Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из чувствительного периода )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для использования в других целях см. Окно возможностей .

В психологии и биологии развития , критический периодэто этап созревания в течение жизни организма, во время которого нервная система особенно чувствительна к определенным раздражителям окружающей среды. Если по какой-то причине организм не получает соответствующего стимула в этот «критический период» для изучения определенного навыка или черты характера, может быть трудно, в конечном итоге менее успешным или даже невозможным развить определенные связанные функции в более позднем возрасте. Функции, необходимые для выживания организма, такие как зрение, особенно часто развиваются в критические периоды. «Критический период» также связан со способностью выучить родной язык. Исследователи обнаружили, что люди, прошедшие «критический период», не могли свободно овладеть своим родным языком. [1]

Некоторые исследователи проводят различие между «сильными критическими периодами» и «слабыми критическими периодами» (также известными как «чувствительные» периоды), определяя «слабые критические периоды» / «чувствительные периоды» как более продолжительные периоды, после которых обучение все еще возможно. [2] Другие исследователи считают это тем же феноменом. [3]

Например, критическим периодом для развития бинокулярного зрения у ребенка считается от трех до восьми месяцев, а чувствительность к повреждениям распространяется как минимум до трех лет. Были выявлены и другие критические периоды развития слуха [4] и вестибулярной системы . [1]

Сильные и слабые критические периоды [ править ]

Примеры сильных критических периодов включают монокулярную депривацию , сыновний импринтинг , монофункциональную окклюзию [5] и приобретение префронтального синтеза . [6] Эти черты нельзя получить после окончания критического периода.

Примеры слабых критических периодов включают настройку фонем , обработку грамматики , контроль артикуляции , приобретение словарного запаса , обучение музыке , обработку слуха , спортивные тренировки и многие другие качества, которые можно значительно улучшить, тренируясь в любом возрасте. [7] [8]

Механизмы критического периода [ править ]

Открытие критического периода [ править ]

Критические периоды пластичности возникают в пренатальном мозге и продолжаются в детстве до подросткового возраста и очень ограничены во взрослом возрасте. На открытие критических периодов влияют два основных фактора: клеточные события (т. Е. Изменения в молекулярном ландшафте) и сенсорный опыт (т. Е. Слышимость звука, визуальный сигнал и т. Оба должны совпадать, чтобы критический период открылся должным образом. На клеточном уровне критические периоды характеризуются созреванием тормозных цепей. [9] Точнее, такие факторы, как нейротрофический фактор головного мозга (BDNF) и ортодентильный гомеобокс 2 (Otx2), способствуют созреванию основного класса тормозных нейронов: парвальбумина.-положительные интернейроны (клетки ПВ). [9] До наступления критического периода модуляции этой цепи препятствуют такие ранние факторы, как полисиаловая кислота (ПСА) . [9] PSA действует частично, предотвращая взаимодействие Otx2 с клетками PV. [10] Вскоре после начала критического периода уровни ПСА снижаются, что способствует созреванию PV-клеток за счет активации ингибирующих рецепторов ГАМКа, которые способствуют ремоделированию тормозной цепи. Искусственное удаление ПСА или экспериментальное изменение ингибиторной передачи может привести к раннему открытию критического периода. [10] [11]Хотя время этих молекулярных событий, по-видимому, частично объясняется генами часов, [12] опыт имеет решающее значение, поскольку эксперименты по сенсорной депривации, как было показано, мешают правильному выбору времени наступления критических периодов. [13] [14] [15]

Соревнование, зависящее от активности [ править ]

Теория Хебба руководствуется идеей конкуренции, зависящей от активности: если у двух нейронов есть потенциал для установления связи с клеткой, то нейрон, который активизирует больше, установит связь.

Глазное доминирование [ править ]

Этот феномен зависящей от активности конкуренции особенно заметен в формировании столбцов окулярного доминирования в зрительной системе . На раннем этапе развития большая часть зрительной коры является бинокулярной, что означает, что она получает примерно одинаковые входные данные от обоих глаз. [16] Обычно по мере развития зрительная кора разделяется на монокулярные колонки, которые получают информацию только от одного глаза. [16] Однако, если один глаз залатан или иным образом не может получать сенсорную информацию, зрительная кора сместится в сторону представления непокрытого глаза. Это демонстрирует конкуренцию, зависящую от активности, и теорию Хебба, поскольку входные данные от открытого глаза создают и сохраняют больше связей, чем глаз с заплатой.[17]

Рост аксонов [ править ]

Дополнительная информация: руководство Axon

Формирование и рост аксонов - еще одна ключевая часть пластичности и конкуренции, зависящей от активности. Было показано, что рост и ветвление аксонов подавляются, когда электрическая активность нейронов подавляется ниже уровня активного соседа. [18] Это показывает, что динамика роста аксонов не является независимой, а скорее зависит от локальных цепей, в которых они активны (т.е. активности других нейронов, конкурирующих за связи).

Микроглия [ править ]

Микроглия по своей сути играет роль в сокращении синапсов в подростковом возрасте. Как резидентов иммунных клеток в центральной нервной системе , главная роль микроглии является фагоцитоз и охвате. Исследования показали, что в критические периоды в зрительной коре нервные синапсы становятся мишенью микроглиального фагоцитоза. [19] [20] Нейроны, которые реже получали входные данные от ганглиозных клеток сетчатки в ранний постнатальный период, были более склонны к поглощению и отсечению микроглией, согласно экспериментам по монокулярной депривации. [19]Подобные результаты были получены при манипулировании G-связанными пуринергическими рецепторами на отростках микроглии. Блокирование этих рецепторов или выполнение эксперимента с нокаутом значительно снижает микроглиальные взаимодействия и синаптическую обрезку в ранний критический период зрительной коры. [20] Совсем недавно было обнаружено , что экспрессия гена компонента 4 комплемента в значительной степени способствует аномально высокому уровню синаптического сокращения микроглии на ранних стадиях развития шизофренических нейронов и микроглии, что свидетельствует о геномной связи между иммунной системой и критическими периодами. . [21]

Подвижность позвоночника [ править ]

Подвижность дендритных шипов - это изменение дендритной морфологии нейрона, в частности, появление и исчезновение небольших выступов, известных как шипы . Было обнаружено, что в раннем постнатальном развитии подвижность позвоночника находится на очень высоком уровне. Считается, что моторика позвоночника играет важную роль в нейрогенезе, поскольку она наиболее выражена в течение 11-15 дней после рождения . [22] Уровни подвижности значительно снижаются перед началом критического периода зрительной коры, и эксперименты с монокулярной депривацией показывают, что уровни подвижности неуклонно снижаются до тех пор, пока критический период не закончится, намекая на то, что подвижность не может быть явно вовлечена в этот процесс. [23]Однако бинокулярная депривация перед открытием глаз привела к значительному усилению моторики позвоночника до пика критического периода [24], что привело к противоречивым результатам относительно роли моторики дендритного позвоночника.

