Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Роль кожи в передвижении описывает, как покровная система участвует в передвижении. Обычно покровную систему можно рассматривать как кожу , однако покровная система также включает сегментированный экзоскелет у членистоногих и перья птиц. Основная роль покровной системы - обеспечение защиты тела. Однако структура кожи эволюционировала, чтобы помочь животным в их различных способах передвижения. Животные с мягким телом, такие как морские звезды, полагаются на расположение волокон в своих трубчатых лапах для движения. Угри , змеи, а рыбы используют свою кожу как внешнее сухожилие для создания движущих сил, необходимых для волнообразного передвижения . Позвоночные, которые летают, скользят и парашютно летают, также имеют характерное расположение волокон их летных мембран, которое позволяет коже сохранять свою структурную целостность во время стресса и напряжения, испытываемого во время полета.

Передвижение с мягким телом у беспозвоночных [ править ]

осьминог.
Руки осьминога - мускулистые гидростаты.

Термин «мягкое тело» относится к животным, у которых отсутствуют типичные системы поддержки скелета, в том числе большинство личинок насекомых и настоящих червей. Животные с мягким телом ограничены геометрией и формой своего тела. Однако именно геометрия и форма их тел создают силы, необходимые для движения. Структура кожи с мягким телом может быть охарактеризована узорчатым расположением волокон , которое обеспечивает форму и структуру для животных с мягким телом. Внутри слоя волокна с рисунком обычно находится заполненная жидкостью полость , которая используется для создания гидростатического давления для движения. [1] Некоторые животные, которые демонстрируют передвижение с мягким телом, включают морские звезды , осьминоги., и плоские черви .

Гидростатический скелет [ править ]

В гидростатическом скелете используется гидростатическое давление, создаваемое сокращением мышц в полости, заполненной жидкостью. Полость, заполненная жидкостью, обычно называется гидростатическим телом. Жидкость внутри гидростатического тела действует как несжимаемая жидкость, а стенка тела гидростатического тела обеспечивает пассивный эластичный антагонист мышечному сокращению, которое, в свою очередь, создает силу, которая, в свою очередь, создает движение. [2] Эта структура играет определенную роль в системах поддержки беспозвоночных и опорно - двигательного аппарата и используется для трубчатых футов в морской звезды и теле червей. [1] Специализированная версия гидростатического скелета - это мышечный гидростат., который состоит из плотно упакованного массива трехмерных мышечных волокон, окружающих гидростатическое тело. [3] Примеры мышечных гидростатов включают руки осьминога и хоботы слона.

Расположение волокон [ править ]

левая и правая спирали

Расположение волокон соединительной ткани и мышечных волокон создает опору для скелета животного с мягким телом. Расположение волокон вокруг гидростатического тела ограничивает диапазон движения гидростатического тела («тело» животного с мягким телом) и определяет способ движения гидростатического тела.

Мышечные волокна [ править ]

Обычно гидростатическое тело окружают мышечные волокна. Есть два основных типа ориентации мышечных волокон, которые отвечают за движение: круговая ориентация и продольная ориентация. [4] Круговые мышцы уменьшают диаметр гидростатического тела, что приводит к увеличению длины тела, тогда как продольные мышцы укорачивают длину гидростатического тела, что приводит к увеличению диаметра тела. Существует четыре категории движений гидростатического каркаса: удлинение, укорачивание, изгиб и кручение. Для удлинения , которое включает в себя увеличение длины гидростатического тела, требуются либо круговые мышцы, либо поперечное расположение мышц, либо радиальное расположение мышц. Для поперечного расположения мышц, параллельные листы мышечных волокон, которые проходят по длине гидростатического тела. При радиальном расположении мышц радиальные мышцы расходятся от центральной оси вдоль оси, перпендикулярной длинной оси. Укорочение предполагает сокращение продольной мышцы. И укорачивание, и сгибание включают сокращение продольных мышц, но при сгибательном движении некоторые антагонистические мышцы работают синергетически с продольными мышцами. Амплитуда движений основана на силах антагонистических мышц и величине рычага, обеспечиваемого антагонистической мышцей для движения. Для крученияПри движении мышцы располагаются спиральными слоями вокруг гидростатического тела. Угол волокна (угол, который волокно образует с длинной осью тела) играет решающую роль при кручении, если угол больше 54 ° 44 ', во время сокращения мышцы будут возникать скручивание и удлинение. Если угол волокна меньше 54 ° 44 ', произойдет скручивание и укорочение. [4]

