Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Serotinous )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Огонь нанес минимальный ущерб этой плодовой структуре Banksia serrata (Saw Banksia), но вызвал раскрытие фолликулов и высвобождение семян.

Серотин в ботанике означает просто «следовать» или «позже».

В случае серотиновых цветов это означает цветы, которые растут вслед за ростом листьев [1] или, проще говоря, цветут позже, чем это принято у родственных видов. Также возможны серотиновые листья, которые следуют за цветением.

Серотин противопоставляется коэтании. Совместные цветки или листья появляются вместе друг с другом. [1]

В случае серотиновых плодов этот термин используется в более общем смысле для растений, которые высвобождают свои семена в течение длительного периода времени, независимо от того, является ли высвобождение спонтанным; в этом смысле этот термин является синонимом брадиспоры .

В случае некоторых австралийских, южноафриканских или калифорнийских растений, которые растут в районах, подверженных регулярным лесным пожарам , серотиновые плоды могут также означать экологическую адаптацию, проявляемую некоторыми семенными растениями , у которых высвобождение семян происходит в ответ на триггер окружающей среды, а не спонтанно. при созревании семян. Наиболее распространенным и наиболее изученным триггером является огонь , и термин серотин используется для обозначения этого конкретного случая.

Возможные триггеры включают: [2]

  • Смерть родительского растения или ветви ( отмирание )
  • Смачивание ( гигрисценция )
  • Согревание солнцем ( солнцестояние )
  • Атмосферные условия сушки ( ксирисценция )
  • Огонь ( пирисценция ) - это наиболее распространенный и наиболее изученный случай, и термин серотин часто используется там, где подразумевается пирисценция .
  • Пожар с последующим смачиванием ( пирогидрисценция )

Некоторые растения могут реагировать более чем на один из этих триггеров. Например, Pinus halepensis проявляет прежде всего серотин, опосредованный огнем [3], но слабо реагирует на атмосферные условия сушки. [4] Точно так же секвойи Sierras и некоторые виды Banksia сильно серотинны по отношению к огню, но также выделяют некоторое количество семян в ответ на гибель растений или ветвей.

Серотин может проявляться в различной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена на неопределенный срок при отсутствии триггерного события, сильно серотинны . Растения, которые в конечном итоге самопроизвольно высвобождают часть своих семян при отсутствии триггера, слабо серотинны . Наконец, некоторые растения высвобождают все свои семена самопроизвольно после периода хранения семян, но возникновение триггерного события сокращает период хранения семян, в результате чего все семена высвобождаются немедленно; такие растения по существу не являются серотиновыми, но могут быть названы факультативно серотиновыми .

Серотин, опосредованный огнем [ править ]

В южном полушарии серотин, опосредованный огнем, обнаружен у покрытосеменных в подверженных пожарам частях Австралии и Южной Африки . Это чрезвычайно распространено среди Proteaceae этих областей, а также встречается в других таксонах, таких как Eucalyptus ( Myrtaceae ) и даже в исключительных случаях в Erica sessiliflora ( Ericaceae ). В северном полушарии он встречается в ряде таксонов хвойных , включая виды Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron и, реже, Picea .

Так как даже несеротиновые шишки и древесные плоды могут обеспечить защиту от жара огня, [6] [7] ключевой адаптацией вызванной огнем серотины является хранение семян в банке семян навеса, которые могут быть высвобождены огнем. [8] Механизм высвобождения огня обычно представляет собой смолу, которая закрывает плод или чешуйку шишки, но плавится при нагревании. [9] [10] Этот механизм уточняется у некоторых Banksia наличием внутри фолликула крылатого сепаратора семян.который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семян. Таким образом, фолликулы открываются после пожара, но высвобождения семян не происходит. По мере того, как шишка высыхает, намокание дождем или влажностью заставляет чешуйку шишки расширяться и отражаться, способствуя высвобождению семян. [11] Сепаратор семян, таким образом, действует как рычаг против семян, постепенно выталкивая их из фолликула в течение одного или нескольких циклов влажно-сушки. Эффект этой адаптации заключается в том, чтобы высвобождение семян происходило не в ответ на огонь, а в ответ на начало дождя после пожара.

