся спор чаще всего наблюдается из вегетативной родительской клетки, но было отмечено, что некоторым видам требуется родительская клетка ауксоспора , которая является продуктом полового размножения. [2]
Образование покоящихся спор является продуктом двух ацитокинетических делений родительской клетки [5], при этом цитоплазма дочерних клеток является общей. Полученные покоящиеся споры могут быть либо экзогенными (зрелая спора не контактирует с родительской клеткой), эндогенными (полностью заключенными в родительскую клетку), либо полуэндогенными (только гипоклапан покоящейся споры заключен внутри родительской теки). [6] Общей характеристикой покоящихся спор диатомовых водорослей является толстая створка кремнезема . Обычно панцирь морфологически похож на вегетативную клетку, но может сильно отличаться. Сама панцирь может быть с клеточным поясом или без него, что диктует альтернативные процессы прорастания, в результате чего теки покоящихся спор с поясом становятся гипотекой, и оба клапана опадают, когда поясок отсутствует. [7]
Экологическое значение
Споры в состоянии покоя играют важную роль в выживании диатомовых водорослей в периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Формирование споры с толстой панцирем увеличивает плотность диатомовых водорослей, позволяя опускать толщу воды до осадка или пикноклина, где пониженный свет и потенциально более низкие температуры могут увеличить продолжительность жизни спор за счет снижения метаболического дисбаланса между потребностями. и доступность ресурсов. [2] Падение глубже в толщу воды также может привести к тому, что спора покоится в месте, где доступность питательных веществ выше. Толстая створка кремнезема может также служить в течение определенного периода времени спорами в состоянии покоя для повышения устойчивости к зоопланктонным травоядным животным [8], которые, как известно, часто являются основным источником гибели многих морских фитопланктонов. [9]
В конечном счете, спора в покое полагается на то, что она снова поднимется на поверхность в то время, когда условия для роста будут благоприятными, и она сможет прорасти. Это говорит о том, что обычно требуется неглубокая неритическая среда обитания [10], чтобы иметь возможность снова смешиваться с фотической зоной. Если спора является обязательной частью жизненного цикла, требование небольшой глубины может ограничить диапазон [4], если пикноклин не достаточен для приостановки споры. Считается, что покоящиеся споры могут сохраняться десятилетиями, а прорастание остается жизнеспособным. Покоящиеся споры могут позволить диатомовым водорослям выжить в условиях изменчивости окружающей среды от недельных и сезонных масштабов до десятилетних моделей, таких как NAO . Это может позволить диатомовым водорослям выжить в районах, где они не могут расти круглый год или, возможно, даже каждый год. Было даже высказано предположение, что стадия покоящихся спор диатомовых водорослей способствовала выживанию в результате массовых вымираний, включая вымирание в меловом периоде, которое привело к исчезновению примерно трех четвертей всего растительного и животного мира. [11] Это вымирание также характеризовалось ограничением солнечной радиации, необходимой для фотосинтезирующих диатомовых водорослей. Однако, как показали лабораторные эксперименты, ограничение света могло спровоцировать образование спор в состоянии покоя, что могло позволить многим спорообразующим диатомовым водорослям пережить массовое вымирание, такое как меловой период . [11]
В сочетании с выживанием в неблагоприятных условиях окружающей среды покоящиеся споры считаются важными для посева клеток, которые могут дождаться подходящих условий и создать популяцию. Считается, что это важно в таких регионах, как Северная Атлантика, где затем стабилизируется глубокое зимнее перемешивание и развивается более мелкий, богатый питательными веществами смешанный слой. [12] В таких регионах посев покоящимися спорами может обеспечить конкурентное преимущество за счет эффекта основателя. Проще говоря, если диатомовые водоросли имеют конкурентные темпы роста и одними из первых открыли новый доступный ресурс, они могут иметь конкурентное преимущество. Для целей посева спора, опускающаяся в бентос, также была выдвинута гипотезой о снижении вероятности адвективного переноса за пределы обитаемого ареала [13], что означает, что за счет погружения в осадок области, которая ранее имела благоприятные условия для роста, меньшее количество клеток будет перемещаться за пределы обитаемого ареала, в котором они когда-либо смогут расти.
Хотя это важные преимущества для образования спор, уровень смертности предположительно высок, особенно в океанических зонах, где пикноклины могут приостанавливать споры [14], но предположительно многие покоящиеся споры теряются за пределами зоны смешения. Хотя с точки зрения диатомовых это невыгодно, было доказано, что быстрое опускание и осаждение покоящихся спор, особенно в крупных случаях после цветения, может представлять собой важный экспорт питательных веществ в глубокие океанские глубины. [15] Покоящиеся споры могут быть особенно важны из-за их быстрой скорости опускания, что может уменьшить возможность их повторного использования в пищевой сети фотической зоны.
Смотрите также
Рекомендации
- ^ a b French, Fred W .; Харгрейвс, Пол Э. (1985-09-01). «Спорообразование в жизненных циклах диатомовых водорослей chaetoceros diadema и Leptocylindrus danicus». Журнал психологии . 21 (3): 477–483. DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1985.00477.x . ISSN 1529-8817 .
- ^ а б в г Davis, Curtiss O .; Холлибо, Джеймс Т .; Зайберт, Дон Л.Р .; Томас, Уильям Х .; Харрисон, Пол Дж. (1980-06-01). «Формирование покоящихся спор Leptocylindrus Danicus (bacillariophyceae) в контролируемой экспериментальной экосистеме1». Журнал психологии . 16 (2): 296–302. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1980.tb03034.x . ЛВП : 2027,42 / 65696 . ISSN 1529-8817 .
- ^ Хейсканен, А; Кононен, К. (1994). «Осаждение весенних и поздних летних сообществ фитопланктона в прибрежной зоне Балтийского моря». Archiv für Hydrobiologie . 131 : 175.
- ^ а б Харгрейвс, ЧП (1983). «Покоящиеся споры диатомовых водорослей: значение и стратегии». Стратегии выживания водорослей : 49–68.
- ^ Дребес, Г. (1974). «Фитопланктон морской пехоты». Eine Auswahl der Helgoländer Planktonalgen (Diatomeen, Peridineen). Тиме, Штутгарт .
- ^ Томас, Кармело (1997). Определение морского фитопланктона . Академическая пресса.
- ^ Stosch, HA v; Theil, G .; Коваллик, К.В. (1973-09-01). "Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen" . Helgoländer Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen (на немецком языке). 25 (2–3): 384–445. DOI : 10.1007 / BF01611205 . ISSN 0017-9957 .
- ^ Харгрейвс, Пол; Французский, Фред (1975). "Наблюдения за выживанием покоящихся спор диатомовых водорослей". Новая Хедвигия, Бейхефте .
- ^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (2004-01-01). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. DOI : 10,4319 / lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Гаррисон, Дэвид (1984). «Планктонные диатомеи». Стратегии жизненного цикла морского планктона : 1–11.
- ^ а б Китчелл, Дженнифер А .; Кларк, Дэвид Л .; Гомбос, Эндрю М. (1986). «Биологическая селективность вымирания: связь между фоном и массовым вымиранием». ПАЛАИ . 1 (5): 504–511. DOI : 10.2307 / 3514632 . JSTOR 3514632 .
- ^ Маргалеф, Рамон (1978). «Формы жизни фитопланктона как альтернативы выживанию в нестабильной окружающей среде» (PDF) . Oceanologica Acta . 1 : 493–509.
- ^ Сметачек, В.С. (01.01.1985). «Роль погружения в жизненных циклах диатомовых водорослей: экологическое, эволюционное и геологическое значение». Морская биология . 84 (3): 239–251. DOI : 10.1007 / BF00392493 . ISSN 0025-3162 .
- ^ Guillard, R; Килхэм, П. (1977). Морская экология планктонных диатомовых водорослей . Биология диатомовых водорослей. С. 372–469.
- ^ Солтер, Ян; Кемп, Алан Э.С.; Мур, К. Марк; Лэмпитт, Ричард С .; Вольф, Джордж А .; Холтвоэт, Йенс (01.03.2012). «Экология покоящихся спор диатомовых водорослей способствует увеличению экспорта углерода из естественного цветения в Южном океане, удобренного железом» . Глобальные биогеохимические циклы . 26 (1): GB1014. DOI : 10.1029 / 2010gb003977 . ISSN 1944-9224 .
- CJ Alexopolous, Чарльз В. Мимс, М. Блэквелл, Вводная микология, 4-е изд. (Джон Уайли и сыновья, Хобокен, штат Нью-Джерси, 2004 г.) ISBN 0-471-52229-5