Волокна соединительной ткани [ править ]

Расположение волокон соединительной ткани определяет диапазон движений тела и служит антагонистом мышечному сокращению. [4]Наиболее часто наблюдаемая структура соединительной ткани у животных с мягким телом состоит из слоев чередующихся правых и левых спиралей волокон соединительной ткани, которые окружают гидравлическое тело. Это перекрестно-спиральное расположение наблюдается у морских звезд трубчатых ножек, у различных типов червей и присосок у осьминогов. Это перекрестно-спиральное расположение позволяет слоям соединительной ткани равномерно распределять силу по гидростатическому телу. Другой часто наблюдаемый диапазон волокон соединительной ткани - это когда волокна соединительной ткани встроены в мышечный слой. Такое расположение волокон соединительной ткани создает более жесткую стенку тела и больший антагонизм мышц, что позволяет создавать и высвобождать больше упругой силы во время движения. [4] Такое расположение волокон наблюдается в мантии кальмаров и плавниках акул.


Специализированная функция у позвоночных [ править ]

Плавание и волнообразное движение [ править ]

Кожа этих животных, которые используют волнообразные движения для передвижения, имеет несколько отличительных характеристик. Кожи этих животных состоит из кросс-винтового механизма из коллагеновых и эластических волокон , внедренных в дермальный слой кожи, [5] в двумерной жесткости . который позволяет изгибаться при малых изгибах и сопротивляется изгибу при больших изгибах, а кожа прикрепляется непосредственно к нижележащим мышцам . Рыбы , акулы и змеи - все это примеры животных, которые передвигаются, используя волнообразное движение .

Угорь [ править ]

Крупным планом изображение кожи мраморного угря

Поперечно-спиральное расположение волокон двух типов кожных волокон - коллагена и эластина - отвечает за механические свойства кожи [6], такие как двухмерная жесткость кожи угря. В продольном направлении кожа угря ведет себя как система из чистых волокон с меньшей прочностью на разрыв, чем кожа в направлении обруча . Кожа в кольцевом направлении имеет более высокий модуль упругости, чем кожа в продольном направлении. [7]Двумерная жесткость позволяет моделировать тело угря в виде цилиндра под давлением с углом расположения волокон в поперечно-спиральной компоновке, определяющим метод, с помощью которого угорь движется. Кожа угря ведет себя как кожа, имеющая угол наклона волокон более 45 °. [7]У угря с поперечно-спиралевидным расположением волокон сокращение мышц в передней части сгибает рыбу, и поэтому кожа на выпуклой стороне растягивается в продольном направлении. Растяжение в продольном направлении вызывает сжатие в направлении обруча по мере того, как угол волокна уменьшается до тех пор, пока этим изменениям размеров не будет сопротивляться тело угря. Кожа становится кожей, и дополнительная продольная сила (приложенная кожей) приводит к передаче силы вдоль хвоста. Таким образом, изменение угла наклона волокон в поперечно-спиралевидном расположении кожи угря позволяет передавать силу через кожу во время плавания. [7]Кожа действует как внешнее сухожилие, позволяя угрю генерировать большую движущую силу при сокращении мышцы. В дополнение к тому, что кожа угря действует как внешнее сухожилие, кожа прикрепляется непосредственно к подлежащей мышце, что позволяет угрю генерировать еще большую силу при сокращении мышцы.