Возбуждающе-тормозной баланс [ править ]

Другой важный компонент нейрональной пластичности - баланс возбуждающих и тормозных сигналов. На ранних этапах развития ГАМК , главный тормозной нейромедиатор в мозге взрослого человека, проявляет возбуждающее действие на нейроны-мишени. [25] Однако из-за изменений во внутренних уровнях хлорида из-за активации насосов хлорида калия ГАМК затем переключается на ингибирующую синаптическую передачу. [25] Созревание ГАМКергической тормозной системы способствует началу критических периодов. [11] Усиленные ГАМКергические системы могут вызвать ранний критический период, в то время как более слабые ГАМКергические входы могут задерживать или даже предотвращать пластичность. [26] [27]Торможение также определяет пластичность, когда наступает критический период. Например, латеральное торможение особенно важно для управления столбчатым образованием в зрительной коре. [28] Теория Хебба дает представление о важности торможения в нейронных сетях: без торможения было бы больше синхронного срабатывания и, следовательно, больше связей, но с торможением проходит меньше возбуждающих сигналов, позволяя созреть только более заметным связям. [29]

Закрытие критического периода [ править ]

Перинейрональные сети [ править ]

Было показано, что закрытие критического периода модулируется созреванием тормозных цепей, опосредованным образованием перинейрональных сетей вокруг тормозных нейронов. [11] Перинейрональные сети (PNN) представляют собой структуры во внеклеточном матриксе, образованные протеогликанами хондроитинсульфата , гиалуронаном и связывающими белками. [30] Эти структуры покрывают сомы тормозных нейронов в центральной нервной системе, появляясь с возрастом для стабилизации зрелых цепей. [30] [31] Развитие PNN совпадает с закрытием критических периодов, а формирование PNN и расчет времени критического периода задерживаются при темном выращивании. [31]Например, переваривание PNN ABC-хондроитиназой у крыс приводит к сдвигу в доминировании глаз после монокулярной депривации, которая обычно ограничивается критическим периодом, намного более ранним в развитии. [32]

Кроме того, PNN заряжены отрицательно, что, согласно теории, создает вокруг клеток богатую катионами среду, потенциально приводящую к увеличению скорости возбуждения тормозных нейронов, тем самым обеспечивая усиленное ингибирование после образования PNN и помогая закрыть критический период. [33] Роль PNN в закрытии критического периода дополнительно подтверждается открытием, что парвальбулмин-положительные интернейроны с быстрым выбросом парвальбулмина часто окружены PNN. [33]

Также было обнаружено, что перинейрональные сети содержат химиопульсивные факторы, такие как семафорин 3А, которые ограничивают рост аксонов, необходимый для пластичности в критические периоды. [34] В целом, эти данные предполагают роль PNN в созревании ингибирования ЦНС, предотвращении пластического роста аксонов и, следовательно, закрытии критического периода.

Миелин [ править ]

Еще один механизм закрытия критического периода - миелинизация . Миелиновые оболочки образованы олигодендроцитами в ЦНС, которые обвивают сегменты аксонов, увеличивая их скорость возбуждения. [35] Миелин образуется на ранних стадиях развития и прогрессирует волнообразно, при этом области мозга более позднего филогенетического развития (то есть те, которые связаны с «высшими» функциями мозга, такими как лобные доли ), имеют более позднюю миелинизацию. [36] Созревание миелинизации во внутрикортикальных слоях совпадает с закрытием критического периода у мышей, что привело к дальнейшим исследованиям роли миелинизации в продолжительности критического периода. [37]

Известно, что миелин связывает множество различных ингибиторов роста аксонов, которые предотвращают пластичность, наблюдаемую в критические периоды. [38] Рецептор Nogo экспрессируется в миелине и связывается с ингибиторами роста аксонов Nogo и MAG (среди прочих), предотвращая рост аксонов в зрелых миелинизированных нейронах. [38] Вместо того, чтобы влиять на время наступления критического периода, мутации рецептора Nogo временно продлевают критический период. [37] Мутация рецептора Nogo у мышей увеличивала критический период монокулярного доминирования примерно с 20-32 дней до 45 или 120 дней, предполагая вероятную роль миелинового рецептора Nogo в закрытии критического периода. [37]

Кроме того, эффекты миелинизации ограничены во времени, поскольку сама миелинизация может иметь свой собственный критический период и время. [36] [39] Исследования показали, что социальная изоляция мышей приводит к уменьшению толщины миелина и ухудшению рабочей памяти, но только во время критического периода для подростков. [39] У приматов изоляция коррелирует с аномальными изменениями белого вещества, потенциально связанными с уменьшением миелинизации. [40]

В целом миелин и связанные с ним рецепторы связывают несколько важных ингибиторов роста аксонов, которые помогают закрыть критический период. [37] [38] Время этой миелинизации, однако, зависит от области мозга и внешних факторов, таких как социальная среда. [36] [39]

Нейромодуляция [ править ]

В то время как наличие или отсутствие сенсорных ощущений наиболее сильно влияет на развитие мозга в критический период, поведенческий контекст (то есть количество внимания , возбуждения , страха и вознаграждения ), совпадающий с сенсорными сигналами, считается важным для регуляции мозга. механизмы ремоделирования. [41] [42] [43] [44] [45] С точки зрения связи мозга, эти поведенческие и контекстные входы активируют нейромодуляторную систему , которая имеет существенную связь с корой головного мозга [43] [44] [46] [47]Молекулярные эффекторы, высвобождаемые нейромодуляторной системой, называются нейромодуляторами, которые включают , среди прочего, ацетилхолин , дофамин и норадреналин . [46] Исследование действия этих молекул, а также нейронов, которые их высвобождают и связывают, было одним из подходов к выяснению биологии нейромодуляции. Исследования с использованием этого подхода подчеркнули роль нейромодуляции в сенсорной обработке в критический период. [11] [43] [44] [45] [47] [48] [49]Например, с одной стороны, у котят сдвиг в доминировании глаз в результате монокулярной депривации в критический период снижается за счет комбинированного разрушения норадренергических и холинергических нейронов. [48] Кроме того, пренатальное воздействие селективных ингибиторов обратного захвата серотонина (СИОЗС) вызывает сдвиг в сужении восприятия речи на более ранние стадии развития. [50] С другой стороны, было показано, что нейромодулирующая стимуляция вызывает пластичность мозга у взрослых мышей. [43] [44] Под воздействием холинергической или дофаминергической стимуляции взрослые мыши, слушающие тон определенной частоты, демонстрировали расширениетонотопическая область в слуховой коре, которая специально реагирует на звуки этой частоты. [43] [44]

Механически, нейромодуляция получает все большее признание для его тонкой настройки ФЭ клеточного ингибирования возбуждающих пирамидных нейронов " сомы . [45] [49] [51] Центральным моментом в нейромодуляторной регуляции активности PV-клеток является существование отдельных подмножеств тормозных нейронов, которые реагируют на активацию нейромодуляторами и ингибируют PV-клетки. [9] [45] [49] [51] В этих клетках некоторые также ингибируют определенные дендриты пирамидных клеток. [45] [49] Ингибируя активность PV-клеток, чувствительные к нейромодуляторам ингибирующие клетки, такие как экспрессирующие вазоактивный кишечный пептид (VIP)или соматостатин (SST) снимает ингибирование пирамидных нейронов; другими словами, активность VIP- и SST-экспрессирующих клеток приводит к растормаживанию пирамидных нейронов. [9] [45] [49] [51] Затем, подавляя только определенные дендритные ветви этих ныне подавленных пирамидных нейронов, активированные нейромодуляцией клетки позволяют выбирать сенсорные входы для возбуждения пирамидных нейронов и быть представлены в схемах мозга . [45] [49] Таким образом, в ландшафте глобального торможения за счет созревания тормозных сигналов нейромодуляция позволяет окнам снятия торможения во времени и в пространстве, которые позволяют важным в поведенческом отношении сенсорным входам влиять на мозг. [45] [49]

Лингвистика [ править ]

Основная статья: Гипотеза критического периода

Приобретение первого языка [ править ]

Гипотеза критического периода (CPH) утверждает, что первые несколько лет жизни представляют собой время, в течение которого язык развивается легко и после которого (где-то между 5-летним возрастом и половым созреванием ) овладение языком является гораздо более трудным и, в конечном итоге, менее успешным. [52] Гипотеза о том, что язык приобретается в критический период, была впервые предложена неврологами Уайлдером Пенфилдом и Ламаром Робертсом в 1959 году и популяризирована лингвистом Эриком Леннебергом в 1967 году. Леннеберг отстаивал гипотезу, основанную на доказательствах того, что дети, перенесшие травму головного мозга в раннем возрасте. жизнь развивает гораздо лучшие языковые навыки, чем взрослые с аналогичными травмами.

Доктор Мария Монтессори была одним из первых преподавателей, которые привлекли внимание к этому явлению и назвали его «чувствительными периодами», что является одним из столпов ее философии образования .

