Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ропалидия маргинальная
Ropalidia marginata.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Ропалидиини
Род:Ропалидия
Разновидность:
R. marginata
Биномиальное имя
Ропалидия маргинальная
Подвиды
  • Ropalidia marginata jucunda
  • Ropalidia marginata marginata
  • Ropalidia marginata rufitarsis
  • Ropalidia marginata sundaica

Ropalidia Marginata находитесь в Старом Свете виды из бумаги осы . Это примитивно эусоциально , не проявляя такой же предвзятости в уходе за выводком, как у других социальных насекомых с большей асимметрией родства. [1] [2] Этот вид использует различные стратегии основания колоний, иногда с отдельными основателями, а иногда и группами с переменным числом. [3] Королева не использует физическое доминирование для управления рабочими; есть свидетельства того, что феромоны использовались, чтобы не дать другим работницам занять королевское положение. [4]

Таксономия и филогения [ править ]

R. marginata была первоначально описана Йоханом Кристианом Фабрициусом в 1793 году под названием Vespa ferruginea , но это название ранее применялось к другому виду, поэтому самое старое доступное название для вида было дано Амеде Луи Мишель ле Пелетье в 1836 году. его подвид , R. marginata jocund из Новой Гвинеи и Австралии, был описан в 1898 году, а два других, R. marginata rufitarsis из Мьянмы и R. marginata sundaica из Индонезии и Малайского полуострова , были описаны в 1941 году [1].[2] R. marginata - насекомое, имеющее шесть ног. Он находится в отряде перепончатокрылых, содержащих ос, муравьев и пчел. Он принадлежит к семейству Vespidae с осами, жёлтыми куртками и шершнями. Он входит в подсемейство Polistinae, содержащее эусоциальных ос, и входит в трибу Ropalidiini . На Индийском субконтиненте существует 22 признанных вида рода Ropalidia . Вид R. travancorica , который когда-то считался отдельным, был определен как синоним R. marginata после интенсивных сравнений образцов в 1989 г. R. marginata наиболее близок к R. spatulata и R. brevita.. Самец антенны и гениталий у R. brevita и R. marginata сходны . [5] [6]

Описание [ править ]

R. marginata имеют темно-красноватый цвет (немного светлее, чем Ropalidia Revolutionalis ), с желтыми пятнами на некоторых суставах и желтым кольцом вокруг нижней части живота. Самцы отличаются от самок более слабой нижней челюстью и отсутствием жала. [7] Рабочие женщины морфологически не отличаются от королевы и более различимы по поведению. [8]

Женщины [ править ]

Самок сложно отличить морфологически, за исключением уровня развития яичников, который обычно увеличивается с возрастом. [9] Самки являются рабочими по умолчанию R. marginata , но они также могут подняться до королевского статуса, взяв на себя постоянную королеву, основав новую колонию или усыновив брошенную. [10]

Рабочие [ править ]

Рабочие женщины добывают корм для себя и тех, кто не занимается фуражом, таких как матка, личинки и самцы. Они помогают строить гнездо и ухаживают за личинками. [11] Рабочие могут спариваться с самцами и продолжать осеменение, даже если они никогда не смогут стать маткой и произвести потомство. [8] Родство рабочего и рабочего не асимметрично выше, чем родство между рабочими и мужчинами или рабочими и королевой. Это происходит из-за наложения материнских и отцовских линий в колонии, что в целом снижает родство между людьми. [3]

Потенциальные королевы [ править ]

Когда королева потеряна, рабочий может занять ее место. Механизм, с помощью которого выбирается следующая по очереди королева, загадочен; ни возраст, ни доминирование точно не предсказывают преемника. Потенциальная матка может быть осеменена, а может и нет, или у нее развились яичники. Единственная уверенность в том, что после ухода королевы рабочий, который является потенциальной королевой, станет очень агрессивным. Агрессивность спадает примерно через два дня. [12] Потенциальной королеве, кажется, требуется повышенная агрессия, чтобы ускорить собственное развитие. [12]

Королевы [ править ]

Первобытно эусоциальные общества обычно возглавляются агрессивно-поведенческими королевами, которые используют агрессию для подавления воспроизводства рабочих. Однако королева R. marginata - «послушная няня», которая не использует физическую агрессию для поддержания своей репродуктивной монополии в колонии. [13] [14] Предполагается, что королевы управляют рабочими с помощью феромонов . [15] Она использует эти феромоны, чтобы сигнализировать о своем присутствии и плодовитости своим работникам, которые воспринимают эти сигналы и воздерживаются от воспроизведения. [16] Продолжительность владения, возраст и продуктивность королевы сильно различаются от случая к случаю. [8]

Точные механизмы, с помощью которых царица распознается своей колонией, полностью не изучены. Одна из возможностей заключается в том, что в железах Дюфура королевы есть химические вещества, которые сигнализируют о ее статусе королевы и влияют на рабочих, находящихся в гнезде, с этими химическими веществами. Потенциальную королеву, которая действует агрессивно, можно экспериментально усмирить, применив в гнездо химические вещества железы Дюфура старой королевы. [17]

Королева взаимодействует со своими работниками главным образом посредством химической связи; физические взаимодействия между королевой и рабочими не служат коммуникативной функции. [17] Она не регулирует поведение рабочих, такое как кормление и содержание гнезд. [18]

Мужчины [ править ]

Самцы производятся реже и в меньшем количестве, чем самки. После эклозии самцы остаются в гнезде до недели. Уходя, они кочуют и спариваются с самками других гнезд. [7] Самцы не участвуют в каких-либо мероприятиях по содержанию колонии, пока они проживают в гнезде. [15] Они не подходят для добычи пищи или защиты колонии из-за их более слабых челюстей и отсутствия жала. Они зависят от кормящих их самок, и иногда наблюдается поедание личинок из гнезд. Экспериментально продемонстрировано, что самцы R. marginata способны кормить личинок, но они этого не делают, потому что у них нет доступа к пище, а самки не дают им возможности делать это в естественных популяциях.[7]

Гнезда [ править ]

R. marginata строит гимнастические гнезда до 500 клеток и до 10 цветоножек. [9] Гнезда сделаны из бумаги, которую получают осы, пережевывая целлюлозу и смешивая ее со слюной . [3] Гнезда обычно находятся в закрытых помещениях с небольшими отверстиями в естественных и искусственных конструкциях.

Гнездо Ropalidia marginata

Распространение [ править ]

Распространение R. marginata простирается на запад до Пакистана и на восток до Новой Гвинеи, Квинсленда и некоторых восточных островов Тихого океана. [6] Они самые распространенные социальные осы в Индии. [9] Несмотря на то, что R. marginata широко изучалась в Индии, в других частях ее ареала нет литературы о животных.

Цикл колонии [ править ]

В Индии Ropalidia marginata имеет сезонный, неопределенный и многолетний цикл колоний , что означает, что создание гнезд начинается в течение всего года, а гнезда активны в течение всего года. [19] Колонии создаются чаще с мая по июль, когда пищи много, и реже с декабря по февраль, когда температура ниже. [3] В каждой колонии есть одна репродуктивная самка, королева, и эту позицию можно занять, приняв заброшенное гнездо, взяв на себя роль королевы в существующем гнезде или открыв новое гнездо в одиночку или с другими основательницами. [3]

Развитие выводка [ править ]

Время, необходимое для полного развития расплода, сильно варьируется и осложняется возникновением гнездового каннибализма, который часто не обнаруживается по мере появления замещающих яиц. Самцы покидают гнездо через 2–7 дней после эклозии. Продолжительность владения гнездом у рабочей самки более вариабельна. Время их пребывания колеблется от 1 до 60 дней. [9]

Вариант основательницы [ править ]

Колонии могут быть созданы до 20 основательниц, но чаще всего они создаются с четырьмя или меньше. [9] Исследования диких и содержащихся в неволе популяций показывают, что чаще всего в колониях начинаются три или более основательниц, а не две основательницы; колонии-одиночки - наименее распространены. [3] Хотя вероятность разрушения нескольких колоний-основательниц была ниже, все колонии, независимо от количества основательниц, имели одинаковую производительность на душу населения. Только одна особь действует как несушка яиц в каждой колонии. [8]