Длинноносый гар [ править ]

Крупный план кожи длинноносого гар

Из-за сильно покрытой чешуей кожи длинноносого гарда некоторые механические свойства отличаются от модели, описывающей, как кожа угря добавляет движения. Чешуйчатый ряд сопротивляется продольным силам, которые, в отличие от кожи угря, делают кожу более жесткой в ​​продольном направлении, обеспечивая миомеры рычагами и опорой для натяжения сухожилий. При малых кривизнах кажется, что дерма провисает как на вогнутой, так и на выпуклой сторонах тела. Когда дерма находится в напряжении, и развивается сопротивление изгибу, которое называется жесткостью при изгибе.кожицы рыбы. Жесткость на изгиб является результатом жесткости в двух измерениях рыбы с сильно покрытой чешуей кожей, такой как длинноносый щенок. Это механическое свойство кожи рыбы важно для того, как рыба плавает, потому что это механическое свойство пассивно укрепляет тело, что в противном случае было бы связано с мускулами. [8] Жесткость на изгиб кожи рыбы действует аналогично механизму, с помощью которого кожа угря действует как внешнее сухожилие, однако в случае кожи рыбы жесткость на изгиб действует как механизм для замедления движения тела, а не для создания движущая сила.

Снейк [ править ]

Змеи - одно из немногих позвоночных, у которых для передвижения достаточно одной кожи. Во время прямолинейного передвижения скелет остается неподвижным, в то время как кожа попеременно поднимается и тянется вперед, а затем соприкасается с землей и тянется назад, продвигая тело вперед.

Один из интересных аспектов змеиной кожи - складки межплоскостной кожи между продольно ориентированными чешуйчатыми рядами. [9] Функция этих складок заключается в увеличении окружности змеи, позволяя жертве проходить в желудок во время осязания. [10] Змеи отличаются от угрей тем, что их кожа более жесткая, спинные ряды чешуек у змей более гибкие, чем у угрей, потому что спинные чешуйки связаны с растяжением. [10]Различия в локальных дермальных структурах, такие как различия в диаметре и ориентации коллагеновых волокон в межплоскостной коже, создают локальные различия в механических свойствах змеиной кожи, что позволяет ей адаптироваться к стрессам и деформациям во время процесса кормления. [11]

Воздушное движение [ править ]

Планирование, полеты и прыжки с парашютом - это некоторые из методов воздушного передвижения, используемых животными . Позвоночные животные изменили структуру кожи, чтобы приспособиться к стрессам и напряжениям полета. Как правило, кожа млекопитающих состоит из волокон коллагена, расположенных в виде войлочной работы, без какой-либо предпочтительной ориентации волокон. [12] Однако структура кожи у летучих мышей , птиц и планирующих ящериц сильно отличается от кожи типичных млекопитающих. Структурное расположение волокон внутри обшивки крыла летучей мыши позволяет летучей мыши действовать как пружина во время взмаха вниз. Чешуйки летающих ящериц расположены в виде правильных ребер, чтобы ящерица могла действовать какпрофиль . Структурно шкура Avain должна быть устроена так, чтобы «перья» оставались гладкими и неповрежденными во время полета.

Летучие мыши [ править ]

Рисунок обшивки крыла летучей мыши, показывающий волокна «сетчатого каркаса».
Крупным планом вид волокна, похожего на войлок, на коже слона.