Два самых известных случая, когда дети не смогли овладеть языком после критического периода, - это Джин и одичавший ребенок Виктор из Аверона . [53] Однако трагические обстоятельства этих случаев и моральная и этическая недопустимость их тиражирования затрудняют выводы о них. Дети могли быть умственно отсталыми с младенчества или их неспособность развивать речь могла быть результатом глубокого пренебрежения и жестокого обращения. [52]

Многие последующие исследователи продолжили развитие CPH, в первую очередь Элисса Ньюпорт и Рэйчел Мэйберри . Исследования, проведенные этими исследователями, показали, что глухие люди, не знакомые с языком жестов в детстве, никогда не достигают полного владения языком даже после 30 лет ежедневного использования. [54]Хотя эффект наиболее ощутим для людей, которые не используют язык жестов до достижения возраста 12 лет, даже те глухие люди, которые начали изучать язык жестов в возрасте 5 лет, были значительно менее бегло, чем местные глухие подписывающие люди (чье знакомство с языком жестов началось при рождении). Раннее знакомство с языком также влияет на способность выучить второй язык в более позднем возрасте: глухие люди с ранним знакомством с языком достигают сопоставимого уровня владения вторым языком со слышащими людьми, которые рано начали изучать язык. Напротив, глухие люди без раннего языкового воздействия работают намного хуже. [55]

Другие данные получены из нейропсихологии, где известно, что взрослые, значительно пережившие критический период, с большей вероятностью будут страдать от необратимых языковых нарушений из-за повреждения мозга, чем дети, что, как считается, происходит из-за юношеской устойчивости нервной реорганизации. [52]

Стивен Пинкер обсуждает CPH в своей книге «Языковой инстинкт». Согласно Пинкеру, язык следует рассматривать как концепцию, а не как конкретный язык, потому что звуки, грамматика, значение, словарный запас и социальные нормы играют важную роль в усвоении языка. [56] Физиологические изменения в мозге также могут быть причиной окончания критического периода для овладения языком. [57]Поскольку овладение языком имеет решающее значение на этом этапе, привязанность ребенка к родителю также имеет решающее значение для социального развития ребенка. Младенец учится доверять родителю и чувствовать себя в безопасности с ним, но бывают случаи, когда ребенок может оставаться в приюте, где он не получает такой же привязанности со своим опекуном. Исследования показывают, что младенцы, которые не могли развить эту привязанность, испытывали большие трудности в поддержании близких отношений и имели неадаптивное поведение с приемными родителями. [1]

Обсуждение критического периода языка страдает отсутствием общепринятого определения языка . Некоторые аспекты языка, такие как настройка фонем , обработка грамматики , контроль артикуляции и приобретение словарного запаса, могут быть значительно улучшены путем обучения в любом возрасте и, следовательно, имеют слабые критические периоды. [7] [8] Другие аспекты языка, такие как префронтальный синтез , имеют сильные критические периоды и не могут быть приобретены после окончания критического периода. [6] Следовательно, когда язык обсуждается в целом, без разделения на компоненты, можно строить аргументы как в пользу, так и против сильного критического периода приобретения L1.

Приобретение второго языка [ править ]

Теория [58] часто расширялась до критического периода для овладения вторым языком (SLA), что заставляло исследователей в этой области по обе стороны спектра, поддерживающих и не поддерживающих CPH, исследовать. [59] Однако природа этого явления была одной из самых жарких дискуссий в психолингвистике и когнитивной науке в целом на протяжении десятилетий.

Конечно, старшие изучающие второй язык редко достигают той беглости, которую демонстрируют младшие ученики, хотя часто на начальных этапах прогрессируют быстрее, чем дети. Это общепринято как доказательство, подтверждающее CPH. Включая идею «моложе - значит лучше» Пенфилда, Дэвид Синглтон.(1995) заявляет, что в изучении второго языка есть много исключений, отмечая, что пять процентов взрослых двуязычных овладевают вторым языком, даже если они начинают изучать его, когда они достигают зрелого возраста - спустя много времени после того, как любой критический период предположительно подошел к концу . Гипотеза критического периода утверждает, что первое овладение языком должно произойти до завершения церебральной латерализации, примерно в возрасте полового созревания. Одно из предположений этой гипотезы состоит в том, что овладение вторым языком относительно быстро, успешно и качественно похоже на первый язык только в том случае, если оно происходит до достижения половой зрелости. [60]Чтобы лучше понять SLA, важно учитывать лингвистические, когнитивные и социальные факторы, а не только возраст, поскольку все они необходимы для овладения языком учащимся. [59]

На протяжении многих лет многие экспериментаторы пытались найти доказательства в поддержку или против критических периодов для  овладения вторым языком.  Многие обнаружили доказательства того, что маленькие дети осваивают  язык  легче, чем взрослые, но бывают также особые случаи, когда взрослые осваивают второй язык со знанием родного языка. Таким образом, исследователям было трудно отделить  корреляцию  от  причинной связи . [61]

В 1989 году Жаклин С. Джонсон и Элисса Л. Ньюпорт нашли подтверждение утверждения о том, что вторым языком легче овладеть до  полового созревания , а точнее до семи лет. [62] Они протестировали изучающих английский второй язык.  которые прибыли в Соединенные Штаты в разном возрасте от трех до тридцати девяти лет и обнаружили, что грамматическая правильность снижается после семи лет. Джонсон и Ньюпорт приписали это утверждение снижению способности изучать язык с возрастом. Противники критического периода утверждают, что разница в языковых способностях, обнаруженная Джонсоном и Ньюпортом, может быть связана с разными типами информации, которую получают дети и взрослые; дети получают меньший вклад, а взрослые получают более сложные конструкции.

Дополнительные доказательства против строгого критического периода также можно найти в работе Pallier et al. (2003), которые обнаружили, что дети, усыновленные во  Францию  из  Кореи,  могут становиться похожими на местных во  французском языке  даже после критического периода для  фонологии . [63] Их эксперимент может представлять собой особый случай, когда испытуемые должны потерять свой первый язык, чтобы лучше усвоить второй.

Также ведутся споры о том, как можно судить о родном языке речи, которую произносят участники, и что именно означает быть почти носителем второго языка. [64] White et al. обнаружили, что люди, для которых язык не является родным, могут стать в некоторых аспектах родными, но на эти аспекты влияет их родной  язык .

Недавно была разработана коннекционистская модель для объяснения изменений, происходящих при изучении второго языка, в предположении, что чувствительный период по-разному влияет на лексическое обучение и синтаксическое изучение частей системы, что проливает дополнительный свет на то, как усвоение первого и второго языков изменяется в течение курса. развития учащихся. [65]

Видение [ править ]

В млекопитающих , нейроны в головном мозге , что процесс зрение на самом деле развиваются после рождения на основе сигналов от глаз. Знаменательный эксперимент Дэвида Хьюбела и Торстена Визеля (1963) показал, что кошки, которым от рождения до трех месяцев был зашит один глаз ( монокулярная депривация ), полностью развили зрение только на открытый глаз. Они показали, что столбцы первичной зрительной коры, получающие входные данные от другого глаза, занимают области, которые обычно получают входные данные от лишенного глаза. Общий электрофизиологический анализ аксонов и нейронов латерального коленчатого ядра.показали, что свойства зрительного рецептивного поля сопоставимы со взрослыми кошками. Однако лишенные слои коры обладали меньшей активностью и меньшим количеством изолированных ответов. У котят были аномально маленькие столбцы глазного доминирования (часть мозга, которая обрабатывает зрение), связанные с закрытым глазом, и аномально большие, широкие столбцы, связанные с открытым глазом. Поскольку критический период времени истек, у котят было невозможно изменить и развить зрение в закрытом глазу. Этого не случилось со взрослыми кошками, даже когда один глаз был зашит в течение года, потому что они полностью развили свое зрение в критический период. Более поздние эксперименты на обезьянах показали аналогичные результаты, соответствующие сильному критическому периоду. [66]

