Термит

Термит Временной диапазон: Ранний мел – современный период PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Формозский подземный термит ( Coptotermes formosanus ) Солдаты (красные головы) Рабочие (бледные головы)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомое
Когорта:	Многокрылые
Суперзаказ:	Диктиоптеры
Заказ:	Blattodea
Инфразаказ:	Изоптера Брюлле , 1832 г.
Семьи
† Cratomastotermitidae [1] Mastotermitidae † Termopsidae [2] Archotermopsidae Hodotermitidae Stolotermitidae Kalotermitidae † Archeorhinotermitidae Stylotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Termitidae

Термиты являются eusocial насекомых , которые классифицируются на таксономический ранге в инфраотряде Isoptera , или как epifamily Termitoidae в пределах порядка Blattodea (наряду с тараканами ). Когда-то термитов классифицировали в отдельном порядке от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они являются сестринской группой древесных тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что дивергенция имела место в юрском или триасовом периоде.. Более поздние оценки предполагают , что они имеют происхождение в течение позднего юрского периода , ^[3] с первыми ископаемыми записями в раннем меле . В настоящее время описано около 3106 видов , и еще несколько сотен еще предстоит описать. Хотя этих насекомых часто называют «белыми муравьями» ^[4], они не являются муравьями и не имеют близкого родства с муравьями.

Подобно муравьям, пчелам и осам из отдельного отряда перепончатокрылых , термиты делятся на «рабочих» и «солдат», которые обычно бесплодны. Все колонии имеют фертильных самцов, называемых «королями», и одну или несколько фертильных самок, называемых «королевами». Термиты в основном питаются мертвым растительным материалом и целлюлозой , как правило, в виде древесины, опада из листьев , почвы или навоза животных. Термиты являются основными детритофагами , особенно в субтропических и тропических регионах, и переработка ими древесины и растительного материала имеет большое экологическое значение.

Термиты - одна из самых успешных групп насекомых на Земле, колонизирующих большинство суши, кроме Антарктиды . Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных сообществ, насчитывающих несколько миллионов особей. У королев-термитов самая длинная известная продолжительность жизни среди всех насекомых, причем некоторые королевы, как сообщается, живут от 30 до 50 лет. В отличие от муравьев, которые претерпевают полную метаморфозу, каждый отдельный термит проходит неполный метаморфоз, который проходит через стадии яйца, нимфы и взрослой особи. Колонии описываются как суперорганизмы, потому что термиты являются частью саморегулирующейся сущности: самой колонии. ^[5]

Термиты являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур и используются во многих традиционных лекарствах. Несколько сотен видов являются экономически значимыми вредителями, которые могут нанести серьезный ущерб зданиям, посевам или лесным плантациям. Некоторые виды, такие как термит из сухого дерева Вест-Индии ( Cryptotermes brevis ), считаются инвазивными видами .

Этимология [ править ]

Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев. ^[6] «Термит» происходит от латинского и позднего латинского слова termes («древоточца, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, носить, разрушать») от более раннего слова tarmes . Гнездо термитов также известно как термитарий или термитарий (множественные термитарии или термитарии ). ^[7]В более раннем английском термиты были известны как «лесные муравьи» или «белые муравьи». ^[8] Современный термин впервые был использован в 1781 году. ^[9]

Таксономия и эволюция [ править ]

Ранее термиты относились к отряду Isoptera. Еще в 1934 г. были высказаны предположения, что они были тесно связаны с тараканами-древесными тараканами (род Cryptocercus , тараканы) на основании сходства их симбиотических кишечных жгутиконосцев. ^[10] В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик отметил сходные морфологические характеристики некоторых термитов и нимф Cryptocercus . ^[11] В 2008 году анализ ДНК из 16S рРНК последовательностей ^[12] поддерживает позицию термитов будучи вложенными в пределах эволюционного дерева , содержащего порядок Blattodea, в которую вошли тараканы. ^{[13] [14]} Род тараканов Cryptocercus имеет самое сильное филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. ^{[15] [16]} Термиты и Cryptocercus имеет схожие морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не обладают социальными характеристиками, но Cryptocercus заботится о своем молодом и проявляет другое социального поведение , такие как трофаллаксис и allogrooming . ^[17] Термиты считаются потомками рода Cryptocercus . ^[13][18] Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, надсемейства в отряде тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. ^[19] Термиты долгое время считались близкими родственниками тараканов и богомолов и относились к одному надотряду ( Dictyoptera ). ^{[20] [21]}

Самые старые недвусмысленные окаменелости термитов относятся к раннему меловому периоду , но, учитывая разнообразие термитов мелового периода и ранние записи окаменелостей, показывающие взаимопонимание между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. ^{[22] [23] [24]} Возможным свидетельством юрского происхождения является предположение, что вымерший Fruitafossor поедал термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. ^[25] Считается, что самое древнее обнаруженное гнездо термитов было из верхнего мела в Западном Техасе , где также были обнаружены самые старые известные фекальные гранулы. ^[26]Утверждения о том, что термиты появились раньше, вызвали споры. Например, Ф. М. Везнер указал, что термиты Mastotermitidae могут восходить к поздней перми , 251 миллион лет назад ^[27], а ископаемые крылья, которые очень похожи на крылья Mastotermes of the Mastotermitidae, наиболее примитивных из ныне живущих термитов, имеют был обнаружен в пермских слоях в Канзасе. ^[28] Возможно даже, что первые термиты появились во время каменноугольного периода . ^[29] Сложенные крылья ископаемой древесной плотвы Pycnoblattina , расположенные выпуклым узором между сегментами 1a и 2a, напоминают крылья , показанные наМастотермес - единственное живое насекомое с таким же рисунком. ^[28] Кришна и др. Однако следует учитывать, что все палеозойские и триасовые насекомые, условно классифицируемые как термиты, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из состава Isoptera. ^[30] Другие исследования предполагают, что термиты произошли совсем недавно, они произошли от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде . ^[3]

Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) обладает многочисленными тараканоподобными характеристиками, не присущими другим термитам, например откладывает яйца на плотах и ​​имеет анальные доли на крыльях. ^[31] Было предложено, чтобы Isoptera и Cryptocercidae были сгруппированы в кладу « Xylophagodea ». ^[32] Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая связана с конвергентной эволюцией ^{[33] [34],} когда термиты были первыми социальными насекомыми, которые сформировали кастовую систему более 100 миллион лет назад. ^[35]Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термитов, Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 МБ ^{[36], в} то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше - около 1,3 ГБ. ^{[37] [34]}

Внешняя филогения

Внутренняя филогения ^[30]

По состоянию на 2013 год известно около 3106 живых и ископаемых видов термитов , разделенных на 12 семейств; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и / или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera делится на следующие клады и группы семейств, с указанием подсемейств в их соответствующей классификации: ^[30]

Базальные семейства термитов [ править ]

Epifamily Termitoidae

Семья † Cratomastotermitidae

Семья Mastotermitidae

   Парворд Euisoptera

Семья † Termopsidae

Семья Archotermopsidae

Семья Hodotermitidae

Семья Stolotermitidae

Семья Kalotermitidae

Neoisoptera [ править ]

Neoisoptera , буквально означает «новые термитов» (в эволюционном смысле), являются недавно придуман nanorder , которые включают в себя семьи обычно называют, как «высших термитов», хотя некоторые органы власти применяют только этот термин к самой большой семье Termitidae . Для последних характерно отсутствие нимф Псевдерхейт (многие рабочие нимфы «низших термитов» обладают способностью развиваться в репродуктивные касты: см. Ниже ). Переваривание целлюлозы у «высших термитов» эволюционировало совместно с эукариотической кишечной микробиотой ^[38], и многие роды имеют симбиотические отношения с грибами, такими как Termitomyces ; в отличие от «низших термитов»обычно имеют жгутиконосцыи прокариоты в задних кишках. Теперь сюда включены пять семейств:

Распространение и разнообразие [ править ]

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известно в Европе и 50 - в Северной Америке), но высокое в Южной Америке , где известно более 400 видов. ^[39] Из 3000 видов термитов, классифицируемых в настоящее время, 1000 обитают в Африке , где курганы чрезвычайно многочисленны в некоторых регионах. Только в северном национальном парке Крюгера можно найти около 1,1 миллиона активных курганов термитов . ^[40] В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае.. В Китае виды термитов ограничены умеренными тропическими и субтропическими местами обитания к югу от реки Янцзы. ^[39] В Австралии все экологические группы термитов (сырое дерево, сухое дерево, подземные) являются эндемиками страны и насчитывают более 360 классифицированных видов. ^[39] Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они составляют непропорционально большое количество биомассы насекомых в мире . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых. ^[41]

Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. ^[42] Есть три экологические группы термитов: сырое дерево, сухое дерево и подземные. Термиты из сырого дерева встречаются только в хвойных лесах, а термиты из сухого дерева - в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях. ^[39] Одним из видов в группе сухого дерева является термит из сухого дерева Вест-Индии ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии. ^[43]

Описание [ править ]

Термиты обычно маленькие, от 4 до 15 миллиметров (от 0,16 до 0,59 дюйма) в длину. ^[39] Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , достигающие в длину более 10 сантиметров (4 дюймов). ^[44] Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии в миоцене и имел размах крыльев 76 миллиметров (3,0 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (0,98 дюйма). ^{[45] [примечание 1]}

Большинство рабочих и солдатских термитов полностью слепы, так как у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза, которые они используют для ориентации и отличия солнечного света от лунного света. ^[46] В ALATES (крылатые самцы и самки) имеют глаза вместе с боковыми глазками . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, они отсутствуют в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . ^{[47] [48]} Как и у других насекомых, у термитов есть небольшая губа в форме языка и наличник.; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение прикосновения, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента антенны термитов включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). ^[48] Ротовые части содержат верхнюю челюсть , губу и набор нижних челюстей . На верхних челюстях и губах есть щупики, которые помогают термитам ощущать еду и прикосновение. ^[48]

В соответствии со всеми насекомыми, анатомия термитов грудной клетки состоит из трех сегментов: переднегруди , то среднегрудь и заднегрудь . ^[48] Каждый сегмент содержит пару ног . У крылатых крыльев крылья расположены на среднегруди и заднегруди, что характерно для всех четырехкрылых насекомых. Среднегрудь и заднегрудь имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегрудь имеет более мелкие пластинки. ^[49]

У термитов десятичлениковое брюшко с двумя пластинками - тергитами и стернитами . ^[50] Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких церок . ^[51] Есть десять тергитов, из которых девять широкие и один удлиненный. ^[52] Репродуктивные органы похожи на органы тараканов, но более упрощены. Например, интромитентный орган отсутствует у крылатых крылышек самцов, а сперматозоиды неподвижны или афлагелляты. Однако термиты Mastotermitidae имеют многоцветковую сперму с ограниченной подвижностью . ^[53]Половые органы у самок также упрощены. В отличие от других термитов, у самок мастотермитид есть яйцеклад , что поразительно похоже на таковое у самок тараканов. ^[54]

Нерепродуктивные касты термитов бескрылые и полагаются исключительно на свои шесть ног для передвижения. Крылья летают недолго, поэтому они тоже полагаются на свои ноги. ^[50] Внешний вид ног подобен в каждой касте, но у солдат ноги больше и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедро , большеберцовую кость и предплюсну . ^[50] Количество большеберцовых шпор на ногах у человека разное. У некоторых видов термитов есть аролиум, расположенный между когтями., который присутствует у видов, лазающих по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов. ^[55]

В отличие от муравьев, задние и передние крылья одинаковой длины. ^{[6] В} большинстве случаев алаты - плохие летчики; их техника - взлетать в воздух и лететь в произвольном направлении. ^[56] Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами термиты меньшего размера не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу. ^[57]

Кастовая система [ править ]