Летучие мыши используют кожу на своих крыльях для создания подъемной силы и тяги, используемых в полете. Следовательно, структура кожи крыла летучей мыши отличается от кожи тела летучей мыши. Кожа крыла летучей мыши состоит из двух тонких слоев эпидермиса с тонким слоем дермы / гиподермы, расположенного между слоями эпидермиса, тогда как кожа тела летучей мыши состоит из одного слоя эпидермиса с более толстым слоем дермы внутри эпидермиса. В дермальном и эпидермальном слое кожи крыла летучей мыши соединительная ткань и мышечные волокна обеспечивают структурную поддержку. Соединительнотканные волокна в коже крыла летучей мыши состоят из пучков волокон коллагена и эластина, расположенных в виде «регулярной сетки, подобной каркасу» [13].в которые встраиваются нервы, волокна скелетных мышц и кровеносные сосуды. Из мышц, которые вставляются в каркас сетки, более крупные мышцы прикрепляют кожу к кости и контролируют натяжение мембраны и изгиб крыла летучей мыши во время полета [14], тогда как более мелкие мышцы, которые берут начало из каркаса сетки, прикрепляются к коллагеновые волокна в сети волокон модулируют нагрузку на кости и позволяют точно контролировать форму и натяжение крыла. [14] Как видно на примере змей, локальные структурные различия в расположении волокон изменяют механические свойства локальной области, но есть общие характеристики, которые описывают механическое поведение кожи крыла летучей мыши. Внутри сетчатого каркаса из кожи крыла летучей мыши коллагеновые волокна пересекают кости перпендикулярно длинным осям костей, поэтому механические свойства кожи крыла летучей мыши, ориентированной перпендикулярно длинным осям костей, демонстрируют более низкую жесткость, чем кожа, ориентированная параллельно длинные топоры тел. Более жесткая кожа необходима для кожи крыла летучей мыши, ориентированной в направлении, параллельном длинным осям костей, чтобы предотвратить слишком сильную деформацию кожи крыла летучей мыши во время полета (по отношению к кости), что приводит к срезанию кожи крыла летучей мыши с кость.Гибкая кожа необходима для направления, перпендикулярного длинным осям костей, для облегчения изменений формы, необходимых для движения и контроля во время полета.[14] Эта анизотропия кожи крыла летучей мыши также полезна как метод сохранения и высвобождения упругой энергии, особенно во время движения вниз. [14] Во время движения вниз летучая мышь вытягивает крыло, и на его кожу действует аэродинамическая сила. Обшивка крыла расширяется и противодействует аэродинамической силе. После того, как крыло полностью выдвинуто, его ориентация становится почти вертикальной, и аэродинамические силы на крыле уменьшаются. Когда аэродинамическая сила уменьшается, крыло отскакивает, сводя пальцы крыльев вместе, готовясь к удару вверх.

Планирующие ящерицы [ править ]

Есть два разных механизма, с помощью которых ящерицы скользят по воздуху. Оба механизма включают патагию .

Активный парашютный механизм

В активном механизме скелетные опоры и мышцы проходят через патагию ящериц. Скелетные опоры и мышцы поднимают летную мембрану и контролируют скольжение с помощью патагии. Большинство ящериц, которые демонстрируют этот активный механизм скольжения, являются агаминовыми ящерицами, такими как ящерицы из рода Draco . Для пассивного механизма скольжения у ящериц патагия раскрывается только давлением воздуха. Патагия пассивного механизма отличается от патагии активного механизма; Отсутствие опоры скелета и мускулатуры в патагиях планирующих ящериц с пассивным скользящим механизмом. Пассивный механизм скольжения наблюдается у более мелких ящериц, таких как гекконы из рода Ptychozoon.. Что касается пассивного механизма скольжения, считается, что движения тела управляют спуском планирующей ящерицы. [15]

Пассивный парашютный механизм

Отношение площади поверхности к телу у ящериц с разными механизмами скольжения схоже, но то, как площадь распределяется, отличается. Различие в распределении площади поверхности указывает на различие роли патагий и дополнительных участков для разных механизмов полета. Ящерицы с пассивными механизмами скольжения, как правило, имеют меньшие патагии по сравнению с ящерицами с активными механизмами полета. Однако у ящериц с пассивным механизмом полета площадь поверхности руды расположена во вспомогательных областях (например, перепончатые пальцы ног, хвост), чем у ящериц с активным механизмом скольжения. [16]