В последующем эксперименте Hubel и Wiesel (1963) исследовали корковые реакции, присутствующие у котят после бинокулярной депривации; им было трудно найти какие-либо активные клетки в коре, и ответы, которые они действительно получали, были либо медленными, либо быстро утомляющими. Кроме того, ячейки, которые действительно ответили, выбраны для ребер и стержней с различными предпочтениями ориентации. Тем не менее, у этих котят развилось нормальное бинокль. Хьюбел и Визель впервые объяснили механизм, известный как селективность ориентации, в зрительной коре головного мозга млекопитающих. Настройка ориентации, модель, которая возникла в их модели, представляет собой концепцию, в которой рецептивные поля нейронов в LGN возбуждают простую корковую клетку и располагаются рядами. Эта модель была важна, потому что она могла описать сильный критический период для правильного развития нормальногостолбцы окулярного доминирования в латеральном коленчатом ядре и, таким образом, могут объяснить эффекты монокулярной депривации в этот критический период. Критический период для кошек составляет около трех месяцев, а для обезьян - около шести месяцев. [67]

В аналогичном эксперименте Антонини и Страйкер (1993) исследовали анатомические изменения, которые можно наблюдать после монокулярной депривации . Они сравнили коленикортикальные аксональные ветви у животных с монокулярной недостаточностью в долгосрочной перспективе (4 недели) и в краткосрочной перспективе (6-7 дней) в течение критического периода, установленного Hubel and Wiesel (1993). Они обнаружили, что в долгосрочной перспективе монокулярная депривация вызывает уменьшение ветвления на концах нейронов, в то время как количество афферентов, выделяемых на неотделенный глаз, увеличивается. Даже в краткосрочной перспективе Антонини и Страйкер (1993) обнаружили, что генкулокортикальные нейроны страдают аналогичным образом. Это поддерживает вышеупомянутую концепцию критического периода для правильного развития нервной системы и зрения в коре головного мозга. [68]

Исследования людей, чье зрение было восстановлено после долгой слепоты (от рождения или в более поздний период жизни), показывают, что они не обязательно могут узнавать предметы и лица (в отличие от цвета, движения и простых геометрических форм). Некоторые предполагают, что слепота в детстве препятствует правильному развитию какой-то части зрительной системы, необходимой для выполнения этих высокоуровневых задач. [69] Общее мнение о том, что критический период длится до 5 или 6 лет, было опровергнуто исследованием 2007 года, которое показало, что пожилые пациенты могут улучшить эти способности с годами воздействия. [70]

Экспрессия белка Lynx1 была связана с нормальным окончанием критического периода синаптической пластичности зрительной системы. [71]

Печать [ править ]

Конрад Лоренц

В психологии импринтинг - это любой тип быстрого обучения, который происходит на определенном этапе жизни. Хотя это быстрое обучение не зависит от поведенческого результата, оно также устанавливает его и может влиять на поведенческие реакции на различные стимулы. Конрад Лоренц хорошо известен своими классическими исследованиями дочернего импринтинга у серых гусей. С 1935 по 1938 год он представился группе только что вылупившихся гусят и обратил внимание на то, как его немедленно приняли, последовали и позвали, как если бы он сам их положил. В качестве первого движущегося объекта, с которым они столкнулись, Лоренц изучил феномен того, как быстро гуси смогли образовать такую ​​необратимую связь.. Своей работой он продемонстрировал, что это развивалось только в течение короткого «критического периода», который длился примерно через несколько часов после вылупления, что свидетельствует о сильном критическом периоде. [72]

Лоренц также обнаружил долговременный эффект своих исследований, и это был сдвиг в сексуальном импринтинге вида в результате импринтинга на приемной матери второго вида. У некоторых видов, выращенных вторым, они развивают и сохраняют запечатленные предпочтения и приближаются ко второму виду, от которого они были воспитаны, вместо того, чтобы выбирать свои собственные, если им предоставляется выбор. [73]

Отпечаток служит отличительным фактором между собственной матерью и другими фигурами матери. Мать и младенец идентифицируют себя друг с другом, это момент сильной связи для людей. Он представляет собой своего рода модель или руководство по поведению взрослых в дополнение к другим факторам, таким как воспитание, защита в младенчестве, руководство и питание. Лоренц также обнаружил, что процесс запечатления вызывает у молодых животных чувство знакомства. Когда такая прочная связь формируется на такой ранней стадии, это создает ощущение безопасности и комфорта у субъекта и фактически способствует импринтинговому поведению.

Феромоны играют ключевую роль в процессе импринтинга, они запускают биохимический ответ у реципиента, что приводит к подтвержденной идентификации у другого человека. Если прямой контакт между матерью и младенцем не поддерживается в течение критического периода импринтинга, то гусь-мать может отвергнуть младенца, потому что она не знакома с запахом своего новорожденного. Если это произойдет, тогда жизнь младенца окажется под угрозой, если ее не заберет замещающая мать, что может привести к неловкому социальному поведению в дальнейшей жизни. [74]По отношению к людям новорожденный в критический период отождествляет себя с запахами своей матери и других людей, поскольку его запах является одним из наиболее развитых чувств на этом этапе жизни. Новорожденный использует эту идентификацию феромона, чтобы искать людей, с которыми он идентифицирует себя, во время бедствия, голода и дискомфорта в качестве навыка выживания. [75]Выводы для новорожденных можно было сделать на основании исследований Лоренца. Запечатлевая свой отпечаток на матери, новорожденные ждут от них питания, чувства безопасности и комфорта. Новорожденные люди являются одними из самых беспомощных из известных, а новорожденные орангутанги занимают второе место. Новорожденные этих видов обладают очень ограниченным набором врожденных способностей к выживанию. Их самая важная и функциональная способность - формировать связи с близкими людьми, которые могут поддерживать их жизнь. Отпечаток является решающим фактором критического периода, потому что он способствует способности новорожденного формировать связи с другими людьми, от младенчества до взрослой жизни.

Слуховая обработка [ править ]

Многие исследования подтвердили корреляцию между типом слуховых стимулов, присутствующих в ранней постнатальной среде, и развитием топографического и структурного развития слуховой системы. [4]

Первые сообщения о критических периодах поступили от глухих детей и животных, которым для восстановления слуха был установлен кохлеарный имплант . Примерно в то же время как электроэнцефалографическое исследование, проведенное Шармой, Дорманом и Спаром [76], так и исследование in vivo кортикальной пластичности у глухих кошек, проведенное Кралом и его коллегами [77], продемонстрировали, что адаптация к кохлеарному имплантату зависит от определенных факторов. ранний, чувствительный период развития. Закрытие чувствительных периодов, вероятно, связано с множеством процессов, которые в их сочетании затрудняют их повторное поведенческое открытие. [4] Понимание механизмов критических периодов имеет значение для медикаментозной терапии потери слуха. [78]М. Мерзенич и его коллеги показали, что в ранний критический период воздействие шума может влиять на частотную организацию слуховой коры. [79]

Недавние исследования изучили возможность критического периода для таламокортикальной связи в слуховой системе. Например, Чжоу и Мерзенич (2008) изучали влияние шума на развитие первичной слуховой коры у крыс. В своем исследовании крысы подвергались воздействию импульсного шума в критический период, и было измерено его влияние на корковые процессы. У крыс, подвергшихся воздействию импульсного шума в критический период, корковые нейроны были менее способны реагировать на повторяющиеся стимулы; ранняя слуховая среда прервала нормальную структурную организацию во время развития.

В соответствующем исследовании Баркат, Полли и Хенш (2011) изучали, как воздействие различных звуковых частот влияет на развитие тонотопической карты в первичной слуховой коре и вентральном медицинском коленчатом теле. В этом эксперименте мышей выращивали либо в нормальных условиях, либо в присутствии тонов с частотой 7 кГц в первые постнатальные дни. Они обнаружили, что у мышей, которые подвергались воздействию ненормальной слуховой среды в критический период P11-P15, была атипичная тонотопическая карта в первичной слуховой коре. [80]Эти исследования подтверждают идею о том, что воздействие определенных звуков в критический период может влиять на развитие тонотопических карт и характеристики реакции нейронов. Критические периоды важны для развития мозга, так как он функционирует в соответствии с паттерном взаимосвязи. В целом, ранняя слуховая среда влияет на структурное развитие и специфичность реакции первичной слуховой коры. [81]

Музыкальные способности [ править ]

Основная статья: Абсолютный слух

Абсолютный слух проявляется почти всегда до подросткового возраста и редко, если вообще когда-либо, среди людей, которые впервые сталкиваются с музыкой после середины детства, предполагая, что воздействие музыки или аналогичных явлений ( например , тональных языков) в раннем и среднем детстве является необходимым условием для его развитие или доработка. Исследования, в которых музыкантов и не музыкантов просят петь или напевать хорошо известные популярные песни, которые имеют окончательные записи (и, следовательно, поются в стандартизированной тональности), показывают, что в среднем участники поют в пределах полутона от стандартной тональности, но не в малой тональности. Подмножество участников с абсолютным слухом широко варьируется («колоколообразная кривая», отражающая степень приближения к стандартному тональности, широкая и плоская). [ необходима цитата] Эти результаты предполагают, что почти все люди обладают некоторой врожденной способностью к абсолютному распознаванию звука, хотя другие факторы могут повышать или ограничивать уровень этой способности. Кроме того, связь результатов с вышеупомянутыми хронологическими наблюдениями предполагает, что воздействие окружающей среды в раннем и среднем детстве, интерпретация которой зависит от высоты звука, является «спусковым крючком» развития для любых способностей, которыми обладает человек.

