Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Reticulitermes flavipes )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Reticulitermes flavipes, восточные подземные термиты являются наиболее распространенными термитами нашли в Северной Америке . [1] Эти термиты являются наиболее экономически важными насекомыми- разрушителями древесины в Соединенных Штатах и ​​классифицируются как вредители . [1] Они питаются целлюлозным материалом, таким как структурная древесина в зданиях, деревянная арматура, бумага, книги и хлопок . Зрелая колония может варьироваться от 20000 рабочих достигает 5 миллионов рабочих и первичной царицы в колонии лежит 5000 до 10000яйца в день, чтобы добавить к этой сумме. [1]

Распространение [ править ]

Восточный подземный термит ( R. flavipes ) - наиболее широко распространенный вид ретикулитерм . [2] Встречается на востоке США , включая Техас , [3] и может быть найден на севере вплоть до южного Онтарио . [4] В 2006 году Р. flavipes был также записан в Орегоне , [5] на западном побережье Соединенных Штатов.

Reticulitermes santonensis во Франции теперь считается синонимом R. flavipes . [2] В настоящее время считается, что этот вид происходит из юго-востока США [6] [7] и является экзотическим или инвазионным в южной части Канады , [4] [6] Европы ( Франция , [6] [7] Германия [6] ] [8] ), Южная Америка ( Уругвай , Чили ), [2] [6] и Багамы . [9] [6]В 2008 году в итальянском доме было обнаружено заражение неизвестного происхождения [10].

Описание [ править ]

Восточные подземные термиты, как и другие социальные насекомые , делят ресурсы и распределяют труд на основе кастовой системы . [1] Они живут в слабо связанных обществах, называемых колониями, которые состоят как из мужчин, так и из женщин. Термиты в колонии обычно делятся на каста рабочих, каста солдат и каста воспроизводства. [1]

Каста рабочих [ править ]

Рабочий

Рабочие около 3 мм в длину, слепые, бескрылые, мягкотелые, от кремово-белого до серовато-белого цвета с круглой головой. [11] Они составляют большинство термитов, которые фактически поедают древесину. Они стерильны и служат кормом для еды и воды, строят и ремонтируют укрытия, кормят и ухаживают за другими термитами, ухаживают за яйцами и детенышами и участвуют в защите колонии. [12]

Каста солдат [ править ]

Солдатские термиты также бескрылые и напоминают рабочих, за исключением того, что у них большая прямоугольная желтовато-коричневая голова с длинными черными челюстями. Основная функция солдат - защита колонии [1], а челюсти в основном используются для уничтожения вражеских муравьев, которые могут вторгнуться в колонию. Кроме того, у R. flavipes есть родничок (пора лобной железы) на лбу, из которого он выделяет смесь терпеноидных соединений. Эти выделения синтезируются de novo и также используются для защиты колонии от хищников, таких как муравьи. [13] Каста солдат составляет от 1 до 2% от всей колонии. Солдаты не в состоянии прокормить себя и полагаются на рабочих термитов, которые обеспечат их срыгиванием.еда. [1]

Было обнаружено, что солдаты защищают альатов, когда они начинают покидать гнездо. Возможно, соответственно, численность солдат достигает своего пика весной, когда температура повышается. [14] [15]

Репродуктивная каста [ править ]

Крыловые почки нимфы

Незрелые термиты половой или репродуктивной линии называются нимфами, и их можно отличить от рабочих по наличию зачатков крыльев. В естественных условиях работа, которую они выполняют в гнезде, ничтожна по сравнению с работой рабочих. Они могут кормиться сами, но ведутся споры о том, как долго (сколько возрастов) они сохраняют эту способность. [16]

Alates (от латинского ALATUS , «имеющие крыла») являются крылатыми, половозрелый взрослыми, которые способны разгона и АУТБРИДИНГА . У R. flavipes они составляют 8,5-10 мм в длину до кончиков крыльев [17], имеют сложные глаза , глазки и полностью склеротизированную кутикулу от темно-коричневого до черного . [18] Как следует из названия вида ( flāvī , «желтый» + pēs , «ступня»), лапки желтоватые. [19] Чтобы отличить R. flavipes от подобных видов (по крайней мере, вСША ) можно использовать положение глазков: если смотреть на голову сбоку, расстояние между глазком и ближайшим сложным глазом не меньше диаметра глазка. [17] [19]