  • Колонии-одиночки-основательницы
Если есть только одна основательница, она будет в одиночку строить гнездо и ухаживать за личинками, пока они не достигнут совершеннолетия. Взрослое потомство поможет ей вырастить будущие выводки. [3] Основательницы-одиночки производят гораздо меньше потомков, в среднем двух, чем королева колонии, состоящей из нескольких основательниц, и во многих случаях одна колония-основательница терпит поражение до того, как какой-либо из выводков достигает зрелого возраста. [3] [8]
  • Множественные колонии основательниц
Из самок в нескольких колониях-основательницах только одна играет роль матки и является единственной яйцекладкой. Остальные работают над гнездом и ухаживают за выводком. [3] Множественные колонии-основательницы не имеют более высокой производительности на душу населения, но в целом имеют более высокую продуктивность по сравнению с колониями-единственной основательницей. Подозревается, что конкурирующие интересы заботы о выводке матки (косвенная приспособленность) и стремление к королевскому статусу и возможность воспроизводства (индивидуальная приспособленность) препятствуют эффективности, которая могла бы привести к более высокой продуктивности в группах с несколькими основательницами. Колонии с более чем одним основателем в целом с большей вероятностью выживут, что может быть причиной того, что особи мигрируют в них чаще, чем начинающие колонии с одним основателем, даже когда шансы взять на себя роль королевы ниже.[3]

Смена колоний [ править ]

Люди могут мигрировать из своей родной или основанной колонии, чтобы поселиться в другой. Чаще всего это происходит на довсходовой стадии, когда в домашнем гнезде находится от сорока до пятидесяти взрослых особей. [9] [20] Осы-мигранты с большей вероятностью будут приняты, когда они моложе, а это обычно меньше шести дней. Было показано, что возраст является определяющим фактором того, будут ли осы реагировать враждебно или терпимо. Возраст может быть индикатором развития яичников (репродуктивная угроза) или других важных качеств, таких как пластичность для ролевой специализации. [20] Колонии с несколькими основательницами преимущественно отбираются мигрирующими осами, несмотря на тот факт, что особи более успешны в становлении королевой в колонии с единственной основательницей.[3] Молодые мигранты полностью интегрируются в новую колонию, становясь собирателями, а иногда и берут на себя роль королевы. [20]

Усыновление в колонии [ править ]

В некоторых случаях все взрослые осы будут отсутствовать в гнезде, когда его найдет мигрант. Самки иногда перенимают эти заброшенные гнезда и переходят в королевское положение в разном количестве основательниц. Было замечено, что это чаще встречается в оболочках, защищенных от хищников, чем в полевых условиях. [3]

Поведение [ править ]

Питание личинок [ править ]

Самки кормят личинок, пережевывая полученную твердую пищу в течение трех-четырех минут, прежде чем скармливать ее личинкам. Она кормит твердой пищей около двух личинок, а затем ухаживает за собой. Затем она кормит шесть личинок жидкостью отрыгнутой пищи и снова ухаживает за собой. Самки также проявляют такое поведение, как взмахи крыльями, барабанный бой усиков и подергивания тела, которые у многих самок иногда синхронны. Предполагается, что такое поведение связано с общением взрослых и личинок. Поведение самок при кормлении более сложное, чем у самцов, которые не используют жидкую пищу или этот набор поведения. [7]

Поведение самца при кормлении [ править ]

Экспериментально показано, что самцы способны преднамеренно доставлять пищу личинкам, когда самки отсутствуют и есть излишки пищи. Самцы кормят личинок тем же количеством особей, что и самки. Однако они гораздо менее эффективны при кормлении, чем самки. Они тратят более 90% кормлений на пережевывание и в конечном итоге кормят гораздо меньше личинок. Самцы также предпочитают кормить наиболее крупных личинок, что приводит к гибели многих более мелких и более молодых личинок. Наблюдать за этим поведением можно было только путем удаления всех самок из гнезда и кормления самцов вручную, поскольку самцы не могут добывать корм самостоятельно и не имеют возможности заботиться о личинках, если эту роль выполняют самки. Хотя самцы, как правило, не отвечают за кормление личинок в естественных популяциях, они могут это делать.[7]

Агрессия [ править ]

Агрессия в форме преследования, а иногда и укуса необходима для защиты гнезд от хищников и других особей. Самок старшего возраста из разных гнезд прогоняют, как и таких хищников, как Vespa tropica . [21] Доминирующие отношения, опосредованные агрессией, контролируют добычу пищи среди рабочих. [4] Агрессивное поведение - важная часть перехода от рабочего к королеве. [18]

Доминирование [ править ]

Царицы с доминированием в поведении являются стандартными среди других примитивно эусоциальных ос, но у R. marginata именно рабочие проявляют подчиненно-доминантное поведение. Среди рабочих иерархия доминирования не связана с репродуктивной конкуренцией и не позволяет точно предсказывать, что люди займут королевское положение. Взаимодействие «доминант-подчиненный» у рабочих, по-видимому, регулирует кормодобывающее поведение. [18] Это подтверждается тем фактом, что доминирование получает больше собирателей, и что частота полученного доминирования коррелирует со скоростью кормодобывания. Экспериментально показано, что частота доминирования связана с голодом колонии, предполагая, что взаимодействия с доминированием представляют собой систему регулирования со стороны сверстников, поддерживающую выживание колонии. [18]

Признание [ править ]

Соседи по гнезду терпимо относятся к своим товарищам по гнезду, что все еще можно узнать после нескольких дней изоляции. [22] Ropalidia marginata может отличать сокамерников от других и агрессивно реагировать на постарше, в то время как более молодые иностранцы могут быть приняты в колонию. [20] Отличие товарищей по гнезду от других зависит от получения запахов от гнезда после эклозии. Особи, удаленные из гнезда до эклозии, не узнают и не узнают членов этого гнезда. Нет никаких указаний на то, что есть какое-либо признание, основанное на генетическом родстве. [22]

Собирательство [ править ]

Эти хищные осы - одиночки-фуражиры (это означает, что каждый собиратель находит добычу, убивает ее и в одиночку приносит обратно в гнездо). Фуражиры обычно собирают корм на расстоянии примерно 300-700 м от своего гнезда, хотя, если еды не хватает, они могут перемещаться примерно на 1,5 км от своего гнезда. [23] С опытом они хорошо знакомы со своим ареалом кормодобывания; они, возможно, помнят места, где раньше собирали еду. [24] Такое знакомство с ландшафтом кормодобывания в конечном итоге помогает им сократить поиски пищи.

Система спаривания [ править ]

Гаплодиплоидная генетическая система создает асимметрию в связанности большинство видов перепончатокрылых. [8] R. marginata, однако, имеют все больше и больше не связанных между собой рабочих и выводков из-за «одновременного производства нескольких разных отцов и матрилин в колонии». [3] Серийная полигиния работает против того, чтобы работники могли заботиться о выводках из-за меньшего родства. [8]

Гадагкар разработал унифицированную модель, которая делает прогнозы относительно того, какая часть популяции R. marginata «должна выбрать эгоистичную стратегию одиночного гнездования, а какая доля должна выбрать стратегию альтруистического рабочего» (853). [11] Исходя из этого, он смог предсказать, что 5% должны выбрать эгоистичную стратегию одиночного гнездования, в то время как 95% должны выбрать стратегию альтруистического рабочего. [11]

Гадагкар и др. генотипировали матери и дочери R. marginata по «нескольким неспецифическим локусам эстеразы», ​​чтобы сделать вывод о генотипах гаплоидных отцов или оценить количество отцов, необходимых для рождения наблюдаемых дочерей (850). [11] В конечном итоге исследователи обнаружили, что « королевы R. marginata спариваются с 1–3 разными самцами, и среднее родство между их дочерьми, таким образом, снижается с теоретически ожидаемых 0,75 до примерно 0,50, что полностью сводит на нет преимущество гаплодиплоидии для социальной эволюции, поскольку предсказал Гамильтон »(851). [11] Гадагкар «не обнаружил доказательств распознавания родства внутри колонии » (851). [11]

Выбор партнера [ править ]

Чтобы избежать инбридинга , большинство таксонов распознают родственников и не учитывают их при выборе партнера. R. marginata, однако, не демонстрируют никаких признаков дискриминации сородичей при выборе партнера как у самцов, так и у самок. Поскольку после выхода из гнезда самцы рассредоточиваются и ведут кочевой образ жизни, а размножение в гнезде не происходит, инбридинг у этого вида относительно маловероятен даже без антиинцестового поведения. [21] Размер тела является произвольным при выборе партнера как для самцов, так и для самок этого вида. [21]

Серийное многоженство [ править ]

Колонии R. marginata часто переживают маток; рабочие могут служить разным королевам на протяжении всей своей жизни. Это создает перекрывающиеся материнские линии в колонии, где рабочие в конечном итоге ухаживают за выводком разных матерей, еще раз уменьшая родство среди рабочих. [8]

Хищничество [ править ]

Vespa tropica , вид шершней, является основным хищникомвыводка R. marginata в индийских популяциях. [3] [8] В качестве стратегии избегания хищников, гнезда часто строятся так, чтобы попасть в них можно было только через небольшие отверстия, таким образом предотвращая проникновение шершней. [25]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b van der Vecht, J (1941). «Индо-австралийские виды рода Ropalidia (Icaria) (Hym., Vespidae), первая часть». Treubia Deel . 18 : 103–190.
  2. ^ a b van der Vecht, J (1962). «Индо-австралийские виды рода Ropalidia (Icaria) (Hymenoptera, Vespidae), вторая часть». Zool. Verhandelingen . 57 : 1–71.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n Шакарад, М .; Гадагкар Р. (1995). «Основание колонии у примитивно эусоциальной бумажной осы, Ropalidia marginata (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae)». Экологическая энтомология . 20 : 273–282. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1995.tb00457.x .
  4. ^ а б Премнат, S; Синха, А; Гадагкар, Р. (1996). «Доминирование отношений в установлении репродуктивного разделения труда у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 39 (2): 125–132. DOI : 10.1007 / s002650050274 .
  5. ^ Das, BP; Гупта, В.К. (1983). «Каталог семейств Stenogastridae и Vespidae из индийской подобласти (Hymenoptera: Vespoidea)». Восточные насекомые . 17 : 395–464. DOI : 10.1080 / 00305316.1983.10433698 .
  6. ^ a b Кодзима Дж, Ламберт К., Нгуен Л., Сайто Ф (2007). «Таксономические заметки бумажных ос из рода Ropalidia на Индийском субконтиненте (Hymenoptera: Vespidae)» . Энтомологическая наука . 10 (4): 373–393. DOI : 10.1111 / j.1479-8298.2007.00237.x . PMC 7163502 . 
  7. ^ a b c d e Сен Р., Гадагкар Р. (2006). «Самцы социальной осы Ropalidia marginata могут кормить личинок, если есть такая возможность». Поведение животных . 71 (2): 345–350. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2005.04.022 .
  8. ^ Б с д е е г ч я Gadagkar и др. Серийная полигиния у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata : значение для эволюции социальности.
  9. ^ Б с д е е Gadagkar R, Gadgil M, N, Joshi Mahabal A (1982). «Наблюдения за естественной историей и популяционной экологией социальной осы Ropalidia marginata (Lep.) Из полуострова Индии (Hymenoptera: Vespidae)». Труды Индийской академии наук . 91 (6): 539–552. DOI : 10.1007 / bf03186154 .
  10. ^ Gadagkar, Raghavendra (2001). Социальная биология Ropalidia marginata. Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00611-9.
  11. ^ Б с д е е Gadagkar, Raghavendra (2011). «Наука как хобби: как и почему я пришел изучать социальную жизнь индийской примитивной эусоциальной осы». Современная наука . 100 (6): 845–858.
  12. ^ а б Ламба С., Кази Ю.С., Дешпанде С., Натеш М., Бхадра А., Гадагкар Р. (март 2007 г.). «Возможная новая функция доминирующего поведения в бесколевых колониях примитивной эусоциальной осы Ropalidia marginata ». Поведенческие процессы . 74 (3): 351–6. DOI : 10.1016 / j.beproc.2006.12.003 . PMID 17229531 . 
  13. ^ Bhadra A, Айер PL, Суман A, Дешпанд SA, Гоша S, Gadagkar R (июнь 2007). «Как рабочие первобытной эусоциальной осы Ropalidia marginata обнаруживают присутствие своих маток?». Журнал теоретической биологии . 246 (3): 574–82. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2007.01.007 . PMID 17307201 . 
  14. ^ Bhadra A, Gadagkar R (декабрь 2008). «Мы знаем, что осы« знают »: загадочные преемники королевы в Ropalidia marginata » . Письма о биологии . 4 (6): 634–7. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0455 . PMC 2614178 . PMID 18796389 .  
  15. ^ a b Сен, Ручира; Гадагкар, Рагхавендра (2010). «Естественная история и поведение примитивных эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae): сравнение двух полов». Журнал естественной истории . 44 (15–16): 959–968. DOI : 10.1080 / 00222931003615703 .
  16. ^ Sumana, A .; Deshpande, SA; Бхадра, А .; Гадагкар, Р. (2008). «Рабочие примитивной эусоциальной осы Ropalidia marginata не воспринимают свою королеву через перегородку из проволочной сетки». J. Ethol . 26 : 207–212. DOI : 10.1007 / s10164-007-0049-9 .
  17. ^ Б Бхадра А, Gadagkar R (2010). "Регуляция размножения у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata : по следам королевы феромонов". Журнал химической экологии . 36 (4): 424–431. DOI : 10.1007 / s10886-010-9770-х . PMID 20238237 . 
  18. ^ a b c d Бруниндонкс, Индия; Суджата, Кардиле; Гадагкар, Рагхавендра (2006). «Доминирование поведения и регуляция кормодобывания у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata (Lep.) (Hymenoptera: Vespidae)». Поведенческие процессы . 72 (36): 100–103. DOI : 10.1016 / j.beproc.2005.11.013 . PMID 16406371 . 
  19. ^ Chandrashekara, К., Бхагаван, С., Чандран, С., Наир, П. и Gadagkar, Р. (1990). Многолетний цикл неопределенных колоний у примитивно эусоциальной осы, В: Социальные насекомые и окружающая среда: Материалы 11-го Международного конгресса IUSSI, Бангалор, изд. Г.К. Веереш, Б. Маллик, К.А. Вирактаматх, с. 81. Нью-Дели: Oxford & IBH Publ. Co.
  20. ^ a b c d Арати Х., Шакарад М., Гадагкар Р. (1997). «Факторы, влияющие на принятие чужеродных особей на гнездах первобытной эусоциальной осы, Ropalidia marginata (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал поведения насекомых . 10 (3): 343–354. CiteSeerX 10.1.1.483.5042 . DOI : 10.1007 / bf02765602 . 
  21. ^ a b c Шилпа М., Сен Р., Гадагкар Р. (2010). «Гнездование и размер тела не влияют на выбор партнера у самцов и самок: лабораторное исследование примитивной эусоциальной осы Ropalidia marginata ». Поведенческие процессы . 85 (3): 42–46. DOI : 10.1016 / j.beproc.2010.06.004 . PMID 20542096 . 
  22. ^ a b Венкатараман А., Сварналатха, Наир П., Гадагкар Р. (1988). «Механизм дискриминации сородичей у тропической социальной осы Ropalidia marginata и его значение для эволюции социальности». Поведенческая экология и социобиология . 23 (5): 271–279. DOI : 10.1007 / bf00300574 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Мандал, Сувик; Гадагкар, Рагхавендра (01.08.2015). «Самонаводящиеся способности тропической примитивной эусоциальной бумажной осы Ropalidia marginata ». Журнал сравнительной физиологии А . 201 (8): 795–802. DOI : 10.1007 / s00359-015-1019-2 . ISSN 0340-7594 . PMID 26050047 .  
  24. ^ Мандал, Сувик; Брахма, Аниндита; Гадагкар, Рагхавендра (01.11.2017). «Возвращение в тропическую социальную осу: роль пространственного знакомства, мотивации и возраста». Журнал сравнительной физиологии А . 203 (11): 915–927. DOI : 10.1007 / s00359-017-1202-8 . ISSN 0340-7594 . PMID 28752253 .  
  25. ^ Gadagkar, Р., Gadgil; и другие. (1982). «Наблюдения за популяционной экологией и социобиологией бумажной осы Ropalidia marginata marginata (Lep.) (Семейство Vespidae)». Труды: зоотехники . 91 (6): 539–552. DOI : 10.1007 / BF03186154 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Другие источники [ править ]

  • Дас, Б.П. и Гупта, В.К. (1989). «Социальные осы Индии и сопредельных стран (Hymenoptera: Vespidae)». Гейнсвилл, штат Флорида: Ассоциация по изучению восточных насекомых.
  • Гадагкар, Р. (1991). " Belonogaster , Mischocyttarus , Parapolybia и независимое основание Ropalidia ., В: Социальная биология ос . (Ред.) К. Г. Росс и Р. У. Мэтьюз, стр. 149–187. Итака и Лондон: издательство Корнельского университета.