Структура кожи патагии и дополнительных участков патагии летучего геккона Ptychozoon kuhli с пассивным скользящим механизмом состоит из пяти слоев; слой жировой ткани окружен слоем дермы с каждой стороны (вентральной и дорсальной), а слой эпидермиса является внешним по отношению к двум слоям дермы. Распределение жировой ткани наиболее плотно у стенок тела. Считается, что этот толстый слой жировой ткани вблизи стенки тела обеспечивает «запас прочности» для структурных элементов кожи (то есть коллагеновых волокон) вблизи стенки тела. [16]Толстый слой жировой ткани более податлив, чем структурные элементы стенки тела (например, ребра, мышцы), поэтому будет легче деформироваться (поглощать силу) до того, как структурные элементы кожи будут испытывать силу. Слой жировой ткани также способствует созданию куполообразной и выпуклой формы патагии. Что касается структуры дермального слоя патагии, то здесь имеется толстый слой коллагеновых волокон, ориентированных параллельно оси патагиальных ребер. [16] Эти коллагеновые волокна действуют как структурная опора для формы патагий и обеспечивают жесткость, необходимую для сопротивления изменению формы. Наиболее характерными чертами эпидермального слоя патагий являются чешуйки. морфологияспинных чешуек патагий изменяются в результате их функциональной роли. Большая часть спинных чешуек патагий расположена в виде правильных ребер, которые направляют поток воздуха и позволяют ящерице вести себя как аэродинамический профиль . [16] Однако в шарнирных суставах (местах, где патагия складывается и прикрепляется к конечностям) регулярная ребристая структура чешуек распадается на более беспорядочное распределение чешуек. Считается, что такое разделение чешуек способствует механическому нагружению патагий во время процесса развертывания, а также определяет степень раскрытия патагий во время полета. [16]

Птицы [ править ]

Крыло дятла

Кожа птиц немного сложнее, чем кожа летающих ящериц или летучих мышей, из-за наличия перьев. В дополнение к противодействию стрессам и пятнам, связанным с полетом, кожа птиц должна обеспечивать средства для наблюдения и закрепления «перьевого слоя», таким образом, структура кожи птиц отличается от кожи других летающих и планирующих животных. Чтобы лучше понять структуру птичьей кожи, птичья кожа была разделена на три различных функциональных компонента:

  • гидравлический скелетно-мышечный аппарат оперения

Этот функциональный компонент состоит из единственной из структурных особенностей трактов пера, а именно кутиса и поверхностной фасции соединительнотканного слоя . Этот функциональный компонент получил название «гидравлический скелет» из-за того, что жировые тела, заключенные в кутисе и фасции, действуют аналогично гидростатическим телам внутри гидростатического скелета. Однако функциональная роль жировых тел в гидравлическом скелетно-мышечном аппарате перьев заключается в противодействии силам, создаваемым мышцами, выпрямляющими и подавляющими перья. [17], а не для облегчения движения внутри тела.

  • кожно-подкожная мышечная система кожных покровов

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из гладких мышц апертии и поперечно-полосатых подкожных мышц. Гладкие мышцы апертии противодействуют горизонтальным силам, действующим на перьевые фолликулы. [17] Поперечно-полосатые подкожные мышцы также регулируют положение перьевых фолликулов в направлениях, недоступных для гладких мышц. [17] Вместе эта система действует как интегрированная мышечная система, которая правильно позиционирует перья на теле птицы.

  • подкожно-гидравлическая скелетная система

Этот функциональный компонент кожи птиц состоит из жировых тел поверхностной фасции и подкожной фасции . Большинство жировых тел расположены либо между фальш поверхносный и фасции subcutanea. Эти жировые тела расположены в слоях в углублениях тела птицы и служат для выравнивания углублений, так что перьевые участки скелетно-мышечного аппарата функционируют должным образом. [17]

См. Также [ править ]

  • Птичий полет
  • Передвижение рыб
  • Гидростатический каркас
  • Мышечный гидростат