Рабочие термиты берут на себя большую часть труда в колонии, отвечая за добычу пищи, хранение пищи, а также содержание выводков и гнезд. ^{[58] [59]} Рабочим поручено переваривать целлюлозу, содержащуюся в пище, и поэтому они, скорее всего, являются кастой зараженной древесины. Процесс кормления рабочих термитов другими сокамерниками известен как трофаллаксис . Трофаллаксис - это эффективная тактика питания для преобразования и повторного использования азотистых компонентов. ^[60]Это освобождает родителей от кормления всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе значительно расти и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов от одного поколения к другому. Некоторые виды термитов могут полагаться на нимф для выполнения работы, не выделяясь в отдельную касту. ^[59] Рабочие могут быть мужчинами или женщинами и обычно бесплодны, особенно у термитов, у которых гнездо расположено отдельно от места кормления. Бесплодных рабочих иногда называют настоящими рабочими, в то время как плодовитые, как у гнездящихся на дереве Archotermopsidae, называют ложными рабочими. ^[61]

Каста солдат имеет анатомические и поведенческие специализации, и их единственная цель - защищать колонию. ^{[62] У} многих солдат большая голова с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут прокормить себя. Вместо этого их, как и молодых, кормят рабочие. ^{[62] [63]} Роднички , простые отверстия во лбу, из которых выделяются защитные выделения, являются особенностью семейства Rhinotermitidae. ^[64] Многие виды легко идентифицируются по характеристикам более крупной и темной головы солдат и больших челюстей. ^{[59] [62] У} некоторых термитов солдаты могут использовать свои шаровидные (фрагмотические) головы, чтобы блокировать свои узкие туннели. ^[65]К разным типам солдат относятся младшие и старшие солдаты, а также насуты , у которых есть роговидная лобовая проекция сопла (нос). ^[59] Эти уникальные солдаты могут распылять на своих врагов ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены . ^[66] Фиксация азота играет важную роль в питании носом. ^[67] Солдаты обычно бесплодны, но некоторые виды Archotermopsidae, как известно, имеют неотенические формы с солдатскими головами и половыми органами. ^[68]

Репродуктивная каста зрелой колонии включает плодовитых женщин и мужчин, известных как королева и король. ^[69] Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, король спаривается с ней на всю жизнь. ^[70] У некоторых видов живот королевы резко раздувается, чтобы увеличить плодовитость , характеристика, известная как физогастризм . ^{[58] [69]} В зависимости от вида, королева начинает производить репродуктивных крылатых крылатых крылаток в определенное время года, и огромные стаи выходят из колонии, когда начинается брачный полет . Эти стаи привлекают самых разных хищников. ^[69]

Жизненный цикл [ править ]

Термитов часто сравнивают с социальными перепончатокрылыми (муравьи и различные виды пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к значительным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки (как рабочие, так и матка) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида, рабочие мужского и женского пола могут играть разные роли в колонии термитов. ^[72]

Жизненный цикл термитов начинается с яйца , но отличается от цикла пчелы или муравья тем, что он проходит через процесс развития, называемый неполным метаморфозом , с этапами яйца, нимфы и взрослой особи. ^[73] Нимфы похожи на маленьких взрослых особей и по мере роста проходят серию линьек . У некоторых видов яйца проходят четыре стадии линьки, а нимфы - три. ^[74] Нимфы сначала линяют в рабочих, а затем некоторые рабочие проходят дальнейшую линьку и становятся солдатами или алатами; рабочие становятся крылатыми только в результате линьки в крылатых нимф. ^[75]

Развитие нимф во взрослых может занять месяцы; период времени зависит от наличия пищи, температуры и общей численности населения колонии. Поскольку нимфы не могут прокормить себя, рабочие должны кормить их, но рабочие также принимают участие в общественной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или содержание гнезда или уход за королевой. ^{[59] [76]} Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, не позволяя всем термитам, кроме очень немногих, стать фертильными матками. ^[77]

Королевы эусоциальных термитов Reticulitermes speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя при этом плодовитостью . Эти долгоживущие королевы имеют значительно более низкий уровень окислительного повреждения, включая окислительное повреждение ДНК , чем рабочие, солдаты и нимфы. ^[78] Более низкий уровень повреждений, по-видимому, связан с повышенным содержанием каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса . ^[78]

Воспроизведение [ править ]

Термиты покидают колонию только во время брачного полета . Самцы крылатых самцов и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. ^[79] Король и королева термитов не вступают в брак, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. ^[79] После спаривания пара никогда не выходит на улицу и проводит остаток своей жизни в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылатые у некоторых видов появляются летом днем, а у других - зимой. ^[80]Брачный полет также может начаться в сумерках, когда крылья роятся вокруг участков с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. ^[80] Количество термитов в колонии также варьируется, при этом более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе с многочисленными особями, могут исчисляться миллионами. ^[45]

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии несколько лет. ^[59] В зрелом возрасте основная матка обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов зрелая матка имеет сильно вздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. ^[81] Два зрелых яичника могут содержать около 2000 овариол каждый. ^[82] Брюшко увеличивает длину тела королевы в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно двигаться; обслуживающий персонал оказывает помощь.

После первоначального спаривания король вырастает лишь немного больше и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может прожить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых матка спаривается один раз с самцом (-ами) и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания. ^{[70] [76]} Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию замены королев термитов. ^[83] Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит. ^[84]

Термиты, претерпевающие незавершенную метаморфозу на пути к становлению крылатыми, образуют субкасту у определенных видов термитов, выступая в качестве потенциальных дополнительных репродуктивных животных. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичные репродуктивные только после смерти короля или королевы, или когда первичные репродуктивные органы отделяются от колонии. ^{[75] [85]} Дополнения имеют возможность заменить мертвых первичных репродуктивных особей, и в колонии также может быть более одного дополнения. ^[59] Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что в то время как королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести рабочих колонии, королевы воспроизводят свои замены ( неотеническиекоролевы) партеногенетически . ^{[86] [87]}

Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, в которых содержится первичный король, сопровождаемый первичной маткой, или до 200 неотенических маток, которые произошли в результате телитокозного партеногенеза первичной королевы-основательницы. ^[88] Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, что позволяет избежать инбридинговой депрессии .