Вестибулярная система [ править ]

В нашей вестибулярной системе нейроны не развиваются при рождении нейронов и созревают в критический период первых 2-3 недель после рождения. Следовательно, нарушение созревания в этот период может вызвать изменения в нормальном балансе и движении в пространстве. Животные с аномальным вестибулярным развитием, как правило, имеют нерегулярные двигательные навыки. [82] Исследования неизменно показывают, что животные с генетической вестибулярной недостаточностью в этот критический период имеют измененные вестибулярные фенотипы , скорее всего, в результате недостаточного поступления из полукружных каналов и допаминергическойаномалии. Более того, воздействие аномальных вестибулярных раздражителей в критический период связано с нерегулярным двигательным развитием. У детей с гипофункцией вестибулярных рецепторов часто наблюдается задержка двигательного развития. Результаты исследований, проведенных на хорьках и крысах, подтвердили идею о том, что вестибулярная система очень важна для моторного развития в начальный период новорожденности. Если вестибулярные рецепторы присутствуют в течение первых шести месяцев до года, когда младенец учится сидеть и стоять, тогда у ребенка может развиться моторный контроль и нормальное равновесие. [83]

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) рефлекс движения глаз , которая стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы. Он вызывает движение глаз в направлении, противоположном движению головы, таким образом сохраняя изображение в центре поля зрения. Исследования на рыбах и земноводных выявили чувствительность их VOR. В космос стартовали 9-10 лет, у одних с развитыми VOR, у других с уже развитыми рефлексами. У рыб с развивающимися рефлексами хвосты загнуты вверх. Измененная гравитация привела к изменению ориентации. Те, у кого уже сформировался рефлекс, были нечувствительны к воздействию микрогравитации. [84]

Память [ править ]

Недавние исследования также подтверждают возможность критического периода для развития нейронов, которые опосредуют обработку памяти. Экспериментальные данные подтверждают мнение о том, что молодые нейроны во взрослой зубчатой ​​извилине имеют критический период (примерно 1-3 недели после рождения нейрона), в течение которого они являются неотъемлемой частью формирования памяти. [85] Хотя точное обоснование этого наблюдения неясно, исследования показывают, что функциональные свойства нейронов в этом возрасте делают их наиболее подходящими для этой цели; эти нейроны: (1) остаются гиперактивными во время формирования воспоминаний; (2) более возбудимы; и (3) более легко деполяризуемый из-за ГАМКергических эффектов. Также возможно, что гиперпластичность делает нейроны более полезными для формирования памяти. Если бы эти молодые нейроны обладали большей пластичностью, чем взрослые нейроны в том же контексте, они могли бы иметь большее влияние в меньшем количестве. [85] Роль этих нейронов во взрослой зубчатой ​​извилине в обработке памяти дополнительно подтверждается тем фактом, что поведенческие эксперименты показали, что неповрежденная зубчатая извилина является неотъемлемой частью формирования памяти гиппокампа. [85] Предполагается, что зубчатая извилина действует как ретрансляционная станция для информации, относящейся к хранению в памяти. Вероятность критического периода может изменить наш взгляд на обработку памяти, потому что в конечном итоге это будет означать, что набор присутствующих нейронов постоянно пополняется по мере того, как новые нейроны заменяют старые. Если критический период действительно существует, это может означать, что: (1) различные популяции нейронов, которые представляют события, происходящие вскоре друг за другом, могут связывать эти события во времени в формировании и обработке памяти; ИЛИ (2) Эти разные популяции нейронов могут различать похожие события независимо от временного положения; ИЛИ (3) отдельные популяции могут опосредовать формирование новых воспоминаний, когда одни и те же события происходят часто. [85]

Спорт [ править ]

В физическом спорте человеку нужно несколько лет практики, чтобы достичь высочайшего соревновательного уровня. На сегодняшний день ни один профессиональный футболист или баскетболист не смог играть в лучших лигах после начала тренировок в 20 лет. То же самое относится и к умственным видам спорта, таким как шахматы, где ни один игрок не попал в сотню лучших после начала тренировок в 20 лет. Вообще, чтобы достичь высочайшего уровня в спорте, чем раньше человек начнет тренироваться, тем лучше. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Поведенческий куспид
  • Развитие ребенка
  • Гипотеза критического периода
  • Развивающая психология
  • Податливый интеллект
  • Универсальная грамматика

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Робсон А.Л. (2002). «Критические / чувствительные периоды». В Salkind NJ (ред.). Развитие ребенка . Виртуальная справочная библиотека Гейла. Нью-Йорк: Справочник Macmillan USA. С. 101–3.
  2. ^ Brainard MS, Кнудсен EI (май 1998). «Чувствительные периоды для визуальной калибровки карты слухового пространства в тектуме зрительного нерва сипухи» . Журнал неврологии . 18 (10): 3929–42. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-10-03929.1998 . PMC 6793138 . PMID 9570820 .  
  3. ^ Hensch TK (2004). «Регулирование критического периода». Ежегодный обзор нейробиологии . 27 : 549–79. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144327 . PMID 15217343 . 
  4. ^ a b c Kral A (сентябрь 2013 г.). «Слуховые критические периоды: обзор с точки зрения системы» . Неврология . 247 : 117–33. DOI : 10.1016 / j.neuroscience.2013.05.021 . PMID 23707979 . 
  5. ^ Кнудсен EI, Esterly SD, Кнудсен PF (апрель 1984). «Монауральная окклюзия изменяет локализацию звука в чувствительный период у сипухи» . Журнал неврологии . 4 (4): 1001–11. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.04-04-01001.1984 . PMC 6564776 . PMID 6716127 .  
  6. ^ a b Вышедский А., Махапатра С., Данн Р. (31 августа 2017 г.). «Дети с лингвистической недостаточностью: метаанализ опубликованных исследований подчеркивает важность раннего использования синтаксического языка для нормального развития мозга» . Идеи и результаты исследований . 3 : e20696. DOI : 10.3897 / rio.3.e20696 .
  7. ^ a b Таллал П., Миллер С.Л., Беди Дж., Байма Дж., Ван X, Нагараджан СС, Шрейнер С., Дженкинс В.М., Мерзених М.М. (январь 1996 г.). «Понимание речи у детей с нарушениями в изучении языка улучшилось с помощью акустически модифицированной речи». Наука . 271 (5245): 81–4. Bibcode : 1996Sci ... 271 ... 81T . DOI : 10.1126 / science.271.5245.81 . PMID 8539604 . S2CID 2045591 .  
  8. ^ a b Килгард М.П., ​​Мерзенич М.М. (декабрь 1998 г.). «Пластичность обработки временной информации в первичной слуховой коре» . Природа Неврологии . 1 (8): 727–31. DOI : 10,1038 / 3729 . PMC 2948964 . PMID 10196590 .  
  9. ^ а б в г д Такесиан А.Е., Хенш Т.К. (2013). «Баланс пластичности / стабильности в развитии мозга». Прогресс в исследованиях мозга . Эльзевир. 207 : 3–34. DOI : 10.1016 / b978-0-444-63327-9.00001-1 . ISBN 9780444633279. PMID  24309249 .
  10. ^ a b Joliot A, Pernelle C, Deagostini-Bazin H, Prochiantz A (март 1991). «Пептид гомеобокса Antennapedia регулирует нервный морфогенез» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (5): 1864–8. Bibcode : 1991PNAS ... 88.1864J . DOI : 10.1073 / pnas.88.5.1864 . PMC 51126 . PMID 1672046 .  
  11. ^ a b c d Hensch TK (ноябрь 2005 г.). «Пластичность критического периода в местных корковых цепях». Обзоры природы. Неврология . 6 (11): 877–88. DOI : 10.1038 / nrn1787 . ЛВП : 10533/174307 . PMID 16261181 . S2CID 5264124 .  
  12. Перейти ↑ Kobayashi Y, Ye Z, Hensch TK (апрель 2015 г.). «Часовые гены контролируют время критического периода коры головного мозга» . Нейрон . 86 (1): 264–75. DOI : 10.1016 / j.neuron.2015.02.036 . PMC 4392344 . PMID 25801703 .  
  13. ^ Балмер TS, Carels В.М., Фриш JL, Ник TA (октябрь 2009). «Модуляция перинейрональных сетей и парвальбумина с развивающим обучением песне» . Журнал неврологии . 29 (41): 12878–85. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2974-09.2009 . PMC 2769505 . PMID 19828802 .  
  14. Перейти ↑ McRae PA, Rocco MM, Kelly G, Brumberg JC, Matthews RT (май 2007 г.). «Сенсорная депривация изменяет экспрессию аггрекана и перинейрональной сети в коре головного мозга мышей» . Журнал неврологии . 27 (20): 5405–13. DOI : 10.1523 / jneurosci.5425-06.2007 . PMC 6672348 . PMID 17507562 .  
  15. Перейти ↑ Ye Q, Miao QL (август 2013). «Зависимое от опыта развитие перинейрональных сетей и хондроитинсульфатных протеогликановых рецепторов в зрительной коре головного мозга мышей». Матричная биология . 32 (6): 352–63. DOI : 10.1016 / j.matbio.2013.04.001 . PMID 23597636 . 
  16. ^ a b Миллер К.Д., Келлер Дж. Б., Страйкер МП (август 1989 г.). «Развитие колонки окулярного доминирования: анализ и моделирование». Наука . 245 (4918): 605–15. Bibcode : 1989Sci ... 245..605M . DOI : 10.1126 / science.2762813 . PMID 2762813 . 
  17. Перейти ↑ Erwin E, Miller KD (декабрь 1998 г.). «Разработка на основе корреляции согласованных с глазом карт ориентации и глазного доминирования: определение необходимых входных действий» . Журнал неврологии . 18 (23): 9870–95. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-23-09870.1998 . PMC 6793311 . PMID 9822745 .  
  18. ^ Хуа JY, мазок MC, Байера H, Smith SJ (апрель 2005). «Регулирование роста аксонов in vivo с помощью конкуренции на основе активности» . Природа . 434 (7036): 1022–6. Bibcode : 2005Natur.434.1022H . DOI : 10,1038 / природа03409 . PMID 15846347 . S2CID 4429878 .  
  19. ^ a b Шафер, Дороти П. (24 мая 2012 г.). «Микроглия лепит постнатальные нейронные цепи в активности и комплемент-зависимой манере» . Нейрон . 74 (4): 691–705. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.03.026 . PMC 3528177 . PMID 22632727 .  
  20. ^ a b Sipe, GO; и другие. (28 октября 2015 г.). «Микроглии P2Y12 необходимы для синаптической пластичности в зрительной коре головного мозга мыши» . Nature Communications . 7 : 10905. Bibcode : 2016NatCo ... 710905S . DOI : 10.1038 / ncomms10905 . PMC 4786684 . PMID 26948129 .  
  21. ^ Селлгрен, Карл М .; и другие. (4 марта 2019 г.). «Повышенное устранение синапсов с помощью микроглии в моделях синаптической обрезки, полученных от пациентов с шизофренией» . Природа Неврологии . 22 (3): 374–385. DOI : 10.1038 / s41593-018-0334-7 . PMC 6410571 . PMID 30718903 .  
  22. ^ Дунаевский, Анна; и другие. (7 сентября 1999 г.). «Регуляция развития моторики позвоночника в центральной нервной системе млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 96 (23): 13438–13443. Bibcode : 1999PNAS ... 9613438D . DOI : 10.1073 / pnas.96.23.13438 . PMC 23966 . PMID 10557339 .  
  23. ^ Конур, Сила; Юсте, Рафаэль (1 августа 2003 г.). «Регуляция развития позвоночника и филоподиальной моторики в первичной зрительной коре: пониженные эффекты активности и сенсорная депривация». Журнал нейробиологии . 59 (2): 236–246. DOI : 10.1002 / neu.10306 . PMID 15085540 . 
  24. ^ Маевская, Аня; Мриганка, Сур (27 мая 2003 г.). «Подвижность дендритных шипов в зрительной коре in vivo: изменения в критический период и эффекты зрительной депривации» . Труды Национальной академии наук . 100 (26): 16024–16029. Bibcode : 2003PNAS..10016024M . DOI : 10.1073 / pnas.2636949100 . PMC 307686 . PMID 14663137 .  
  25. ^ a b Ganguly K, Schinder AF, Wong ST, Poo M (май 2001). «ГАМК сама по себе способствует переключению нейрональных ГАМКергических ответов с возбуждения на торможение» . Cell . 105 (4): 521–32. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (01) 00341-5 . PMID 11371348 . S2CID 8615968 .  
  26. ^ Fagiolini M, Hensch TK (март 2000). «Порог торможения для активации критического периода в первичной зрительной коре». Природа . 404 (6774): 183–6. Bibcode : 2000Natur.404..183F . DOI : 10.1038 / 35004582 . PMID 10724170 . S2CID 4331566 .  
  27. ^ Hensch TK, Fagiolini M, N Mataga, Stryker MP, Baekkeskov S, Kash SF (ноябрь 1998). «Локальный контроль цепи ГАМК зависимой от опыта пластичности в развитии зрительной коры» . Наука . 282 (5393): 1504–8. DOI : 10.1126 / science.282.5393.1504 . PMC 2851625 . PMID 9822384 .  
  28. ^ Hensch Т.К., Stryker MP (март 2004). «Столбчатая архитектура, созданная схемами ГАМК в развитии зрительной коры головного мозга кошки» . Наука . 303 (5664): 1678–81. Bibcode : 2004Sci ... 303.1678H . DOI : 10.1126 / science.1091031 . PMC 2562723 . PMID 15017001 .  
  29. ^ Sillito AM, Кемп JA, Patel H (1980-12-01). «Тормозящие взаимодействия, способствующие окулярному доминированию монокулярно доминирующих клеток в нормальной полосатой коре головного мозга кошки». Экспериментальное исследование мозга . 41 (1): 1–10. DOI : 10.1007 / BF00236673 . PMID 7461064 . S2CID 24537788 .  
  30. ^ a b Kwok JC, Carulli D, Fawcett JW (сентябрь 2010 г.). «Моделирование перинейрональных сетей in vitro: гиалуронансинтаза и связывающий белок необходимы для их образования и целостности» . Журнал нейрохимии . 114 (5): 1447–59. DOI : 10.1111 / j.1471-4159.2010.06878.x . PMID 20584105 . 
  31. ^ a b Pizzorusso T, Medini P, Berardi N, Chierzi S, Fawcett JW, Maffei L (ноябрь 2002 г.). «Реактивация пластичности глазного доминирования во взрослой зрительной коре». Наука . 298 (5596): 1248–51. Bibcode : 2002Sci ... 298.1248P . DOI : 10.1126 / science.1072699 . PMID 12424383 . S2CID 14254863 .  
  32. ^ Pizzorusso Т, Р Медини, Ланди S, S Бальдини, Берарди N, Maffei л (май 2006 г.). «Структурное и функциональное восстановление после ранней монокулярной депривации у взрослых крыс» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (22): 8517–22. Bibcode : 2006PNAS..103.8517P . DOI : 10.1073 / pnas.0602657103 . PMC 1482523 . PMID 16709670 .  
  33. ^ a b Härtig W, Derouiche A, Welt K, Brauer K, Grosche J, Mäder M, Reichenbach A, Brückner G (сентябрь 1999 г.). «Кортикальные нейроны, иммунореактивные по отношению к субъединице Kv3.1b калиевого канала, преимущественно окружены перинейрональными сетями, которые считаются буферной системой для катионов». Исследование мозга . 842 (1): 15–29. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (99) 01784-9 . PMID 10526091 . S2CID 19980614 .  
  34. ↑ Vo T, Carulli D, Ehlert EM, Kwok JC, Dick G, Mecollari V, Moloney EB, Neufeld G, de Winter F, Fawcett JW, Verhaagen J (сентябрь 2013 г.). «Хеморепульсивный белок, направляющий аксоны семафорин3A, является составной частью перинейрональных сетей в мозге взрослых грызунов». Молекулярная и клеточная нейронауки . 56 : 186–200. DOI : 10.1016 / j.mcn.2013.04.009 . PMID 23665579 . S2CID 21526309 .  
  35. ^ Hartline DK, Колман DR (январь 2007). «Быстрое проведение и эволюция гигантских аксонов и миелинизированных волокон» . Текущая биология . 17 (1): R29-35. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.11.042 . PMID 17208176 . S2CID 10033356 .  
  36. ^ a b c Холмс Г.Л., Милх М.Д., Дюлак О. (2012). «Созревание человеческого мозга и эпилепсия». Справочник по клинической неврологии . Эльзевир. 107 : 135–43. DOI : 10.1016 / b978-0-444-52898-8.00007-0 . ISBN 9780444528988. PMID  22938967 .
  37. ^ a b c d McGee AW, Yang Y, Fischer QS, Daw NW, Strittmatter SM (сентябрь 2005 г.). «Управляемая опытом пластичность зрительной коры, ограниченная миелином и рецептором Nogo» . Наука . 309 (5744): 2222–6. Bibcode : 2005Sci ... 309.2222M . DOI : 10.1126 / science.1114362 . PMC 2856689 . PMID 16195464 .  
  38. ^ a b c Yiu G, He Z (август 2006 г.). «Глиальное подавление регенерации аксонов ЦНС» . Обзоры природы. Неврология . 7 (8): 617–27. DOI : 10.1038 / nrn1956 . PMC 2693386 . PMID 16858390 .  
  39. ^ a b c Макинодан М., Розен К.М., Ито С., Корфас Г. (сентябрь 2012 г.). «Критический период для созревания и миелинизации олигодендроцитов, зависящих от социального опыта» . Наука . 337 (6100): 1357–60. Bibcode : 2012Sci ... 337.1357M . DOI : 10.1126 / science.1220845 . PMC 4165613 . PMID 22984073 .  
  40. Перейти ↑ Sánchez MM, Hearn EF, Do D, Rilling JK, Herndon JG (ноябрь 1998 г.). «Дифференциальное выращивание влияет на размер мозолистого тела и когнитивные функции макак-резусов». Исследование мозга . 812 (1–2): 38–49. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (98) 00857-9 . PMID 9813233 . S2CID 23976772 .  
  41. ^ Hensch TK (январь 2014). «Бистабильные схемы парвальбумина имеют решающее значение для пластичности мозга» . Cell . 156 (1–2): 17–9. DOI : 10.1016 / j.cell.2013.12.034 . PMC 4183967 . PMID 24439367 .  
  42. ^ Фремо N, Герстнер Вт (2015). «Нейромодулированная пластичность, зависящая от времени спайка, и теория трехфакторных правил обучения» . Границы в нейронных цепях . 9 : 85. DOI : 10,3389 / fncir.2015.00085 . PMC 4717313 . PMID 26834568 .  
  43. ^ a b c d e Килгард М.П., ​​Мерзенич М.М. (март 1998 г.). «Реорганизация кортикальной карты благодаря активности базального ядра». Наука . 279 (5357): 1714–8. Bibcode : 1998Sci ... 279.1714K . DOI : 10.1126 / science.279.5357.1714 . PMID 9497289 . 
  44. ^ a b c d e Бао С., Чан В. Т., Мерзених М. М. (июль 2001 г.). «Кортикальное ремоделирование, вызванное активностью вентральных покрытых дофаминовых нейронов». Природа . 412 (6842): 79–83. Bibcode : 2001Natur.412 ... 79В . DOI : 10.1038 / 35083586 . PMID 11452310 . S2CID 4353142 .  
  45. ^ a b c d e f g h Yaeger CE, Ringach DL, Trachtenberg JT (март 2019 г.). «Нейромодуляторный контроль локальных дендритных спайков в критическом периоде коры головного мозга» . Природа . 567 (7746): 100–104. Bibcode : 2019Natur.567..100Y . DOI : 10.1038 / s41586-019-0963-3 . PMC 6405296 . PMID 30787434 .  
  46. ^ а б Эйвери MC, Кричмар JL (2017-12-22). «Нейромодуляторные системы и их взаимодействия: обзор моделей, теорий и экспериментов» . Границы в нейронных цепях . 11 : 108. DOI : 10,3389 / fncir.2017.00108 . PMC 5744617 . PMID 29311844 .  
  47. ^ a b Levelt CN, Hübener M (21.07.2012). «Критическая пластичность в зрительной коре» . Ежегодный обзор нейробиологии . 35 (1): 309–30. DOI : 10.1146 / annurev-neuro-061010-113813 . PMID 22462544 . 
  48. ^ a b Медведь MF, Singer W (март 1986 г.). «Модуляция зрительной корковой пластичности ацетилхолином и норадреналином». Природа . 320 (6058): 172–6. Bibcode : 1986Natur.320..172B . DOI : 10.1038 / 320172a0 . PMID 3005879 . S2CID 29697125 .  
  49. ^ Б с д е е г Takesian А.Е., Богарт LJ, Личтмэн JW, Hensch ТЗ (февраль 2018 г. ). «Блокирующая схема стробирования слуховой пластичности критического периода» . Природа Неврологии . 21 (2): 218–227. DOI : 10.1038 / s41593-017-0064-2 . PMC 5978727 . PMID 29358666 .  
  50. ^ Weikum WM, Oberlander TF, Hensch TK, Werker JF (октябрь 2012). «Пренатальное воздействие антидепрессантов и депрессивное материнское настроение меняют траекторию восприятия речи младенца» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 Дополнение 2 (Дополнение_2): 17221–7. DOI : 10.1073 / pnas.1121263109 . PMC 3477387 . PMID 23045665 .  
  51. ^ a b c Pi HJ, Hangya B, Kvitsiani D, Sanders JI, Huang ZJ, Kepecs A (ноябрь 2013 г.). «Корковые интернейроны, специализирующиеся на растормаживающем контроле» . Природа . 503 (7477): 521–4. Bibcode : 2013Natur.503..521P . DOI : 10,1038 / природа12676 . PMC 4017628 . PMID 24097352 .  
  52. ^ a b c Зиглер, Роберт (2006). Как развиваются дети, изучение развития детей. Набор средств массовой информации для учащихся и читатель журнала Scientific American для изучения того, как развиваются дети . Нью-Йорк: Издательство Worth. ISBN 0-7167-6113-0.
