Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Blattodea
Временной диапазон: 358,9–0  млн лет Каменноугольный период - Современный
Домино-таракан Therea petiveriana.jpg
Домино-таракан Therea petiveriana
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Суперзаказ:Диктиоптеры
Приказ:Блаттодея
Ваттенвил , 1882 г.
Подзаказы
Синонимы
  • Blattaria (только тараканы)

Blattodea является порядок из насекомых , который содержит тараканов и термитов . [1] Раньше термиты считались отдельным отрядом , Isoptera , но генетические и молекулярные данные свидетельствуют о тесной связи с тараканами, причем как тараканы, так и термиты произошли от общего предка. Blattodea и богомолы (отряд Mantodea ) теперь считаются частью надотряда Dictyoptera.. Blattodea включает около 4 400 видов тараканов почти 500 родов и около 3 000 видов термитов примерно 300 родов.

Термиты - это бледные, мягкотелые эусоциальные насекомые, которые живут колониями, тогда как тараканы - склеротизированные сегментированные насекомые более темного цвета (часто коричневые) . Внутри колонии термиты имеют кастовую систему с парой зрелых репродуктивных особей, королем и королевой, а также многочисленными бесплодными рабочими и солдатами. Тараканы не колониальны, но имеют тенденцию к скоплению и могут считаться досоциальными, поскольку все взрослые особи способны к размножению. Другие сходства между двумя группами включают различное социальное поведение, следование следам, узнавание родства и методы общения.

Филогения и эволюция [ править ]

Ископаемый таракан из каменноугольного периода Франции

Кладистический анализ пяти последовательностей ДНК у 107 видов, представляющих все подсемейства термитов, все шесть семейств тараканов, включая 22 из 29 подсемейств и пять из 15 семейств богомолов (как внешние группы), показал, что термиты гнездятся внутри тараканов, и что Cryptocercidae - сестра термитов. В mantids было показано, что сестра группе Blattodea. [2] Cryptocercus также имеет общие характеристики, такие как виды кишечных бактерий с термитами. [3]

Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но помещены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae . [4] [5]

В эволюционные отношения к Blattodea (тараканов и термитов), основанный на Эглтон, Beccaloni & Внутрь (2007) и модифицированного Евангелиста и соавт. 2019 г., показаны на кладограмме : [6] [7]

Кладограмма показывает семейство Alienopteridae (первоначально относившееся к собственному отряду «Alienoptera») как сестра Мантодеи; в то время как он был перенесен в вымершее надсемейство Blattodea Umenocoleoidea Vršanský et al . [8] , более поздний анализ относит Alienopteridae и Umenocoleidae к сестринским таксонам внутри Dictyoptera, а не к Blattodea. [9]

Диктиоптеры
 
 

Manipulatoridae (вымершие)

 
 
 

Alienopteridae (вымершие)

 
 

Мантодея (богомолы)

 
 
 
Blattodea
Blaberoidea
 

Ectobiidae

 
 
 

Псевдофиллодромиины

 
 
 

Blattellinae

 
 

Blaberidae (гигантские тараканы)

 
 
 
 
Solumblattodea
Коридиодея
 

Коридииды (песчаные тараканы и др.)

 
 

Nocticolidae (пещерные тараканы и др.)

 
 
Blattoidea
Blattoidae
 

Tryonicidae

 
 

Blattidae (восточные, американские и другие тараканы)

 
 
Kittrickea
 

Лампроблаттиды

 
Ксилофагодея
Криптоцеркоиды

Cryptocercidae (коричневые тараканы)

 
Termitoidae  (термиты)
 

Мастотермитиды

 
Euisoptera
 
 

Archotermopsidae

 
 

Hodotermitidae

 
 
 
 

Stolotermitidae

 
 
 

Kalotermitidae

 
 
 

Stylotermitidae

 
 
 

Носорог

 
 
 

Serritermitidae

 
 

Termitidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Разнообразие [ править ]

Более 4000 видов тараканов обитают в каждом уголке земного шара, и на каждом континенте есть свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритоядны и живут в различных средах обитания, таких как опавшие листья, гниющая древесина, густая растительность, расщелины, полости под корой, под бревнами и среди мусора. Некоторые из них являются древесными, некоторые живут в пещерах, а некоторые - водными. [10] Небольшое количество видов поселились в непосредственной близости от людей в зданиях, были перенесены ими по всему миру и считаются вредителями. [11]Хотя у некоторых видов в кишечнике есть симбионты, которые способствуют перевариванию целлюлозы, многие виды также производят ферменты для переваривания целлюлозы независимо от симбионтов. [12]

Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие встречается в Африке, и относительно небольшое количество видов обитает в Европе и Северной Америке . Они также являются детриворами, и многие виды едят древесину, имея специализированные кишки с симбиотическими простейшими, которые переваривают целлюлозу . У термитов мягкое тело, и они стараются держаться подальше от глаз. Их условно можно разделить на сырое, сухое и подземное. В целом термиты из сырого дерева населяют хвойные леса, термиты из сухого дерева - лиственные леса, а подземные термиты обитают в самых разных средах обитания. [13]

Характеристики [ править ]

Термиты - это эусоциальные насекомые, которые живут колониями. У них кастовая система, в каждой колонии есть король и королева, а также множество не репродуктивных рабочих. Рабочие добывают корм, который они приносят в колонию, чтобы прокормить репродуктивную функцию и развивающееся молодняк. [14] Тараканы также являются социальными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны к размножению. Некоторые виды образуют скопления, другие проявляют склонность к агрегированию, а некоторые проявляют родительскую заботу о своем потомстве. [15]

Тараканы и термиты имеют поразительное сходство в поведении, которое они, вероятно, унаследовали от своего общего предка. К ним относятся влечение к теплым и влажным местам, тигмотаксис , копание , манипуляции с субстратом, гигиеническое поведение, совместное использование пищи, каннибализм, экскреционное поведение, вибрационная коммуникация, распознавание родства, следование по следам, аллогруминг, уход за выводком, обрезка усиков и определенное спаривание. поведение. [16]В некоторых из этих форм поведения есть заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми тараканами. В ходе эволюции эусоциальности люди должны разделять желание объединиться. Молодые тараканы имеют тенденцию к скоплению, в то время как взрослые часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Точно так же уход и уход обычны в колониях термитов, но аллогруминг не является обычным поведением тараканов, хотя люди ухаживают за собой. [16] Исключением является таракан Cryptocercus , который, кажется, более тесно связан с термитами, чем с другими тараканами. [17] Здесь молодые ухаживают друг за другом, а также ухаживают за взрослыми. [16]

Обе группы также подвержены влиянию своего социального окружения. Один термит, который содержится в одиночестве, имеет значительно более низкий уровень силы и более короткую продолжительность жизни, чем когда два термиты содержатся вместе. Изолированная нимфа таракана может расти менее чем вдвое быстрее, чем сгруппированные особи, и имеет более низкую продолжительность жизни. [16]

И термиты, и тараканы участвуют в копрофагии , потреблении фекальных гранул. Взрослые рабочие-термиты добывают корм и приносят пищу обратно в гнездо, где они передают ее репродуктивным потомкам и молодняку ​​через рот или через анус, обеспечивая таким образом все свои потребности в питании. Молодые тараканы - неэффективные собиратели, редко выходящие из своих укрытий, и получают большую часть своего питания, поедая фекальные гранулы более крупных особей. Из них они приобретают микробную флору, которая помогает им переваривать пищу. [16]

Единое семейство тараканов Cryptocercidae и один примитивный вид термитов Mastotermes darwiniensis имеют такие характеристики, как сегментарное происхождение определенных женских репродуктивных структур и тот факт, что оба откладывают яйца в яйцеклетки , типичные для тараканов. [18]

Тараканы [ править ]

Американский таракан
Основная статья: Таракан

В сообществах насекомых каменноугольного периода доминировали членистоногие, похожие на живых тараканов . Современные тараканы распространились от них к середине мезозоя . [19] Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Они не считаются эусоциальными, потому что их население не разделено на разные кастовые системы; однако они по-прежнему являются социальными существами и могут жить группами, насчитывающими более миллиона особей. [20]Таракан сплюснут с дорсолатеральной стороны и имеет примерно овальную форму с щитоподобной пластиной, переднеспинкой, покрывающей его грудную клетку и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Передние крылья обычно кожистые, а задние - перепончатые. Тазики ног сплюснуты, чтобы бедра аккуратно прилегали к ним в сложенном состоянии. Тараканы гемиметаболические ; стадии куколки нет, и нимфы похожи на взрослых, за исключением своего размера и отсутствия крыльев. [19] Самки тараканов производят яичный мешок, известный как оотека, и в зависимости от вида могут содержать от 12 до 25 яиц. [21]Некоторые виды проявляют родительское поведение, тогда как другие виды не имеют ничего общего с молодыми. У большинства видов рост до зрелости занимает от трех до четырех месяцев [22], но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, поступающих с пищей. [23]

Химическая коммуникация [ править ]

Как и большинство видов насекомых, тараканы общаются друг с другом, выделяя феромоны. Также было обнаружено, что тараканы выделяют из своего тела углеводороды, которые передаются через антенны. Эти углеводороды могут помочь в общении с тараканами и даже могут определить, является ли человек членом своей семьи или нет, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, которые были изолированы в лабораторных условиях, показали экстремальные поведенческие эффекты и в меньшей степени стимулируются этими углеводородами и феромонами, что, возможно, предполагает, что для развития этих коммуникативных навыков требуется групповая среда. [20]

Термиты [ править ]

Термиты
Основная статья: Термиты

Все виды термитов в той или иной степени эусоциальны, и члены колонии делятся на кастовые системы . Большинство популяций термитов состоят из касты рабочих, которые отвечают за добычу пищи, строительство гнезд, уход и уход за расплодом. У касты солдат одна обязанность - защищать гнездо от хищников и других конкурентов. У солдат высокоразвитые нижние челюсти, а также множество экзокринных желез, которые могут выделять множество защитных веществ, вредных для хищников. [24]

Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты бесплодны. Есть два класса репродуктивных органов: первичные репродуктивные и неотенические репродуктивные. Класс первичных репродуктивных животных отвечает за создание колонии и характеризуется сложными глазами, следами от крыльев (пятна, на которых крылья когда-то были до выпадения) и определенной склеротизацией. Неонетические репродуктивы могут развиваться внутри колонии, как правило, после смерти одного из основных репродуктивных органов, или могут развиваться вместе с маткой. [25]Неонетические репродуктивные животные могут иметь два разных фенотипа: один с крыльями, а другой без. Если неонетики будут крылатыми, они улетят от родительской колонии, объединятся в пары и образуют новую колонию, но если они бескрылые, они останутся внутри родительской колонии. Различные пути развития, используемые этими двумя морфами, обычно зависят от наличия пищи в колонии или различных уровней паразитизма в колонии. [25] Каста, в которую разовьется какая-либо конкретная нимфа, начинает проявляться среди поздних возрастов; в это время у потенциальных репродуктивных особей начнется увеличение размера гонадной области. [24]

Соборные термитники, Северная территория , Австралия

Колонии термитов могут быть древесными, насыпными или подземными, при этом примитивные термиты полностью гнездятся внутри замкнутых структур, таких как пни или бревна. Гнездо строится в основном из собственных фекалий термитов, другие материалы представляют собой пережеванные растительные волокна, образующие слабое, похожее на картон, но водонепроницаемое вещество, и почва, из которой образуется прочное вещество, которое подвержено эрозии под действием воды. Воздушные гнезда связаны с землей закрытыми переходами; мягкотелые слепые рабочие большинства видов постоянно живут в защищенной среде и не выходят на открытый воздух. [26] Trinervitermes trinervoides является исключением из этого правила : рабочие собираются небольшими группами на поверхности по ночам, выделяя ядовитые терпены для отпугивания хищников.[27] Гнезда представляют собой сложные конструкции, и туннели связывают их с местами кормления. [26] В Африке насыпи термитов могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая зону повышенной плодородности и создавая небольшую горячую точку для биоразнообразия. [28] [29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Blattodea" . www.itis.gov . Проверено 10 мая 2018 .
  2. ^ Внутрь, Daegan; Беккалони, Джордж; Эгглтон, Пол (2007). «Смерть отряда: всестороннее молекулярно-филогенетическое исследование подтверждает, что термиты - эусоциальные тараканы» . Письма о биологии . 3 (3): 331–5. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0102 . PMC 2464702 . PMID 17412673 .  
  3. ^ Djernæs, М. (2012). «Филогения тараканов (Insecta, Dictyoptera, Blattodea) с размещением аберрантных таксонов и исследованием выборки вне группы». Систематическая энтомология . 37 (1): 65–83. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2011.00598.x . S2CID 84271862 . 
  4. ^ Беккалони, GW; Эгглтон, П. (2011). "Орден Блаттодеи Бруннер фон Ваттенвиль, 1882 г." (PDF) . Ин Чжан, Z.-Q. (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Zootaxa . 3148 . Magnolia Press. С. 199–200. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.37 . ISBN  978-1-86977-850-7. ISSN  1175-5334 .
  5. ^ Бай, Мин; Бойтель, Рольф Георг; Класс, Клаус-Дитер; Чжан, Вэйвэй; Ян, Синкэ; Випфлер, Бенджамин (2016). «† Alienoptera - новый отряд насекомых в сумеречной зоне плотвы и мантообоя». Гондванские исследования . 39 : 317–326. Bibcode : 2016GondR..39..317B . DOI : 10.1016 / j.gr.2016.02.002 .
  6. ^ Eggleton P .; Beccaloni G .; Внутрь D .; и другие. (2007). «Приглашенный ответ: ответ Ло и др.» . Письма о биологии . 3 (5): 564–565. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0367 . PMC 2391203 . 
  7. ^ Евангелиста, DA; Wipfler, B .; О., Бетукс; Донат, А .; Fujita, M .; Коли, МК; Legendre, F .; Лю; Мачида; Мисоф; Питерс; Подсядловский; Ржавчина; Шуэтт; Толленаар; Посуда; Wappler; Чжоу; Meusemann; Саймон (23 января 2019). «Интегративный филогеномный подход освещает эволюционную историю тараканов и термитов (Blattodea)» . Proc. R. Soc. B . 286 (1895 г.). DOI : 10.1098 / rspb.2018.2076 .
  8. ^ Вршанский, Питер; Бехли, Гюнтер; Чжан, Цинцин; Jarzembowski, Edmund A .; Млынский, Томаш; Шмидова, Люсия; Барна, Петр; Кудела, Матуш; Аристов, Данил; Биголк, Соня; Крогманн, Ларс; Ли, Лицинь; Чжан, Ци; Чжан, Хайчунь; Элленбергер, Зигард; Мюллер, Патрик; Грён, Карстен; Ся, Фанъюань; Уэда, Киоитиро; Влячный, Петр; Валашка, Даниил; Вршанска, Лючия; Ван, Бо (2018). "Взрывное излучение древних инопланетных тараканов, связанное с мимикой насекомых-насекомых Бейтса". Биология . 73 (10): 987–1006. DOI : 10,2478 / s11756-018-0117-3 . ISSN 0006-3088 . 
  9. ^ Liuo, C.-H .; Beutel, RG; Томсон, США; Zheng, D.-R .; Li, J.-H .; Чжао, X.-Y .; Zhang, H.-C .; Ван, Б. (2021). «Жук или плотва: систематическое положение загадочных Umenocoleidae на основе нового материала из формации Чжунгоу в Цзюцюане, Северо-Западный Китай, и морфокладистического анализа». Палеомир . под давлением. DOI : 10.1016 / j.palwor.2021.01.003 .