Поведение и экология [ править ]

Диета [ править ]

Термиты - детритофаги , поедающие мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения. ^{[89] [90] [91]} Многие виды едят целлюлозу , имея специальную среднюю кишку, которая расщепляет волокна. ^[92] Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующихся при распаде целлюлозы. ^[93] Термиты полагаются в первую очередь на симбиотических простейших ( метамонады ) и других микробов, таких как жгутиковые простейшие.в их кишечнике, чтобы переваривать целлюлозу для них, позволяя им поглощать конечные продукты для собственного использования. ^{[94] [95]} Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которые больше нигде на Земле не встречаются. Термиты вылупляются без этих симбионтов, присутствующих в их кишечнике, и развивают их после того, как накормили культурой других термитов. ^[96] Кишечные простейшие, такие как трихонимфа , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, встроенные на их поверхности, чтобы производить некоторые из необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно из семейства Termitidae, могут производить собственную целлюлазу.ферменты, но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиконосцы у термитид потеряны. ^{[97] [98] [99]} Исследования показали, что в кишечнике термитов обитают виды спирохет, способных преобразовывать атмосферный азот в форму, пригодную для насекомых. ^[100] Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; Что верно для всех видов термитов, так это то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала, либо изо рта , либо из ануса. ^{[60] [101]}Судя по близкородственным видам бактерий, можно предположить, что микробиота кишечника термитов и тараканов происходит от их предков- двукрылых . ^[102]

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes tubiformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно употреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, бизоновую траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и голубую граму Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. tubiformans потребляют меньше корма весной, чем осенью, когда их активность питания высока. ^[103]

Различные леса отличаются своей восприимчивостью к атакам термитов; различия объясняются такими факторами, как влажность, твердость, а также содержание смол и лигнина. В одном исследовании термит из сухого дерева Cryptotermes brevis сильно предпочел древесину тополя и клена другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могут частично отражать обусловленное или усвоенное поведение. ^[104]

Некоторые виды термитов занимаются грибоводством . Они содержат «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы съедены, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов, чтобы завершить цикл, прорастая в свежих фекальных гранулах. ^{[105] [106]} Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinaeразвитое сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатываются этими термитами. Первоначально живущие в тропических лесах, выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые среды обитания, в конечном итоге расширившись до Азии. ^[107]

В зависимости от привычки питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Нижние термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесина трудно переваривается, термиты предпочитают употреблять в пищу древесину, инфицированную грибком, потому что она легче переваривается, а грибы богаты белком. Между тем, высшие термиты потребляют самые разные материалы, включая фекалии, перегной , траву, листья и корни. ^[108] Кишечник у низших термитов содержит множество видов бактерий наряду с простейшими , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших. ^[109]

Хищники [ править ]

Термиты потребляются самыми разными хищниками . Только один вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен в содержимом желудков 65 птиц и 19 млекопитающих . ^[110] членистоногие, такие как муравьи , ^{[111] [112]} многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , ^[113] рептилии, такие как ящерицы , ^[114] и земноводные, такие как лягушки ^[115]и жабы поедают термитов, причем два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками термитов. ^{[116] [117] [118]} Другие хищники включают трубкозуб , aardwolves , муравьед , летучие мышь , медведь , bilbies , много птиц , ехидны , лисица , galagos , numbats , мышей и ящер . ^{[116] [119] [120] [121]}Муравьедолк - насекомоядное млекопитающее, которое в основном питается термитами; он находит пищу по звуку, а также по запаху, исходящему от солдат; Один- единственный земляной волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. ^{[122] [123]} Губач взламывать насыпей потреблять nestmates, в то время как у шимпанзе были разработаны инструменты для «рыбы» термитов из их гнезда. Анализ характера износа костных орудий, использовавшихся первыми гомининами Paranthropus robustus, предполагает, что они использовали эти орудия для раскопок термитников. ^[124]

Среди всех хищников муравьи - величайшие враги термитов. ^{[111] [112]} Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera - это род строго поедающих термитов (термитофагов), которые совершают набеги, некоторые из которых длятся несколько часов. ^{[125] [126]} Paltothyreus tarsatus - еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых укладывает как можно больше термитов в свои челюсти перед возвращением домой, при этом нанимая дополнительных сокамерников на место рейда через химические следы. ^[111] Малазийские муравьи с базисэротином Eurhopalothrix heliscata.использует другую стратегию охоты на термитов, вжимаясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющие деревянные дома термитов колонии. Попав внутрь, муравьи хватают свою добычу короткими, но острыми челюстями. ^[111] Tetramorium uelense - специализированный вид хищников, питающийся небольшими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в место, где обитают термиты, убивая их, обездвиживая их жалом. ^[127] Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , и поэтому термиты становятся жертвами этих муравьев. Нет никаких свидетельств каких-либо отношений (кроме хищнических). ^{[128] [129]} Другие муравьи, включаяAcanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia также охотятся на термитов. ^{[119] [111] [130]} В отличие от всех этих видов муравьев, несмотря на огромное разнообразие добычи,муравьи Dorylus редко поедают термитов. ^[131]

Муравьи - не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Известно, что многие сфекоидные осы и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов. ^[132]

Паразиты, патогены и вирусы [ править ]

Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих курганах. ^{[133] [134]} Тем не менее термиты заражены множеством паразитов. Некоторые из них включают двукрылых мух, ^[135] клещей Pyemotes и большое количество паразитов нематод . Большинство паразитов нематод относятся к отряду Rhabditida ; ^[136] другие относятся к роду Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria gallinarum . ^[137] При непосредственной угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место. ^[138]Грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae , однако, представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не зависят от хозяина и могут инфицировать большие части колонии; ^{[139] [140]} передача обычно происходит при прямом физическом контакте. ^[141] M. anisopliae, как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в сильном стрессе.

Термиты инфицированы вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза . ^{[142] [143]}

Передвижение и добыча пищи [ править ]

Поскольку у касты рабочих и солдат нет крыльев и, следовательно, они никогда не летают, а репродуктивные особи используют свои крылья лишь на короткое время, термиты в основном полагаются на свои ноги, чтобы передвигаться. ^[50]

Собирательное поведение зависит от типа термитов. Например, одни виды питаются деревянными конструкциями, в которых они обитают, а другие собирают пищу, которая находится рядом с гнездом. ^[144] Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не собирают корм без защиты; они полагаются на защитную пленку и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить их от хищников. ^[58] Подземные термиты строят туннели и галереи для поиска пищи, а рабочие, которым удается найти источники пищи, вербуют дополнительных сокамерников, депонируя фагостимулятор феромона, который привлекает рабочих. ^[145] Рабочие-собиратели используют семиохимические вещества для общения друг с другом, ^[146] а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, высвобождают феромоны следа из своих грудных желез. ^[147]У одного вида, Nasutitermes costalis , экспедиция за кормом состоит из трех этапов: во-первых, солдаты исследуют местность. Когда они находят источник пищи, они общаются с другими солдатами, и из них начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе рабочие появляются на стройплощадке в большом количестве. Третья фаза отмечена уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением количества рабочих. ^[148] Изолированные рабочие-термиты могут участвовать в полете Леви в качестве оптимизированной стратегии для поиска своих товарищей по гнезду или поиска пищи. ^[149]

Конкурс [ править ]

Соревнование между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению по отношению друг к другу, что приводит к дракам. Эти бои могут привести к гибели обеих сторон и, в некоторых случаях, к завоеванию или потере территории. ^{[150] [151]} Могут присутствовать «кладбищенские ямы», где захоронены тела мертвых термитов. ^[152]

Исследования показывают, что когда термиты встречаются друг с другом в местах добычи пищи, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов. ^{[146] [153]} Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции области и, следовательно, к необходимости строительства новых туннелей. ^[154] Конфликт между двумя конкурентами возникает не всегда. Например, хотя они могут блокировать проходы друг друга, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus не всегда агрессивны по отношению друг к другу. ^[155] Самоубийственная зубрежка известна у Coptotermes formosanus . Поскольку C. formosanusколонии могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно втискиваются в кормовые туннели и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая все агонистические действия. ^[156]

Среди репродуктивной касты неотенические царицы могут соревноваться друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных репродуктивных потомков. Эта борьба между королевами приводит к уничтожению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию. ^[157]

Муравьи и термиты могут соревноваться друг с другом за место для гнездования. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно негативно влияют на гнездящиеся древесные виды. ^[158]

Связь [ править ]

Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит с помощью химических, механических и феромонных сигналов. ^{[47] [146]} Эти методы общения используются в различных сферах деятельности, включая добычу пищи, поиск репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание сородичей, брачный полет, поиск врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд. ^{[47] [146]} Самый распространенный способ связи - антенна. ^[146] Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие заняты трофалаксисом или уходом) и феромоны тревоги , следа и секса.. Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез. ^[47] Когда термиты выходят на поиски пищи, они собирают корм колоннами по земле через растительность. След можно определить по фекальным отложениям или взлетно-посадочным полосам, покрытым объектами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые другие члены гнезда обнаруживают через обонятельные рецепторы. ^[63] Термиты также могут общаться с помощью механических сигналов, вибраций и физического контакта. ^{[63] [146]} Эти сигналы часто используются для передачи сигналов тревоги или для оценки источника пищи. ^[146][159]

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты скорее реагируют, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Определенные конструкции или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение поощряет строительное поведение других рабочих. Результатом является самоорганизованный процесс, при котором информация, которая направляет деятельность термитов, является результатом изменений в окружающей среде, а не прямого контакта между людьми. ^[146]

Термиты могут различать своих товарищей по гнезду и других посредством химической связи и симбионтов в кишечнике: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. ^{[160] [161]} Каждая колония имеет свой собственный запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов. ^[162]

Защита [ править ]

Термиты полагаются на сигнализацию, чтобы защитить колонию. ^[146] Феромоны тревоги могут высвобождаться, когда гнездо прорвано или подвергается нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают товарищей по гнезду, инфицированных спорами Metarhizium anisopliae , посредством вибрационных сигналов, издаваемых зараженными товарищами по гнезду. ^[163] Другие методы защиты включают интенсивное подергивание и секрецию жидкости лобными железами, а также испражнения, содержащие феромоны тревоги. ^{[146] [164]}

У некоторых видов некоторые солдаты блокируют туннели, чтобы не дать своим врагам проникнуть в гнездо, и они могут намеренно взламывать себя в качестве защиты. ^[165] В случаях, когда вторжение происходит из бреши, которая больше головы солдата, солдаты формируют фалангу вокруг бреши и кусают злоумышленников. ^[166] Если вторжение, осуществленное Megaponera analis, будет успешным, вся колония может быть уничтожена, хотя такой сценарий встречается редко. ^[166]

Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является поводом для беспокойства. Когда термиты обнаруживают потенциальную брешь, солдаты обычно бьют головой, очевидно, чтобы привлечь других солдат для защиты и нанять дополнительных рабочих для ремонта любой бреши. ^[63] Кроме того, встревоженный термит натыкается на других термитов, что заставляет их тревожиться и оставлять феромоновые следы в нарушенной области, что также является способом нанять дополнительных рабочих. ^[63]

У пантропического подсемейства Nasutitermitinae есть особая каста солдат, известных как насуты, которые обладают способностью источать ядовитые жидкости через роговидную лобную проекцию, которую они используют для защиты. ^[167] Насуты утратили челюсти в ходе эволюции и должны питаться рабочими. ^[66] Большое количество монотерпеновых углеводородных растворителей было обнаружено в жидкостях, которые выделяют назуты. ^[168] Точно так же подземные термиты Formosan , как известно, выделяют нафталин для защиты своих гнезд. ^[169]

Солдаты вида Globitermes sulphureus совершают самоубийство путем аутотиза  - разрыва большой железы прямо под поверхностью кутикулы. Густая желтая жидкость в железе становится очень липкой при контакте с воздухом, запутывая муравьев или других насекомых, пытающихся вторгнуться в гнездо. ^{[170] [171]} Другой термит, Neocapriterme taracua , также участвует в самоубийственной защите. Рабочие, физически неспособные использовать свои нижние челюсти во время боя, формируют мешочек, полный химикатов, а затем намеренно разрывают себя, выделяя токсичные химические вещества, парализующие и убивающие их врагов. ^[172] Солдаты неотропического семейства термитов Serritermitidaeиметь защитную стратегию, которая включает аутотиз передних желез с разрывом тела между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы в гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они участвуют в автотизисе, создавая блок, который запрещает доступ любому злоумышленнику. ^[173]

Рабочие используют несколько разных стратегий, чтобы справиться со своими мертвыми, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупов. ^{[174] [175] [176]} Чтобы избежать появления патогенов , термиты время от времени проводят некрофорез , во время которого сородичи уносят труп из колонии, чтобы избавиться от него в другом месте. ^[177] Какая стратегия используется, зависит от характера трупа, с которым имеет дело рабочий (т. Е. От возраста туши). ^[177]

Отношения с другими организмами [ править ]

Известно, что один из видов грибов имитирует яйца термитов, успешно избегая своих естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «шарики термитов», редко убивают яйца, а в некоторых случаях к ним прибегают рабочие. ^[178] Этот гриб имитирует эти яйца, вырабатывая фермент, переваривающий целлюлозу, известный как глюкозидазы . ^[179] Уникальное поведение подражания существует между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов в пределах Reticulitermes . Жуки имеют те же углеводороды кутикулы, что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов.^[180] Развитые придатки на физико-желудочном брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать термит-рабочего. ^[181]

Известно, что некоторые виды муравьев ловят термитов, чтобы использовать их в дальнейшем в качестве источника свежей пищи, а не убивают их. Например, Formica nigra ловит термитов, а тех, кто пытается спастись, немедленно схватывают и загоняют под землю. ^[182] Определенные виды муравьев подсемейства Ponerinae проводят эти набеги, хотя другие виды муравьев заходят в одиночку, чтобы украсть яйца или нимф. ^[158] Муравьи, такие как Megaponera analis, нападают снаружи курганов, а муравьи Dorylinae - под землей. ^{[158] [183]} Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, в том числе Nasutitermes cornigerобразуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугнуть хищных видов муравьев. ^[184] Самая ранняя известная ассоциация между муравьями ацтеков и термитами Nasutitermes восходит к периоду олигоцена-миоцена. ^[185]

Известно, что 54 вида муравьев населяют курганы Насутитермес , как заселенные , так и заброшенные. ^[186] Одна из причин, по которой многие муравьи живут в насыпях Насутитермес, связана с частым появлением термитов в их географическом ареале; другой - защитить себя от наводнений. ^{[186] [187]} Иридомирмекс также обитает в термитниках, хотя никаких свидетельств каких-либо родственных связей (кроме хищных) не известно. ^[128] В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. ^[188]Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не могут выжить самостоятельно). ^[63] В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них выработалась железа, которая выделяет вещество, которое привлекает рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов. ^[63]

Известно, что термиты переносят пыльцу и регулярно посещают цветы ^[189], поэтому считаются потенциальными опылителями для ряда цветковых растений. ^[190] В частности, один цветок, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется рабочими, собирающими пищу, и, возможно, это единственный цветок орхидных в мире, который опыляют термиты. ^[189]

Многие растения разработали эффективную защиту от термитов. Однако сеянцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, так как их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию проростков. ^[191] Защита обычно достигается путем выделения антифидантных химикатов в стенки древесных клеток. ^[192] Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», в котором используется ряд растительных экстрактов для создания нетоксичного барьера от термитов для зданий , наносимого краской . ^[192] Экстракт австралийского фигуристого червя, Eremophila , отталкивает термитов; ^[193]тесты показали, что термиты сильно отталкиваются ядовитым материалом до такой степени, что они будут голодать, а не потреблять пищу. Когда их держат рядом с экстрактом, они дезориентируются и в конечном итоге умирают. ^[193]

Отношения с окружающей средой [ править ]

Популяции термитов могут существенно пострадать от изменений окружающей среды, в том числе вызванных вмешательством человека. Бразильское исследование изучало сообщества термитов на трех участках Каатинга при разных уровнях антропогенного воздействия в полузасушливом регионе северо-востока Бразилии. Образцы были отобраны с использованием разрезов размером 65 х 2 м. ^[194]Всего на трех участках присутствовало 26 видов термитов, и на трансектах было зарегистрировано 196 встреч. Сообщества термитов значительно различались между участками, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности, с повышенным беспокойством, связанным с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания скотом и козами. Кормушки-дрова были наиболее сильно пострадавшей группой кормления.

Гнезда [ править ]

Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неодушевленной и живой. Живое - это все термиты, живущие внутри колонии, а неодушевленная часть - это сама структура, построенная термитами. ^[195] Гнезда можно условно разделить на три основные категории: подземные (полностью под землей), эпигеальные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через трубы-убежища ). ^[196] Эпигеальные гнезда (курганы) выступают из земли при контакте с землей и сделаны из земли и ила. ^[197]Гнездо выполняет множество функций, таких как обеспечение защищенного жилого пространства и укрытие от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и курганы. ^[198] Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как и термиты миллионы лет назад. ^[196]

Для строительства своих гнезд термиты в основном используют фекалии, которые обладают многими желательными свойствами в качестве строительного материала. ^[199] Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекалий и дерева), и почву, используемую при строительстве подземных гнезд и курганов. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. ^[198] Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, поскольку они обитают только внутри туннелей. ^[199]Другие термиты живут в лесу, и туннели строятся, когда они питаются древесиной. Гнезда и насыпи защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также служат защитой от хищников. ^[200] Гнезда из картона особенно слабы, поэтому жители используют стратегии контратаки против вторгшихся хищников. ^[201]

Деревянные картонные гнезда Nasutitermes, обитающие в мангровых болотах , обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картона. Гнезда древесных термитов могут составлять до 2% наземных запасов углерода в мангровых болотах Пуэрто-Рико . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биоразложенного древесного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красный мангровый лес), Avicennia germinans (черный мангровый лес) и Laguncularia racemose (белый мангровый лес). ^[202]

Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалическими гнездами; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют несколько гнезд или калий, соединенных подземными камерами. ^[119] Известно, что роды термитов Apicotermes и Trinervitermes имеют поликалические виды. ^[203] Поликалические гнезда, по-видимому, реже встречаются у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда наблюдались у некоторых видов Nasutitermes . ^[203]

Курганы [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме термитников .