  53. Перейти ↑ Curtiss S (1977). Джинн: психолингвистическое исследование современного дикого ребенка . Нью-Йорк: Academic Press.
  54. ^ Newport EL (1990). «Ограничения созревания при изучении языка». Когнитивная наука . 14 (1): 11–28. DOI : 10,1207 / s15516709cog1401_2 .
  55. ^ Мейберри RI, Блокировка E, Казй H (май 2002). «Лингвистические способности и раннее языковое воздействие». Природа . 417 (6884): 38. Bibcode : 2002Natur.417 ... 38M . DOI : 10.1038 / 417038a . PMID 11986658 . S2CID 4313378 .  
  56. ^ Джонсон, Эрик. «Приобретение первого языка». Энциклопедия двуязычного образования. Эд. Хосуэ М. Гонсалес. Vol. 1. Thousand Oaks, CA: SAGE Publications, 2008. 299-304. Виртуальная справочная библиотека Гейла. Интернет. 22 октября 2014 г.
  57. Перейти ↑ Pinker S (1994). Языковой инстинкт . Нью-Йорк: Морроу.
  58. ^ DeKeyser RM (2000-12-01). «Устойчивость эффектов критического периода при овладении вторым языком» . Исследования по изучению второго языка . 22 (4): 499–533. DOI : 10.1017 / S0272263100004022 . ISSN 1470-1545 . 
  59. ^ а б Цзя, Ли. «Изучение языка, лучший возраст». Энциклопедия двуязычного образования. Эд. Хосуэ М. Гонсалес. Vol. 1. Thousand Oaks, CA: SAGE Publications, 2008. 520-523. Виртуальная справочная библиотека Гейла. Интернет. 20 октября 2014 г.
  60. ^ Snow CE, Hoefnagel-Höhle M (декабрь 1978 г.). «Критический период для овладения языком: свидетельства изучения второго языка». Развитие ребенка . 49 (4): 1114–1128. DOI : 10.1111 / j.1467-8624.1978.tb04080.x . JSTOR 1128751 . 
  61. ^ Birdsong D (1999). Приобретение второго языка и гипотеза критического периода . Рутледж. ISBN 9781135674892.
  62. Перейти ↑ Johnson JS, Newport EL (январь 1989 г.). «Эффекты критического периода в изучении второго языка: влияние состояния созревания на усвоение английского как второго языка». Когнитивная психология . 21 (1): 60–99. DOI : 10.1016 / 0010-0285 (89) 90003-0 . PMID 2920538 . S2CID 15842890 .  
  63. ^ Pallier С, Деан S, Полине JB, LeBihan D, Ардженти А.М., Dupoux Е, Мелера J (февраль 2003 г.). «Мозговая визуализация языковой пластичности у усыновленных взрослых: может ли второй язык заменить первый?» (PDF) . Кора головного мозга . 13 (2): 155–61. DOI : 10.1093 / cercor / 13.2.155 . PMID 12507946 .  
  64. ^ Белый L, Джинеси F (1996-01-01). «Насколько родной близок к родному? Проблема окончательного усвоения второго языка взрослыми». Исследование второго языка . 12 (3): 233–265. DOI : 10.1177 / 026765839601200301 . JSTOR 43104516 . S2CID 146433640 .  
  65. ^ Janciauskas M, Chang F (май 2018). «Вклад и возрастные вариации в изучении второго языка: учет коннекционистов» . Когнитивная наука . 42 Дополнение 2: 519–554. DOI : 10.1111 / cogs.12519 . PMC 6001481 . PMID 28744901 .  
  66. ↑ Wiesel TN, Hubel DH (ноябрь 1963 г.). «Влияние визуальной депривации на морфологию и физиологию клетки бокового коленчатого тела кошки». Журнал нейрофизиологии . 26 (6): 978–93. DOI : 10,1152 / jn.1963.26.6.978 . PMID 14084170 . S2CID 16117515 .  
  67. ^ Экспериментальный модуль: эффекты визуальной депривации в критический период для развития зрения . Университет Макгилла, Мозг сверху донизу
  68. Перейти ↑ Antonini A, Stryker MP (июнь 1993 г.). «Быстрое ремоделирование аксонов в зрительной коре». Наука . 260 (5115): 1819–21. Bibcode : 1993Sci ... 260.1819A . DOI : 10.1126 / science.8511592 . JSTOR 2881379 . PMID 8511592 .  
  69. ^ Человек с восстановленным зрением дает новое представление о том, как развивается зрение.
  70. ^ Out Of Darkness, Sight: редкие случаи возрожденного видения Reveal Как Мозг учится видеть
  71. ^ Higley MJ, Strittmatter SM (ноябрь 2010). «Неврология. Рысь на тормозную пластику» . Наука . 330 (6008): 1189–90. Bibcode : 2010Sci ... 330.1189H . DOI : 10.1126 / science.1198983 . PMC 3244692 . PMID 21109660 .  
  72. ^ Киселевский BS, Hains SM, Ли К, Се X, Huang H, Е. HH, Чжан K, Ван Z (май 2003). «Влияние опыта на распознавание голоса плода». Психологическая наука . 14 (3): 220–4. DOI : 10.1111 / 1467-9280.02435 . PMID 12741744 . S2CID 11219888 .  
  73. ^ Mertz LA. «Импринтинг и установление этологии» . Виртуальная справочная библиотека Гейла . Нил Шлагер и Джош Лауэр . Проверено 20 октября 2014 года .
  74. ^ Холлар DW. «Отпечаток» . Салем Здоровье: Психология и психическое здоровье . 3 : 980–984.
  75. ^ Stone SM. «Отпечаток» . Виртуальная справочная библиотека Гейла . Ссылка SAGE . Проверено 20 октября 2014 года .
  76. Перейти ↑ Sharma A, Dorman MF, Spahr AJ (2002). «Чувствительный период для развития центральной слуховой системы у детей с кохлеарными имплантатами: влияние на возраст имплантации». Ухо Слушай . 23 (6): 532–29. DOI : 10.1097 / 00003446-200212000-00004 . PMID 12476090 . S2CID 14004538 .  
  77. ^ Крал А, Хартманн R, Tillein Дж, Хейд S, Klinke R (август 2002 г.). «Слух после врожденной глухоты: центральная слуховая пластичность и сенсорная депривация» . Кора головного мозга . 12 (8): 797–807. DOI : 10.1093 / cercor / 12.8.797 . PMID 12122028 . 
  78. ↑ Kral A, Sharma A (февраль 2012 г.). «Нейропластичность развития после кохлеарной имплантации» . Тенденции в неврологии . 35 (2): 111–22. DOI : 10.1016 / j.tins.2011.09.004 . PMC 3561718 . PMID 22104561 .  
  79. Перейти ↑ Nakahara H, Zhang LI, Merzenich MM (май 2004 г.). «Специализация обработки первичной слуховой коры звуковым воздействием в« критический период » » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (18): 7170–4. Bibcode : 2004PNAS..101.7170N . DOI : 10.1073 / pnas.0401196101 . PMC 406484 . PMID 15118079 .  
  80. ^ Barkat TR, Polley DB, Hensch ТК (июль 2011). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи» . Природа Неврологии . 14 (9): 1189–94. DOI : 10.1038 / nn.2882 . PMC 3419581 . PMID 21804538 .  
  81. ^ Чжоу X, Мерцених MM (март 2008). «Устойчивые эффекты раннего воздействия структурированного шума на временную модуляцию в первичной слуховой коре» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): 4423–8. Bibcode : 2008PNAS..105.4423Z . DOI : 10.1073 / pnas.0800009105 . PMC 2393777 . PMID 18332439 .  
  82. ↑ Eugène D, Deforges S, Vibert N, Vidal PP (май 2009 г.). «Вестибулярный критический период, созревание центральных вестибулярных нейронов и локомоторный контроль». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1164 (1): 180–7. Bibcode : 2009NYASA1164..180E . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2008.03727.x . PMID 19645897 . 
  83. ^ Ван Клив S, Shall MS (2006). «Критический период влияния вестибулярных ощущений на двигательное развитие хорька» . Журнал вестибулярных исследований . 16 (4–5): 179–86. PMC 2034323 . PMID 17538206 .  
  84. ↑ Horn ER (май 2004 г.). « « Критические периоды »вестибулярного развития или адаптация сенсорных систем гравитации к изменившимся гравитационным условиям?». Archives Italiennes de Biologie . 142 (3): 155–74. PMID 15260375 . 
  85. ^ a b c d Aasebø IE, Blankvoort S, Tashiro A (март 2011 г.). «Критический период созревания новых нейронов зубчатой ​​извилины взрослых для их участия в формировании памяти». Европейский журнал нейробиологии . 33 (6): 1094–100. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2011.07608.x . PMID 21395853 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Библиография статей о критических периодах усвоения второго языка