Крылатки всегда развиваются от нимф, причем последняя нимфальная стадия характеризуется особенно длинными крыльевыми зачатками. Покинув свои гнезда и роясь, самец и самка крылатых особей спариваются, сбрасывают крылья, начинают раскапывать новое гнездо и спариваются. С этого момента они называются королями и королевами, сделками или первичными репродуктивными потомками . [16]

Крыловые почки двояковыпуклого неотеника

Вторичные репродуктивы, или неотеники , развиваются либо из репродуктивной линии (brachypterous neotenics), либо, в редких случаях, из рабочей линии ( эргатоиды ). Эргатоиды - единственные представители репродуктивной касты, у которых нет ни зачатков крыльев, ни крыльев. Как рабочие, солдаты и нимфы, они безглазые. Эргатоиды в природе встречаются редко. [16]

Brachypterous neotenics, которые распространены во французской популяции R. flavipes (ранее R. santonensis ), а также, возможно, в других популяциях, развиваются от нимф через нимфоподобную pre-brachypterous неотеническую стадию. [16] Их можно отличить от нимф по более коротким зачаткам крыльев ( брахи- , «короткий» + -прыстый , «имеющий крылья»), более темной пигментации, легкой склеротизации и более длинному брюшку. Как и крылатые крылышки, у брахиптерных неотеников также есть сложные глаза и глазки . Неотеники женского пола откладывают яйца реже, чем королевы, но когда они присутствуют в большом количестве, они могут играть значительную роль в росте колонии.[16]

Жизненный цикл [ править ]

R. flavipes - приспособленцы, и недавно вылупившийся термит может превратиться в любую из множества каст. Сначала он становится рабочим термитом и, скорее всего, останется им на всю жизнь. Линька может превратить рабочего в предполого-солдата, а затем и в солдата. Каста солдат - это конечная стадия, которая больше не может линять. [12]

R. flavipes также линяют в нимф , которые являются предшественниками крылатых взрослых термитов, называемых крылатыми крылышками, которые являются половозрелыми. Нимфальные термиты не являются терминальными и могут вернуться в рабочую стадию. Эти перевернутые нимфы называются псевдорратами . Нимфы и рабочие также могут развиваться во вторичных и третичных неотенических репродуктивных органов соответственно. [12]

Поведение [ править ]

Вид снизу роя R. flavipes

Поскольку термиты - социальные насекомые, у них много общих задач. Это можно увидеть во всей кастовой системе, где разные касты берут на себя разные обязанности по улучшению всей колонии. R. flavipes сотрудничают в выращивании молодняка, а также делятся своими ресурсами с гнездом . [12]

Рой - это внезапное драматическое появление крылатых рыбок R. flavipes в дневное время с февраля по апрель. После такого поведения крылатые самцы и самки теряют крылья, объединяются в пары и образуют новые колонии. [12]

R. flavipes подвижны на протяжении всей жизни, и постоянного центрального района гнездования не существует. Следовательно, все касты термитов могут быть найдены на любом из различных участков, занятых колонией. Их активность определяется пищей, влажностью и температурой, а движение обычно обусловлено одной из этих потребностей. Термиты питаются чем-либо, сделанным из целлюлозы или содержащим ее, но могут туннелировать в нецеллюлозосодержащий материал, чтобы получить доступ к месту назначения. Такое поведение может быть разрушительным для человеческой деятельности. [12]

Микробиота кишечника [ править ]

Жгутиковые [ править ]

Открытие [ править ]

Первым, кто наблюдал и формально описал симбиотических жгутиконосцев у R. flavipes, был американский палеонтолог Джозеф Лейди . В 1877 году он сообщил о своих открытиях в Академию естественных наук Филадельфии , описав три новых вида, которые он ошибочно принял за паразитических инфузорий : Trichonympha agilis , Pyrsonympha vertens и Dinenympha gracilis . [20]

Профессор Лейди заметил , что в поисках мелких животных под камнями и обломков древесины в наших лесах, наблюдая за очень распространенный термит , термы flavipes , он заметил , что в кишечнике насекомого, видел в полупрозрачный животе, был растянут с коричневым веществом. Желая узнать точную природу этого вещества, он с удивлением обнаружил, что оно состоит в основном из инфузионных и других паразитов, смешанных с мельчайшими частицами разложившейся древесины. Во многих случаях паразиты настолько многочисленны, что составляют большую часть основной массы кишечной пульпы. Каждый обследованный им человек - рабочих, солдат и крылатых особей - был заражен паразитами, которых можно насчитать миллионы.

-  Труды Академии естественных наук Филадельфии (1877 г.) [20]

Виды, присутствующие в Reticulitermes flavipes [ править ]

Воспроизвести медиа
Жгутиковые из кишечника Reticulitermes flavipes

До сих пор, не менее 9 родов и 11 видов из симбиотического жгутиконосца были найдены в flavipes R. кишка : [21] [22]

  • Dinenympha fimbriata Kirby, 1924 год.
  • Dinenympha gracilis Leidy , 1877 г.
  • Holomastigotes elongatum Grassi , 1892
  • Microjoenia fallax ( Duboscq & Grassé , 1928).
  • Monocercomonas sp. Грасси , 1879 г.
  • Пирсонимфа майор Пауэлл, 1928 г.
  • Pyrsonympha vertens Leidy , 1877 г.
  • Spironympha kofoidi Koidzumi , 1917 год.
  • Spirotrichonympha flagellata ( Grassi , 1892).
  • Trichomitus trypanoides ( Duboscq & Grassé , 1924).
  • Trichonympha agilis Leidy , 1877 г.

Исследование 2003 года, посвященное жгутиконосцам оксимонад, обнаружило доказательства по крайней мере еще одного неописанного вида Dinenympha . Они также обнаружили то, что, по их мнению, является неописанным «вторым» видом пирсонимфы в дополнение к P. vertens . Авторы сомневаются, действительно ли P. major , впервые описанный у Reticulitermes hesperus , встречается у R. flavipes, и считают это случаем ошибочной идентификации. [23]

Роль в пищеварении [ править ]

Жгутиковые - особенность всех семейств термитов, кроме Termitidae , так называемых «высших термитов». Они находятся исключительно в задней кишке , особенно в брюшке , увеличенной части задней кишки с анаэробной внутренней частью, которая служит ферментером . У R. flavipes древесина, поедаемая термитом, сначала расщепляется нижними челюстями, обрабатывается эндоглюканазами хозяина из слюнных желез [24], измельчается на мелкие частицы в желудке , а затем обрабатывается дополнительными целлюлазами хозяина в средней кишке , высвобождение глюкозыдля немедленного впитывания. Затем он переходит в брюшко, где жгутики захватывают частично переваренные частицы древесины посредством эндоцитоза . [25] Флагелляты расщепляют лигноцеллюлозу ( ксилан или целлюлозу ) на простые сахара, которые они ферментируют для удовлетворения собственных энергетических потребностей, производя CO 2 , H 2 и короткоцепочечные жирные кислоты, такие как ацетат, в качестве отходов. Короткоцепочечные жирные кислоты (которые также продуцируются гомоацетогенными кишечными бактериями из CO 2 и H 2 ) могут непосредственно поглощаться термитом-хозяином.[25] [26] Подавляющее большинство пищеварения происходит в брюшке: почти вся ксиланазная активность, чуть более четвертиактивности эндоглюканазы и почти две третиактивности экзоглюканазы впищеварительной системе R. flavipes локализованы в пищеварительной системе R. flavipes задней кишки и отнесены к жгутиконосцам кишечника. [24]

Хотя это облигатный симбиоз, только что вылупившиеся личинки не имеют жгутиков кишечника. Они приобретаются, когда личинки кормятся анальной жидкостью, содержащей жгутик, от других членов колонии (проктодальный трофаллаксис ). Проктодальный трофалаксис также используется для пополнения жгутиконосцев и других симбионтов кишечника после каждой линьки. [25]

Бактерии [ править ]

Спирохеты и жгутиковые из кишечника R. flavipes

Большинство видов бактерий в кишечнике термитов трудно или невозможно культивировать [25] [27], поэтому для определения присутствующих групп используются такие методы, как секвенирование 16S рибосомной РНК . Один из таких анализов кишечника рабочих R. flavipes выявил представителей Endomicrobia ( Elusimicrobia ), Actinobacteria , Proteobacteria , Firmicutes , Bacteroidetes и Spirochaetes . [27] Доминирующим бактериальным таксоном в микробиоме ядра кишечника является род Treponema ( Spirochaetes), на которые приходилось примерно 32% последовательностей в другом исследовании 16S рРНК . [28] В том же исследовании были выявлены Endomicrobia (тип: Elusimicrobia ), которые являются преобладающими эндосимбионтами нескольких простейших в кишечнике термов. [28] Арификационная дефауна видов Reticulitermes путем насильственного кормления крахмалом или голоданием приводит к потере жгутиков и, как следствие, этих эндосимбиотических эндомикробов, а также к увеличению числа свободноживущих родственников. [29] Редкий свободноживущий представитель этого класса, Endomicrobium proavitum , первый вид Endomicrobia , который будет культивирован и назван, был выделен из стерильно отфильтрованных гомогенатов кишечника от дефаунированных (крахмалосмеси ) R. flavipes рабочие. Считается, что он играет роль в фиксации азота . [30]

В то время как некоторые кишечные бактерии живут свободно в просвете кишечника или прикреплены к стенке кишечника, многие другие живут в тесной ассоциации с жгутиконосцами. К ним относятся некультивируемые представители Endomicrobia ( Elusimicrobia ) и других таксонов, которые живут как цитоплазматические симбионты, а также эпибиотические симбионты, прикрепляющиеся к внешней поверхности клеток. У R. flavipes цитоплазматические симбионты были идентифицированы у жгутиков, таких как Trichonympha agilis ( Hypermastigida ) и Pyrsonympha vertens ( Oxymonadida ). [31] Последний также характерен для эпибиотических симбионтов спирохет . [32]У других видов термитов, члены спирохета рода Treponema были идентифицированы как эндо- [33] и ectosymbionts [34] жгутиконосцы: подобные ассоциации могут объяснить Трепонема ' доминирования с в R. flavipes кишки. [28]

Археи [ править ]

Археи изолированы от flavipes R. задней кишки включает в себя H 2 - и СО 2 -utilizing метаногены Methanobrevibacter cuticularis и curvatus . [35] Считается, что эти два вида являются доминирующими метаногенами у R. flavipes и обнаруживаются в периферической микротоксичной области задней кишки, на стенке кишечника или в непосредственной близости от нее , где они иногда прикрепляются к нитчатым прокариотам . [35]

Кастовые различия [ править ]

Несмотря на то, что основной микробиом является общим для каст и колоний, крыловидный кишечник характеризуется значительно более низкой численностью бактерий рода Treponema ( Spirochaetes ) и класса Endomicrobia ( Elusimicrobia ) по сравнению с рабочими и солдатами. [28] Жгутиконосцы из класса Parabasalia и отряда Oxymonadida также значительно менее многочисленны в крыловидном кишечнике, причем последний также значительно сокращен в далилатах. [28]

Воздействие человека [ править ]

Наряду с Reticulitermes virginica , R. flavipes отвечает за 80% из 2,2 млрд долларов, ежегодно расходуемых в США на борьбу с термитами. [36] Термиты питаются древесной целлюлозой, а это означает, что их присутствие в структурах, созданных руками человека, часто остается незамеченным в течение длительных периодов времени. Древесина, зараженная термитами, снаружи будет казаться структурно здоровой, а внутри - сотовой. Чтобы обнаружить присутствие R. flavipes, наблюдатель может проверить целостность древесины, постучав по ней отверткой. Если присутствует, R. flavipesнаходится на уровне земли, около или ниже. Отделочные работы, черный пол, пол и несущая древесина - это области здания, наиболее подверженные повреждению термитами. Восточный подземный термит считается серьезным экономическим вредителем древесины, и, по оценкам, в районах с высокой активностью более 1 из 5 домов подверглись или будут атакованы. [37]

Методы борьбы с термитами включают: физические барьеры, химическую обработку и физическую обработку (например, нагревание, замораживание, поражение электрическим током и микроволновое облучение). [38]

Структурные повреждения зданий - это не единственное воздействие R. flavipes на человека. Термиты также играют решающую роль в разложении органических веществ в естественных сообществах. Без термитов накопление мертвого органического вещества на лесной подстилке могло бы нанести ущерб целостности этого леса. Преимущества, обеспечиваемые R. flavipes с точки зрения их вклада в регулирование окружающей среды, могут намного перевесить недостатки, которые они создают. [39]

См. Также [ править ]

  • Отчет о насекомых-разрушителях древесины

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g "Факты о восточных подземных термитах" (PDF) . pestcontrol.basf.us. Архивировано из оригинального (PDF) 5 марта 2012 года . Проверено 20 февраля 2009 года .
  2. ^ a b c Остин, Джеймс В .; Szalanski, Allen L .; Scheffrahn, RH; Посланник, МП; Дроннет, Стефани; Баньер, Анн-Женевьева (1 мая 2005 г.). «Генетические Доказательства синонимии двух Reticulitermes видов: Reticulitermes flavipes и Reticulitermes santonensis ». Анналы Энтомологического общества Америки . 98 (3): 395–401. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2005) 098 [0395: GEFTSO] 2.0.CO; 2 .
  3. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Reticulitermes flavipes" . ITIS . Дата обращения 7 мая 2017 .
  4. ^ a b Кларк, Мэтью В .; Томпсон, Грэм Дж .; Синклер, Брент Дж. (1 августа 2013 г.). «Устойчивость к холоду восточных подземных термитов, Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae) в Онтарио» . Экологическая энтомология . 42 (4): 805–810. DOI : 10.1603 / EN12348 . PMID 23905745 . 
  5. ^ МакКерн, Джеки А .; Szalanski, Allen L .; Остин, Джеймс У. (декабрь 2006 г.). «ПЕРВАЯ ЗАПИСЬ RETICULITERMES FLAVIPES И RETICULITERMES HAGENI В ОРЕГОНЕ (ISOPTERA: RHINOTERMITIDAE)» . Энтомолог из Флориды . 89 (4): 541–542. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2006) 89 [541]: FRORFA 2.0.CO; 2 .
  6. ^ a b c d e е Эванс, Теодор А .; Форшлер, Брайан Т .; Грейс, Дж. Кеннет (7 января 2013 г.). «Биология инвазивных термитов: всемирный обзор». Ежегодный обзор энтомологии . 58 (1): 455–474. DOI : 10.1146 / annurev-ento-120811-153554 . PMID 23020620 . 
  7. ^ a b Vieau, F. (март 2001 г.). «Сравнение пространственного распределения и репродуктивного цикла Reticulitermes santonensis Feytaud и Reticulitermes lucifugus grassei Clément (Isoptera, Rhinotermitidae) позволяет предположить, что они представляют интродуцированные и местные виды, соответственно». Insectes Sociaux . 48 (1): 57–62. DOI : 10.1007 / PL00001746 .
  8. ^ Sellenschlo, U. (август 1988). «Термитен в Гамбурге». Anzeiger für Schädlingskunde Pflanzenschutz Umweltschutz . 61 (6): 105–108. DOI : 10.1007 / BF01906764 .
  9. ^ Scheffrahn, Рудольф Х .; Чейз, Джеймс А .; Mangold, John R .; Krĕcĕk, Jan; Су, Нан-Яо; Кречек, Ян (сентябрь 1999 г.). «Первая находка Reticulitermes (Isoptera: Rhinotermitidae) из Вест-Индии: R. flavipes на острове Гранд Багама» . Энтомолог из Флориды . 82 (3): 480. DOI : 10,2307 / 3496875 . JSTOR 3496875 . 
  10. ^ Гезини, Сильвия; Посланник, Мэтью Т .; Пилон, Никола; Марини, Марио (июнь 2010 г.). «Первый отчет о Reticulitermes flavipes (Isoptera: Rhinotermitidae) в Италии» . Энтомолог из Флориды . 93 (2): 327–328. DOI : 10.1653 / 024.093.0233 .
  11. ^ dBugger.org. «Подземная идентификация термитов и касты» . Проверено 26 июля 2013 .
  12. ^ Б с д е е Susan К. Джонс. «Контроль термитов» . Государственный университет Огайо . Проверено 20 февраля 2009 года .
  13. ^ Лори Дж. Нельсон; Лоуренс Дж. Кул; Брайан Т. Форшлер; Майкл И. Хэверти (2001). «Соответствие смесей секрета защиты солдат с фенотипами кутикулярных углеводородов для хемотаксономии термитов рода Reticulitermes в Северной Америке». Журнал химической экологии . 27 (7): 1449–1479. DOI : 10,1023 / A: 1010325511844 .
  14. ^ Хэверти, Мичиган; Ховард, Р.В. (март 1981 г.). «Производство солдат и поддержание солдатских пропорций лабораторными экспериментальными группами Reticulitermes flavipes (Kollar) и Reticulitermes virginicus (Banks) (Isoptera: Rhinotermitidae)». Insectes Sociaux . 28 (1): 32–39. DOI : 10.1007 / BF02223620 . ISSN 0020-1812 . 
  15. ^ Тянь, Ли; Чжоу, Сюго (2014). «Солдаты в обществах: защита, регулирование и эволюция» . Международный журнал биологических наук . 10 (3): 296–308. DOI : 10.7150 / ijbs.6847 . ISSN 1449-2288 . PMC 3957085 . PMID 24644427 .   
  16. ^ a b c d e Lainé, LV; Райт, ди-джей (2003). «Жизненный цикл Reticulitermes spp. (Isoptera: Rhinotermitidae): что мы знаем?». Бюллетень энтомологических исследований . 93 (4): 267–278. DOI : 10,1079 / BER2003238 . PMID 12908912 . 
  17. ^ a b Scheffrahn, Rudolf H .; Су, Нан-Яо (декабрь 1994 г.). «Ключи к солдатам и взрослым крылатым термитам (Isoptera) Флориды» . Энтомолог из Флориды . 77 (4): 460. DOI : 10,2307 / 3495700 . JSTOR 3495700 . 
  18. ^ Джейкс, Роджер Г. Блэнд, HE (2010). Как узнать насекомых (3-е изд.). Лонг-Гроув, Иллинойс: Waveland Press. п. 116. ISBN 978-1577666844.
  19. ^ a b Посланник, Мэтью Т. (2004). «Виды термитов Луизианы: Руководство по идентификации» . Бюллетень Совета по борьбе с комарами и термитами Нового Орлеана . № 04-04, 3-е издание.
  20. ^ a b Лейди, Джозеф (1877). «О кишечных паразитах Termes flavipes». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 29 : 146–149. JSTOR 4060180 . 
  21. ^ Льюис, JL; Форшлер, Б.Т. (1 ноября 2006 г.). "А Nondichotomous Ключ к протисты видов идентификации Reticulitermes (Isoptera: Rhinotermitidae)" . Анналы Энтомологического общества Америки . 99 (6): 1028–1033. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2006) 99 [1028: anktps] 2.0.co; 2 .
  22. ^ Льюис, JL; Форшлер, Б.Т. (1 ноября 2004 г.). «Сообщества протистов из четырех каст и трех видов ретикулитмеров (Isoptera: Rhinotermitidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (6): 1242–1251. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1242: pcffca] 2.0.co; 2 .
  23. ^ Стингл, Ульрих; Брюн, Андреас (апрель 2003 г.). «Филогенетическое разнообразие и гибридизация целых клеток оксимонадных жгутиконосцев из задней кишки древесных кормящих нижних термитов Reticulitermes flavipes». Протист . 154 (1): 147–155. DOI : 10.1078 / 143446103764928530 . PMID 12812374 . 
  24. ^ а б Чжоу, Сюго; Смит, Джозеф А .; Ой, Вера М .; Koehler, Philip G .; Беннетт, Гэри У .; Шарф, Майкл Э. (июнь 2007 г.). «Корреляция экспрессии гена целлюлазы и целлюлолитической активности в кишечнике термитов Reticulitermes flavipes». Джин . 395 (1–2): 29–39. DOI : 10.1016 / j.gene.2007.01.004 . PMID 17408885 . 
  25. ^ a b c d Бигнелл, Дэвид Эдвард; Ройзен, Ив; Ло, Натан (2011). Биология термитов: современный синтез . Дордрехт: Спрингер. ISBN 978-90-481-3977-4.
  26. Рианна Брюн, Андреас (3 февраля 2014 г.). «Симбиотическое переваривание лигноцеллюлозы в кишечнике термитов». Обзоры природы микробиологии . 12 (3): 168–180. DOI : 10.1038 / nrmicro3182 . PMID 24487819 . 
  27. ^ а б Фишер, Марк; Миллер, Дини; Брюстер, Карлайл; Хуссенедер, Клаудиа; Дикерман, Аллан (25 июля 2007 г.). «Разнообразие кишечных бактерий Reticulitermes flavipes, исследованных с помощью секвенирования гена 16S рРНК и анализа рестрикции амплифицированной рДНК». Современная микробиология . 55 (3): 254–259. DOI : 10.1007 / s00284-007-0136-8 . PMID 17657534 . 
  28. ^ a b c d e Бенджамино, Жаклинн; Граф, Йорг (17 февраля 2016 г.). «Характеристика центральной и кастоспецифической микробиоты термитов, Reticulitermes flavipes» . Границы микробиологии . 7 : 171. DOI : 10,3389 / fmicb.2016.00171 . PMC 4756164 . PMID 26925043 .  
  29. ^ Микаэлян, Арам; Томпсон, Клэр Л .; Меузер, Катя; Чжэн, Хао; Рани, Пинки; Пларре, Руди; Брюн, Андреас (2017). «Филогенетический анализ эндомикробии с высоким разрешением показывает множественное приобретение эндосимбиотических клонов жгутиками кишечника термитов». Отчеты по микробиологии окружающей среды . 9 (5): 477–483. DOI : 10.1111 / 1758-2229.12565 . ISSN 1758-2229 . PMID 28677262 .  
  30. ^ Чжэн, Хао; Дитрих, Карстен; Радек, Ренате; Брюн, Андреас (1 января 2016 г.). «Endomicrobium proavitum, первый изолят Endomicrobia class. Nov. (Phylum Elusimicrobia) - ультрамикробактерии с необычным клеточным циклом, который фиксирует азот с помощью нитрогеназы IV группы». Экологическая микробиология . 18 (1): 191–204. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12960 . ISSN 1462-2920 . PMID 26119974 .  
  31. ^ Stingl, U .; Радек, Р .; Ян, H .; Брюн, А. (3 марта 2005 г.). « » Endomicrobia «: Цитоплазма Симбионты термитов Gut Простейший образует отдельный фил прокариота» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (3): 1473–1479. DOI : 10,1128 / AEM.71.3.1473-1479.2005 . PMC 1065190 . PMID 15746350 .  
  32. ^ Смит, HE; Арнотт, HJ (апрель 1974 г.). «Эпи- и эндобиотические бактерии, ассоциированные с Pyrsonympha vertens, симбиотическим простейшим из Termite Reticulitermes flavipes». Труды Американского микроскопического общества . 93 (2): 180–94. DOI : 10.2307 / 3225286 . JSTOR 3225286 . PMID 4598584 .  
  33. ^ Окума, Мория; Нода, Сатоко; Хаттори, Сатоши; Иида, Тошия; Юки, Масахиро; Старнс, Дэвид; Иноуэ, Дзюн-ичи; Дарби, Алистер С .; Хонго, Юичи (18 августа 2015 г.). «Ацетогенез из H2 плюс CO2 и фиксация азота эндосимбиотической спирохетой целлюлолитического протиста из кишечника термитов» . Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10224–10230. DOI : 10.1073 / pnas.1423979112 . PMC 4547241 . PMID 25979941 .  
  34. ^ Венцель, Марика; Радек, Ренате; Брюгероль, Гай; Кениг, Гельмут (январь 2003 г.). «Идентификация эктосимбиотических бактерий Mixotricha paradoxa, участвующих в симбиозе движений». Европейский журнал протистологии . 39 (1): 11–23. DOI : 10.1078 / 0932-4739-00893 .
  35. ^ а б Лидбеттер, младший; Брезнак, Дж. А. (октябрь 1996 г.). «Физиологическая экология Methanobrevibacter cuticularis sp. Nov. И Methanobrevibacter curvatus sp. Nov., Выделенных из задней кишки термитов Reticulitermes flavipes» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (10): 3620–31. PMC 168169 . PMID 8837417 .  
  36. ^ Нан-Яо Су; Рудольф Х. Шеффран и Брайан Кабрера (апрель 2009 г.). «Коренные жители субтерранов» . Избранные существа . Университет Флориды . Проверено 2 февраля 2010 года .
  37. ^ "Восточные подземные термиты" . Фумапест Групп . Проверено 20 февраля 2009 года .
  38. ^ "Термиты" . Университет Торонто . Архивировано из оригинального 21 октября 2008 года . Проверено 2 февраля 2010 года .
  39. ^ Мэйнард, Дэниел; Кроутер, Томас; Король, Джошуа; Уоррен, Роберт; Брэдфорд, Марк (июнь 2015 г.). «Лесные термиты умеренного пояса: экология, биогеография и влияние на экосистемы» . Экологическая энтомология . 40 (3): 199–210. DOI : 10.1111 / een.12185 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Биология подземных термитов на востоке США - бюллетень Ohioline 1209, Университет штата Огайо
  • Информационный бюллетень о подземных термитах от Национальной ассоциации по борьбе с вредителями с информацией о привычках, среде обитания и профилактике
  • Информационный бюллетень по восточным подземным термитам - Департамент энтомологии штата Пенсильвания