Гнезда считаются насыпями, если они выступают над земной поверхностью. ^[199] Курган обеспечивает термитам такую ​​же защиту, как и гнездо, но более прочный. ^[201] Курганы, расположенные в районах с проливными и непрерывными дождями, подвержены риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Те, которые сделаны из картона, могут обеспечить защиту от дождя и на самом деле могут выдерживать сильные осадки. ^[199] Определенные участки курганов используются в качестве опорных пунктов в случае прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. ^[204]В хорошо защищенном помещении, известном как «клетка королевы», размещаются королева и король, и она используется как последняя линия защиты. ^[201]

Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные холмы. ^[199] Эти курганы являются одними из самых больших в мире, они достигают высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымовых труб, вершин и гребней. ^[63] Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) в высоту и 2,5 метра (8 футов) в ширину. Самый высокий из когда-либо зарегистрированных курганов имел длину 12,8 метра (42 фута) и был найден в Демократической Республике Конго. ^[205]

Скульптурные насыпи иногда имеют сложные и отличительные формы, такие как термиты компаса ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), которые образуют высокие клиновидные насыпи с длинной осью, ориентированной приблизительно с севера на юг, что дает им общее название . ^{[206] [207]} Экспериментально показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация север-юг вызывает быстрое повышение внутренней температуры холма в течение утра, избегая перегрева из-за полуденного солнца. Затем температура остается на плато до самого вечера. ^[208]

• Соборные курганы на Северной территории , Австралия

• Курганы «компасных» или «магнитных» термитов ( аммитермес ) ориентированы с севера на юг, что позволяет избежать полуденной жары.

• Курган термитов в Квинсленде , Австралия

• Термиты в кургане, заповедник Аналамазоатра , Мадагаскар

• Термитный курган в Намибии

Трубы для укрытий [ править ]

Термиты строят укрытия, также известные как земляные трубы или грязевые трубы, которые начинаются с земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. ^[209] Созданные термитами ночью, в период повышенной влажности, эти трубы обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно от муравьев. ^[210] Трубки для укрытий также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют рабочим собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ другим способом. ^[209] Эти проходы сделаны из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Они варьируются от менее 1 см до нескольких сантиметров в ширину, но могут достигать нескольких десятков метров в длину. ^[210]

Отношения с людьми [ править ]

Как вредители [ править ]

Из-за своей привычки поедать древесину многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. ^[211] Термиты играют важную роль в качестве разложителей древесины и растительного материала, и конфликт с людьми возникает там, где структуры и ландшафты, содержащие структурные компоненты древесины, структурные материалы, полученные из целлюлозы, и декоративная растительность обеспечивают термитов надежным источником пищи и влаги. ^[212] Их привычка оставаться скрытыми часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется только тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. ^[213]Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. ^[211] В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; ^[214] в Австралии 16 видов имеют экономические последствия; на Индийском субконтиненте 26 видов считаются вредителями, а в тропической Африке - 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. ^[211] Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей из всех родов: известно, что 28 видов наносят ущерб. ^[211]Менее 10% термитов из сухого дерева являются вредителями, но они поражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырого дерева атакуют только пиломатериалы, подвергшиеся воздействию дождя или почвы. ^[211]

Термиты из сухого дерева процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им вторгаться в дома, поскольку они могут транспортироваться через зараженные товары, контейнеры и корабли. ^[211] Колонии термитов процветали в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. ^[215] Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко интродуцированный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию. ^{[43] [211]}

Помимо нанесения ущерба зданиям, термиты также могут повреждать пищевые культуры. ^[216] Термиты могут атаковать деревья с низкой устойчивостью к повреждениям, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство атак происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в сухой сезон. ^[216]

Ущерб, причиненный термитами, обходится юго-западу Соединенных Штатов примерно в 1,5 миллиарда долларов ежегодно в виде повреждения деревянных конструкций, но истинную стоимость ущерба во всем мире невозможно определить. ^{[211] [217]} Термиты Drywood несут ответственность за большую часть ущерба, нанесенного термитами. ^[218] Цель борьбы с термитами - защитить конструкции и чувствительные декоративные растения от термитов; ^[219] Конструкции могут быть домами или офисами, или такими элементами, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные осмотры со стороны обученного специалиста могут потребоваться для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как стая термитов или крылатые крылья внутри или рядом с сооружением. Мониторы для термитов, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к строению, также могут указывать на то, что термиты собирают пищу, когда они будут конфликтовать с людьми. С термитами можно бороться, применяя бордоскую смесь или другие вещества, содержащие медь, такие как хромированный арсенат меди . ^[220] В США применение почвенного термитицида с активным ингредиентом фипронил, например Termidor SC или Taurus SC, от лицензированного профессионала ^[221] - это обычное средство, одобренное Агентством по охране окружающей среды для экономически значимых подземных термитов. ^{[222] [223]} Растущий спрос на альтернативные, зеленые и «более естественные» методы уничтожения привел к увеличению спроса на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .

Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. ^[217] Один из первых методов включал раздачу приманки для термитов, содержащей маркерные белки иммуноглобулина G (IgG), от кроликов или кур. Термиты, собранные с поля, могут быть протестированы на маркеры кроличьего IgG с использованием анализа, специфичного для кроличьего IgG . Недавно разработанные менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с помощью яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термиты, несущие эти белки, можно проследить с помощью специфичного для белков теста ELISA . ^[217]

Как еда [ править ]

43 вида термитов используются в пищу людьми или скармливаются скоту. ^[224] Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где недоедание является обычным явлением, поскольку белок термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но эта практика стала популярной только в развитых странах в последние годы. ^[224]

Термиты употребляются в пищу людьми из самых разных культур по всему миру. Во многих частях Африки крылатки - важный фактор в рационе коренного населения. ^{[225] У} групп есть разные способы сбора и выращивания насекомых; иногда собирают солдат нескольких видов. Королевы считаются деликатесом, хотя их сложнее достать. ^[226] Термиты богаты питательными веществами и имеют достаточный уровень жира и белка. Они считаются приятными на вкус, а после приготовления имеют ореховый привкус. ^[225]

Алате собирают с началом сезона дождей. Во время брачного полета их обычно видят вокруг источников света, которые их привлекают, поэтому на лампах устанавливают сети, а затем собирают пойманные крылья. Крылья удаляются методом, похожим на провеивание . Наилучший результат достигается, когда они слегка обжариваются на горячей плите или обжариваются до хрустящей корочки. Масло не требуется, поскольку их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда домашний скот бедный, а племенные культуры еще не вырастили и не произвели никакой пищи, или если запасы пищи из предыдущего вегетационного периода ограничены. ^[225]

Помимо Африки, термитов потребляют в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не употребляют их в пищу даже в периоды нехватки; есть несколько объяснений почему. ^{[225] [226]} Термитные курганы являются основными источниками потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . ^{[227] [228] [229] [230]} Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для употребления в пищу человеком икосмическое сельское хозяйство , так как они богаты белком и могут использоваться для преобразования непищевых отходов в продукты питания для людей. ^[231]

В сельском хозяйстве [ править ]

Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). ^[232] Противовесом этому является значительно улучшенная инфильтрация воды, когда туннели термитов в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и, как следствие, эрозию почвы из-за биотурбации . ^[233] В Южной Америке культурные растения, такие как эвкалипт, высокогорный рис и сахарный тростник, могут быть серьезно повреждены термитами, поражающими листья, корни и древесную ткань. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку, кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу, арахис, сою и овощи. ^[21]Курганы могут мешать сельскохозяйственной деятельности, затрудняя использование фермерами сельскохозяйственной техники; однако, несмотря на неприязнь фермеров к насыпям, часто не происходит чистой потери продукции. ^[21] Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, за счет повышения урожайности и обогащения почвы. Термиты и муравьи могут повторно колонизировать пахотные земли, содержащие стерню сельскохозяйственных культур, которую колонии используют для питания, когда они устанавливают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды проникать в землю и увеличивает количество азота в почве, что важно для роста сельскохозяйственных культур. ^[234]

В науке и технике [ править ]

Кишечник термитов вдохновил на различные исследования, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми возобновляемыми источниками энергии. ^[235] Термиты - это эффективные биореакторы , способные производить два литра водорода из одного листа бумаги. ^[236] Приблизительно 200 видов микробов живут внутри задней кишки термитов, выделяя водород, который находится в ловушке древесины и растений, которые они переваривают. ^{[235] [237]} Под действием неидентифицированных ферментов в кишечнике термитов полимеры лигноцеллюлозы расщепляются на сахара и превращаются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород вацетат целлюлозы , сложный эфир ацетата целлюлозы, от которого термиты получают энергию. ^[235] Секвенирование ДНК микробов в кишечнике термитов было использовано для лучшего понимания метаболического пути . ^[235] Генная инженерия может позволить генерировать водород в биореакторах из древесной биомассы. ^[235]

На создание автономных роботов, способных строить сложные конструкции без помощи человека, вдохновили сложные курганы, которые строят термиты. ^[238] Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно передвигаться по гусеничной сети, взбираясь и поднимая кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений. ^[239]

Термиты используют изощренные средства для контроля температуры своих курганов. Как обсуждалось выше , форма и ориентация насыпей австралийского термитника-компаса стабилизируют их внутреннюю температуру в течение дня. По мере того, как башни нагреваются, эффект солнечного дымохода ( эффект стека ) создает восходящий поток воздуха внутри насыпи. ^[240] Ветер, дующий через вершины башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпи, которые также включают в себя боковые вентиляционные отверстия. Эффект солнечного дымохода веками использовался на Ближнем и Среднем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . ^[241]Однако только относительно недавно методы строительства, учитывающие климатические условия, стали использоваться в современной архитектуре. Эффект стека стал популярным средством достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях, особенно в Африке. ^[240]

В культуре [ править ]

Истгейт центр находится торговый центр и офисное здание в центре города Хараре , Зимбабве, которого архитектор Мик Пирс , используется пассивное охлаждение вдохновлен , что используется местными термитов. ^[242] Это было первое крупное здание, в котором использовались методы охлаждения, вдохновленные термитами, и привлекшее международное внимание. К другим таким зданиям относятся Центр учебных ресурсов Католического университета Восточной Африки и здание Совета 2 в Мельбурне , Австралия. ^[240]

Немногие зоопарки содержат термитов из-за сложности их содержания в неволе и нежелания властей допускать появление потенциальных вредителей. В одном из немногих зоопарков Базеля в Швейцарии есть две процветающие популяции Macrotermes bellicosus, что приводит к очень редкому в неволе событию: массовым миграциям молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда каждую ночь тысячи термитов-самцов покидали свою насыпь, умирали и покрывали полы и ямы с водой в доме, где держали свою выставку. ^[243]

У африканских племен в нескольких странах есть термиты в качестве тотемов , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивных крылаток. ^[244] Термиты широко используются в народной народной медицине; они используются для лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. ^[224] В Нигерии Macrotermes nigeriensis используется для духовной защиты, а также для лечения ран и лечения больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде курганы термитов обычно почитаются среди населения.^[245] Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, полагая, что внутри кургана обитает местный страж; это известно как Keramat и Datok Kong. В городских районах местные жители возводят выкрашенные в красный цвет святыни над заброшенными курганами, где молятся о крепком здоровье, защите и удаче. ^[245]

См. Также [ править ]

• Стигмергия
• Термитный щит
• Ксилофагия

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]