Относительная важность серотина может варьироваться среди популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции лесной сосны ( Pinus contorta ) могут варьироваться от очень серотиновой до совсем не содержащей серотины, ежегодно открываясь для высвобождения семян. [12] Различные уровни серотина конуса были связаны с вариациями в режиме местного пожара: области, которые чаще подвергаются возгоранию, имеют тенденцию иметь высокий уровень серотины, в то время как области с нечастым возгоранием макушки имеют низкий уровень серотина. [3] [13] Кроме того, травоядность сосны может сделать вызванную огнем серотину менее выгодной для популяции. Белки ( Sciurus vulgaris ) и красные клювы ( Loxia curvirostra) будет поедать семена, поэтому с большей вероятностью будут выбраны серотиновые шишки, которые дольше сохраняются в пологе. [14] [15] Серотин встречается реже в районах, где распространено это семенное хищничество.

Пирисценцию можно понимать как адаптацию к окружающей среде, в которой пожары являются регулярными и в которых условия после пожара обеспечивают наилучшую всхожесть и выживаемость всходов. В Австралии, например, вызванная пожарами серотиния встречается в районах, которые не только склонны к регулярным пожарам, но также имеют олиготрофные почвы и сезонно сухой климат. Это приводит к интенсивной конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости проростков. Тем не менее, прохождение огня снижает конкуренцию, вычищая подлесок, и приводит к образованию золы.что временно увеличивает питание почвы; таким образом, выживаемость саженцев после пожаров значительно увеличилась. Более того, выпуск большого количества семян сразу, а не постепенно, увеличивает вероятность того, что некоторые из этих семян ускользнут от хищников. [16] Аналогичное давление применяется в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае возникает еще одна проблема - аллелопатический опад листьев, который подавляет прорастание семян. Огонь убирает эту подстилку, устраняя препятствие для прорастания.

Эволюция [ править ]

Серотиновые адаптации происходят по крайней мере у 530 видов в 40 родах множественных (парафилетических) линий. Серотин, вероятно, эволюционировал отдельно у этих видов, но в некоторых случаях мог быть утерян родственными несеротиновыми видами.

В роде Pinus серотиния, вероятно, возникла из-за атмосферных условий в меловой период. [5] В меловом периоде в атмосфере было больше кислорода и углекислого газа, чем в нашей атмосфере. Пожары случались чаще, чем в настоящее время, и рост растений был достаточно высоким, чтобы образовалось множество горючих материалов. Многий Pinus виды приспособились к этой пожароопасной среде с шишками поздними.

Для того, чтобы долгосрочное хранение семян было эволюционно жизнеспособным для растения, должен быть соблюден ряд условий:

  • Растение должно быть филогенетически способным (предварительно адаптированным) к развитию необходимых репродуктивных структур.
  • Семена должны оставаться жизнеспособными, пока не будут высвобождены.
  • Высвобождение семян должно происходить с помощью триггера, который указывает условия окружающей среды, благоприятные для прорастания.
  • Сигнал должен произойти в среднем по времени, который находится в пределах репродуктивной продолжительности жизни растения.
  • Завод должен иметь мощность и возможность производить достаточное количество семян до выпуска, чтобы обеспечить замену популяции [2]
  • Серотин должен передаваться по наследству [17]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Гудрич, Шерел (31 октября 1983 г.). «Флора Юты: Salicacea» . Великий бассейновый естествоиспытатель . 43 (4): 536 . Дата обращения 1 декабря 2020 .
  2. ^ а б Ламонт, В .; Lemaitre, D .; Cowling, R .; Энрайт, Н. (1991). «Хранение семян лесного покрова древесных растений». Ботаническое обозрение . 57 (4): 277–317. DOI : 10.1007 / bf02858770 . S2CID 37245625 . 
  3. ^ a b Эрнандес-Серрано, А; Verdú M .; Гонсалес-Мартинес СК; Паусас Дж. Г. (2013). «Противопожарные конструкции сосновой серотины разного масштаба» (PDF) . Американский журнал ботаники . 100 (12): 2349–2356. DOI : 10,3732 / ajb.1300182 . PMID 24222682 .  
  4. ^ Натан, R; Safriel, U .; Ной-Меир, И .; Шиллер, Г. (1999). «Высвобождение семян без огня у Pinus halepensis, средиземноморского серотинового дерева, рассеиваемого ветром». Журнал экологии . 87 (4): 659–669. CiteSeerX 10.1.1.534.8609 . DOI : 10.1046 / j.1365-2745.1999.00382.x . 
  5. ^ a b He, T; Pausas JG; Belcher CM; Schwilk DW; Lamont BB. (2012). "Fire-adapted traits of Pinus arose in the fiery Cretaceous" (PDF). New Phytologist. 194 (3): 751–759. doi:10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x. hdl:10261/48120. PMID 22348443.
  6. ^ Michaletz, ST; Johnson EA; Mell WE; Greene DF (2013). "Timing of fire relative to seed development may enable non-serotinous species to recolonize from the aerial seed banks of fire-killed trees". Biogeosciences. 10 (7): 5061–5078. doi:10.5194/bg-10-5061-2013.
  7. ^ Pounden, E; Greene DF; Michaletz ST (2014). "Non-serotinous woody plants behave as aerial seed bank species when a late-summer wildfire coincides with a mast year". Ecology and Evolution. 4 (19): 3830–3840. doi:10.1002/ece3.1247. PMC 4301049. PMID 25614797.
  8. ^ Lamont, BB; Enright NJ (2000). "Adaptive advantages of aerial seed banks". Plant Species Biology. 15 (2): 157–166. doi:10.1046/j.1442-1984.2000.00036.x.
  9. ^ Beaufait, WR (1960). "Some Effects of High Temperatures on the Cones and Seeds of Jack Pine". Forest Science. 6: 194–199.
  10. ^ Johnson, EA; Gutsell SL (1993). "Heat budget and fire behaviour associated with the opening of serotinous cones in two Pinus species". Journal of Vegetation Science. 4 (6): 745–750. doi:10.2307/3235610. JSTOR 3235610.
  11. ^ Dawson, C; Vincent JFV; Rocca A-M (1997). "How pine cones open". Nature. 390 (6661): 668. doi:10.1038/37745. S2CID 4415713.
  12. ^ Muir, P. S.; Lotan, J. E. (1985). "Disturbance history and serotiny of Pinus contorta in western Montana". Ecology. 66 (5): 1658–1668. doi:10.2307/1938028. JSTOR 1938028.
  13. ^ Schoennagel, T.; Turner, M. G.; Romme, W. H. (2003). "The influence of fire interval and serotiny on postfire lodgepole pine density in Yellowstone National Park". Ecology. 84 (11): 2967–2978. doi:10.1890/02-0277.
  14. ^ Benkman, C.W.; Holimon, W.C.; Smith, J.W. (2001). "The influence of a competitor on the geographic mosaic of coevolution between crossbills and lodgepole pine". Evolution. 55 (2): 282–294. doi:10.1554/0014-3820(2001)055[0282:TIOACO]2.0.CO;2. PMID 11308086.
  15. ^ Таллуто, МВ; Бенкман, CW (2014). «Конфликтный отбор от пожара и хищничества семян приводит к мелкомасштабной фенотипической изменчивости широко распространенного североамериканского хвойного дерева» . PNAS . 111 (26): 9543–9548. DOI : 10.1073 / pnas.1400944111 . PMC 4084486 . PMID 24979772 .  
  16. ^ Bradshaw, S. Don; Kingsley W. Dixon; Stephen D. Hopper; Hans Lambers; Shane R. Turner (2011). "Little evidence for fire-adapted plant traits in Mediterranean climate regions". Trends in Plant Science. 16 (2): 69–76. doi:10.1016/j.tplants.2010.10.007. PMID 21095155.
  17. ^ Hernández-Serrano, Ana (2014). "Heritability and quantitative genetic divergence of serotiny, a fire-persistence plant trait" (PDF). Annals of Botany. 114 (3): 571–577. doi:10.1093/aob/mcu142. PMC 4204669. PMID 25008363.