  10. ^ Белл, Уильям Дж .; Roth, Louis M .; Налепа, Кристина А. (2007). Тараканы: экология, поведение и естественная история . JHU Press. С. 55–58. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  11. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых . Издательство Гарвардского университета. С. 147–148. ISBN 978-0-674-02163-1.
  12. ^ Slaytor, Майкл (1992). «Переваривание целлюлозы у термитов и тараканов: какую роль играют симбионты?». Сравнительная биохимия и физиология Б . 103 (4): 775–784. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (92) 90194-V .
  13. ^ "Биология и экология термитов" . Отделение Технологии, Промышленности и Экономики Химического Отрасла . Программа ООН по окружающей среде. Архивировано из оригинального 10 ноября 2014 года . Проверено 15 марта 2017 года .
  14. ^ Хорвуд, Массачусетс; Элдридж, RH (2005). Термиты в Новом Южном Уэльсе Часть 1. Биология термитов (PDF) (Технический отчет). Исследование лесных ресурсов. ISSN 0155-7548 .  
  15. ^ Коста, Джеймс Т. (2006). Другие сообщества насекомых . Издательство Гарвардского университета. п. 148. ISBN 978-0-674-02163-1.
  16. ^ a b c d e Abe, Y .; Бигнелл, Дэвид Эдвард; Хигаши, Т. (2014). Термиты: эволюция, социальность, симбиоз, экология . Springer. С. 61–63. ISBN 978-94-017-3223-9.
  17. ^ Djernæs, M .; Класс, Клаус-Дитер; Пикер, Майк Д .; Дамгаард, Якоб (2011). «Филогения тараканов (Insecta, Dictyoptera, Blattodea) с размещением аберрантных таксонов и исследованием выборки вне группы». Систематическая энтомология . 37 (1): 65–83. DOI : 10.1111 / j.1365-3113.2011.00598.x . S2CID 84271862 . 
  18. ^ Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. п. 109. ISBN 978-0-08-092090-0.
  19. ^ a b Белл, Уильям Дж .; Roth, Louis M .; Налепа, Кристина А. (2007). Тараканы: экология, поведение и естественная история . JHU Press. стр.  xii , 1. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  20. ^ a b Lihoreau, M; Коста, Джей Ти; Риво, К. (2012). «Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, родство и коллективные решения». Insectes Sociaux . 59 (4): 445–452. DOI : 10.1007 / s00040-012-0234-х . S2CID 10205316 . 
  21. ^ «Заказ Blattodea: тараканы и термиты» . BugGuide . Проверено 27 августа 2015 года .
  22. ^ Hoell, HV; Дуайен, JT; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 362–364. ISBN 0-19-510033-6.
  23. ^ Пак, Юнг Чул; Грандколас, Филипп; Чхве, Чжэ Чун (1 июля 2002 г.). «Состав колонии, социальное поведение и некоторые экологические характеристики корейского древесного таракана (Cryptocercus kyebangensis)». Зоологическая наука . 19 (10): 1133–1139. DOI : 10.2108 / zsj.19.1133 . PMID 12426475 . S2CID 32792216 .  
  24. ^ а б Роуз, ТС; Едигер, Э.Ф .; Lehman-Schletewitz, J; Макклейн, Северо-Запад; Schweigert, KC; Alzweideh, S; Цейсманн, Дж (2015). «История жизни и развитие - основа для понимания пластичности развития у низших термитов». Гены развития и эволюция .
  25. ^ a b Korb, J .; Хартфельдер, К. (2008). «История жизни и развитие - основа для понимания пластичности развития у низших термитов». Биологические обзоры . 83 (3): 295–313. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2008.00044.x . PMID 18979593 . S2CID 12390627 .  
  26. ^ a b Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. С. 536–537. ISBN 978-0-08-092090-0.
  27. ^ Адам, РА; Mitchell, JD; ван дер Вестхуйзен, MC (2008). «Аспекты кормления термитов-комбайнов, Trinervitermes trinervoides ( Sjöstedt ) (Termitidae: Nasutitermitinae)». Африканская энтомология . 16 (2): 153–161. DOI : 10.4001 / 1021-3589-16.2.153 . S2CID 83651179 . 
  28. ^ Жуке, Паскаль; Даубер, Йенс; Лагерлёф, Ян; Лавель, Патрик; Лепаж, Мишель (2005). «Почвенные беспозвоночные как инженеры экосистемы: предполагаемые и случайные воздействия на почву и петли обратной связи» . Прикладная экология почв . 32 (2): 153–164. DOI : 10.1016 / j.apsoil.2005.07.004 .
  29. ^ Пенниси, Элизабет (2015). «Почвенные инженеры Африки: Термиты». Наука . 347 (6222): 596–597. Bibcode : 2015Sci ... 347..596P . DOI : 10.1126 / science.347.6222.596 . PMID 25657224 .