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Роберт Э. Шедвик. Основы гидравлики животных: геодезические волокна контролируют форму мягких тел животных. J Exp Biol, 211 (3): 289–291, февраль 2008 г.
  2. ^ РБ Кларк и Дж. Б. Коуи. Факторы, контролирующие изменение формы некоторых немертинских и турбеллярийных червей. J Exp Biol, 35 (4): 731–748, декабрь 1958 г.
  3. ^ Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Биомеханика (структуры и системы): практический подход (1992) .Aa Biewener, ed. Нью-Йорк: IRL Press в Oxford Univ. Нажмите.
  4. ^ a b c d Уильям М. Кир и Кэтлин К. Смит. Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения у мускульных гидростатов. Зоологический журнал Линнеевского общества, 83 (4): 307–324, 1985.
  5. ^ DM Pearson. Функциональные аспекты кожи полиптерных рыб. Zool. J. Linn. Soc. 72, 93–106. 1981 г.
  6. ^ Л. Ян. Механические свойства нативных и поперечно сшитых фибрилл коллагена I типа. Биофизический журнал, 94 (6): 2204–2211, март 2008 г.
  7. ^ а б в М. Р. Хебранк. Механические свойства и двигательные функции кожи угря. Biol Bull, 158 (1): 58–68, февраль 1980 г.
  8. ↑ Long, JH Jr., Hale, ME, McHenry, MJ * и MW Westneat. (1996). Функции кожи рыб: жесткость на изгиб и устойчивое плавание длиннохвостого щука, Lepisosteus osseus. Журнал экспериментальной биологии 199, 2139-2151.
  9. ^ Савицкого, AH, Townsend, VR, Jr, Hutchinson, DA и Мори, A. (2004). Характеристики кожи, организация чешуйчатых рядов и происхождение макростомии у змей. J. Morphol. 260 325
  10. ^ a b , SJMullin. Адаптации, облегчающие факультативную оофагию у серой крысиной змеи, Elaphe obsolete spiloides. Амфибия-Рептилии 17, 387-394. 1996 г.
  11. ^ Габриэль Ривера, Алан Х. Савицки и Джеффри А. Хинкли. Механические свойства покровов обыкновенной подвязочной змеи thamnophis sirtalis (serpentes: Colubridae). J Exp Biol, 208 (15): 2913–2922, август 2005 г.
  12. Перейти ↑ Harkness, RD (1968). Механические свойства коллагеновых тканей. В Трактате о коллагене: 247-310. Гулд, Б.С. (ред.). Нью-Йорк: Academic Press.
  13. ^ Холбрук, К. и Олданд, г. Ф. Коллаген и эластичная сеть в крыле летучей мыши. J Anat. 126: 21-36 (1978)
  14. ^ a b c d С. М. Шварц, М. С. Гровс, Х. Д. Ким и У. Р. Уолш. Механические свойства кожи мембраны крыла летучей мыши. Зоологический журнал, 239 (2): 357–378, 1996.
  15. ^ http://news.bbc.co.uk/earth/hi/earth_news/newsid_8150000/8150333.stm
  16. ^ a b c d e Энтони П. Рассел, Люк Д. Дейкстра и Дж. Лоуренс Пауэлл. Структурные характеристики патагия Ptychozoon kuhli (Reptilia: Gekkonidae) в отношении парашютного передвижения. Журнал морфологии, 247 (3): 252–263, 2001.
  17. ^ а б в г Хомбергер, Доминик Г .; де Сильва, Кумудини Н. (1 августа 2000 г.). «Функциональная микроанатомия покровов оперения: значение для эволюции птиц и птичьего полета» . Американский зоолог . 40 (4): 553–574. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.553 . JSTOR  3884279 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Kier Lab
  • Swartz Lab
  • Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
  • Лаборатория функциональной морфологии и биомеханики, Университет Брауна
  • Вдохновленный движением всей кожи
  • Исследование для этой статьи в Википедии было проведено в рамках курса нейромеханики движения (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии.