Моллюск оболочка является частью тела брюхоногого или улитки, своего рода моллюска . Раковина - это экзоскелет , который защищает от хищников, механических повреждений и обезвоживания, но также служит для прикрепления мышц и хранения кальция. Некоторые брюхоногие моллюски выглядят без панциря ( слизняки ), но могут иметь остатки в мантии, или панцирь уменьшен так, что тело не может быть втянутым внутрь ( полуслаг ). У некоторых улиток также есть крышка, закрывающая отверстие в раковине, известное как отверстие , которое обеспечивает дополнительную защиту. Изучение раковин моллюсков известно как конхология.. Биологическое изучение брюхоногих моллюсков и других моллюсков - это малакология . Термины морфологии раковины варьируются в зависимости от видовой группы. Отличным источником терминологии, касающейся панцирей брюхоногих, является книга Джона Б. Берча «Как узнать восточных наземных улиток», которая сейчас находится в свободном доступе в цифровой библиотеке Hathi Trust. [1]
Слои оболочки
Раковина брюхоногих моллюсков состоит из трех основных слоев, выделяемых мантией . Известковый центральный слой, tracum, обычно состоит из карбоната кальция, осажденного в органическую матрицу, известную как конхиолин . Самый внешний слой - это периостракум, который устойчив к истиранию и обеспечивает наибольшую окраску скорлупы. Тело улитки контактирует с внутренним гладким слоем, который может состоять из перламутра или перламутра, плотной горизонтально упакованной формы конхиолина, который накладывается на периостракум по мере роста улитки.
Морфология
| | |
Морфология типичной спирально закрученной раковины. Раковина наземной улитки Zonitoides nitidus имеет правую спираль . Верхнее изображение: вид сверху, показывающие завитки и вершину. | Фотография раковины Zonitoides nitidus с апикальным, апертурным и базальным видами. |
Морфология панциря брюхоногих моллюсков обычно довольно постоянна среди особей вида. Управляющими переменными являются:
- Скорость роста за оборот вокруг оси намотки. Высокие показатели дают формы с широким ртом, такие как морское ушко , низкие показатели дают сильно закрученные формы, такие как Turritella или некоторые из Planorbidae .
- Форма образующей кривой примерно эквивалентна форме апертуры. Он может быть круглым, например, в оболочке тюрбана , удлиненным, как в оболочке конуса, или иметь неправильную форму с расширением сифонального канала, как в Murex .
- Скорость перемещения образующей кривой вдоль оси наматывания, определяющая, насколько высокорасположенным становится полученный снаряд. Он может варьироваться от нуля (плоская планиспиральная оболочка) до почти диаметра отверстия.
- Неровности или «скульптуры», такие как ребра, шипы, выступы и варикозные узлы, сделанные улиткой, регулярно меняющей форму образующей кривой в процессе роста, например, у многих видов Murex .
- Онтологический рост меняется по мере того, как животное достигает взрослого возраста. Хорошими примерами являются расширяющаяся губа взрослой раковины и закрученная внутрь губа каури .
Некоторые из этих факторов можно смоделировать математически, и существуют программы для создания чрезвычайно реалистичных изображений. Ранние работы Дэвида Раупа над аналоговым компьютером также выявили множество возможных комбинаций, которые никогда не применялись ни одним из настоящих брюхоногих моллюсков.
Некоторые формы раковин чаще встречаются в определенных средах, хотя есть много исключений. Омываемая волнами высокоэнергетическая среда, такая как скалистая приливная зона, обычно населена улитками, раковины которых имеют широкую апертуру, относительно небольшую площадь поверхности и высокую скорость роста за оборот. Формы с высокими шпилями и высокой скульптурой становятся все более распространенными в тихой водной среде. Раковины роющих форм, таких как олива и теребра , гладкие, удлиненные и не имеют сложной скульптуры, чтобы уменьшить сопротивление при движении по песку. На суше формы с высокими шипами часто ассоциируются с вертикальными поверхностями, тогда как улитки с плоским панцирем, как правило, живут на земле.
Некоторые брюхоногие моллюски, например Vermetidae , цементируют раковину и растут вдоль твердых поверхностей, таких как камни или другие раковины.
Хиральность
Большинство панцирей брюхоногих моллюсков спирально свернуто. Большинство (более 90%) [2] брюхоногих видов имеют правосторонней (правые) оболочки, но небольшое число видов и родов практически всегда левосторонний (левой рукой), и очень немногие виды (например Amphidromus perversus [3] ) показывают смесь правосторонних и левосторонних индивидов. Встречаются также аномально левосторонние формы правосторонних видов, и некоторые из них очень востребованы сборщиками раковин. [ необходима цитата ]
Если держать свернутый в спираль панцирь брюхоногих моллюсков шпилем вверх и отверстием, более или менее обращенным к наблюдателю, на правом панцире будет отверстие с правой стороны, а на левом панцире - с левой стороны. . Эту хиральность брюхоногих моллюсков иногда упускают из виду, когда фотографии свернутых в спираль брюхоногих моллюсков «переворачиваются» неспециалистом перед использованием в публикации. Это «переворачивание» изображения приводит к тому, что нормальный правый брюхоногий моллюск оказывается редким или аномальным левосторонним.
С начала кайнозоя кайнозоя кайнозойность у морских брюхоногих моллюсков независимо возникала 19 раз . [4] Эта леворукость чаще встречается у пресноводных и наземных легких. Но все же правосторонние виды брюхоногих моллюсков составляют 99% от общего числа. [5]
Хиральность брюхоногих моллюсков проявляется в раннем дроблении ( спиральное дробление ), и в этом участвует ген NODAL . [6] Более недавнее исследование (2013) коррелирует асимметричное свертывание оболочки с лево-правой асимметричной экспрессией гена декапентаплегии в мантии. [7]
Смешанные популяции намотки
В некоторых случаях левосторонняя и правосторонняя намотка обнаруживается в одной и той же популяции. [8] Sinistral мутанты обычно правосторонних видов и правые мутанты обычно левосторонних видов - редкие, но хорошо задокументированные случаи среди наземных улиток в целом. [8] Популяции или виды с нормально смешанной спиралью встречаются гораздо реже и, насколько известно, ограничиваются, за одним исключением, несколькими родами древесных тропических улиток. [8] Помимо Amphidromus , кубинские Liguus vittatus (Swainson), гаитянские Liguus virgineus (Linnaeus) (семейство Orthalicidae ), некоторые гавайские партулины и многие гавайские ахатинеллы (семейство Achatinellidae ), а также несколько видов островов Тихого океана Partula (семейство Partulidae ) , как известно, имеют смешанные правосторонние и левосторонние популяции. [8]
Возможное исключение может касаться некоторых европейских клаузилид подсемейства Alopiinae . [8] Это обязательные кальцифилы, живущие изолированными колониями на обнажениях известняка. [8] Некоторые группы видов различаются только направлением намотки, но данные неубедительны в отношении того, живут ли вместе левые и правые раковины. [8] Соос (1928, стр. 372–385) [ требуется полная цитата ] резюмировал предыдущие обсуждения проблемы и пришел к выводу, что правые и левосторонние популяции были разными видами. [8] Другие заявили, что эти популяции не были отдельными, и вопрос далеко не решен. [8] Перуанская клаузилида, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, стр. 216–217), [ полная цитата необходима ] также была описана как вид амфидромина. [8]
Генетика обратной спирали у редкого правого мутанта другой клаузилииды, Alinda biplicata (Montagu), была изучена Дегнером (1952). [8] Механизм такой же, как и в Radix peregra (Мюллер), с направлением намотки, определяемым простой менделевской рецессивной системой . [8]
Стандартные способы просмотра оболочки
Апертурный вид раковины Valvata Sincera
Вид сбоку раковины Valvata Sincera
Вид на пупок раковины Valvata Sincera
На этом снимке со спины живого животного Calliostoma bairdii также виден апикальный вид его панциря.
На фотографиях или иллюстрациях панцирь брюхоногого моллюска можно показать ориентированным рядом стандартных способов:
- апертурный вид : это наиболее распространенный угол обзора. Оболочка показана целиком, с отверстием, обращенным к зрителю, и вершиной вверху. Если при таком взгляде отверстие находится с правой стороны, то намотка оболочки является «правосторонней» или правосторонней; если при таком взгляде отверстие находится с левой стороны, то оболочка имеет "левостороннюю" или левостороннюю намотку.
- вид сверху (или вид сверху ): раковина показана с отверстием на 180 ° от наблюдателя и вершиной вверху.
- вид пуповины (или вид снизу): раковина показана при виде непосредственно снизу. В большинстве случаев, когда есть пупок, он хорошо виден.
- апикальный вид : раковина показана смотрящей вниз прямо на вершину.
Описание
Раковина начинается с личиночной раковины, (обычно) мелких зародышевых оборотов, известных как протоконх , которые часто довольно сильно отличаются от остальной части раковины и не имеют линий роста. От протоконха, образующего вершину шпиля , спирали или мутовки раковины постепенно увеличиваются в размерах. Обычно мутовки круглые или эллиптические в сечении. Шпиль может быть высоким или низким, широким или тонким, в зависимости от того, как расположены витки оболочки, и соответственно изменяется апикальный угол оболочки. Мутовки иногда неплотно прилегают друг к другу (как у Epitonium scalare ). Они также могут перекрывать более ранние обороты, так что более ранние обороты могут быть в значительной степени или полностью покрыты более поздними. Когда возникает изгиб, пространство между ним и швом над ним составляет область, известную как «плечо» оболочки. Угол плеча может быть гладким или килевым, а иногда может иметь узлы или шипы.
Самая простая форма скульптуры панциря брюхоногих состоит из продольных и / или поперечных гребней. Первичные спирали могут появляться последовательно по обе стороны от первой первичной, что обычно становится углом плеча, если возникает изгиб. Вторичные спирали могут появиться путем вставки между первичными и обычно отсутствуют в молодой оболочке, за исключением некоторых сильно ускоренных типов. Третичные спирали вставлены между предыдущими группами у более специализированных видов. Ребра представляют собой регулярные поперечные складки оболочки, которые обычно проходят от шва к шовному материалу. Обычно они расположены равномерно и пересекаются спиралями. У специализированных типов, когда образуется плечевой угол, они концентрируются в виде узлов под этим углом, исчезают с плеча вверху и тела внизу. Шипы могут заменять узлы на более поздних стадиях. Они образуются в виде выемок на краю скорлупы и впоследствии заброшены, часто оставаясь открытыми спереди. Неровные шипы также могут возникать на различных частях поверхности раковины (см. Platyceras ).
Когда в период покоя на краю или внешней кромке раковины образуется ряд шипов, эта особенность иногда остается в виде варикозного расширения вен, как у ( Murex ) и многих Ranellidae . Варикозное расширение вен также может быть образовано простым расширением внешней губы и последующим возобновлением роста от основания расширения.
Диафрагмы или Перистом оболочки могут быть простыми или различным образом модифицирован. Обычно распознаются внешняя и внутренняя (колумеллярная) губа. Они могут быть непрерывными друг с другом или могут быть разделены передней выемкой. У некоторых типов ( Fusinus и др.) Он вытягивается в передний сифональный канал большей или меньшей длины.
У некоторых таксонов имеется верхняя или задняя выемка, что может привести к образованию гребня или выступа рядом с швом ( Clavilithes ). Наружная (латеральная) выемка или выемка, иногда продолжающаяся до щели, встречается у определенных типов (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae и т. Д.), И постепенное закрытие этой щели может привести к появлению четко выраженной полосы щели. В некоторых случаях щель забрасывают и оставляют как отверстие ( Fissurellidae ) или путем периодического обновления как последовательность отверстий ( Haliotis ). На внешнюю выемку часто указывает только отраженный ход линий роста на раковине.
На внутренней стороне внешней губы иногда обнаруживаются различные гребни или складки, называемые лирами , а иногда они могут быть сильными и зубчатыми ( Nerinea ). Подобные гребни или колумеллярные складки или складки чаще встречаются на внутренней губе, рядом с колумеллой или центральным спиральным витком. Они могут быть наклонными или перпендикулярными оси наматывания (горизонтальными), немногочисленными или многочисленными, легко видимыми или далеко внутри оболочки, чтобы быть невидимыми, за исключением сломанных оболочек. Когда ось намотки полая (перфорированный шпиль), отверстие в основании образует пупок . Пупок сильно различается по размеру и может быть полностью или частично покрыт расширением или мозолью внутренней губы ( Natica ).
Многие современные раковины, когда животное живое или раковина только что пустая, имеют верхний слой раковины из рогового, гладкого или волосатого эпидермиса или периостракума , белкового слоя, который иногда бывает достаточно толстым, чтобы скрыть цветные отметины на поверхности оболочка. Периостракум, как и окраска, редко сохраняется в ископаемых раковинах.
Апертурный конец панциря брюхоногих моллюсков - передний конец, ближайший к голове животного; вершина шпиля часто бывает задним концом или, по крайней мере, дорсальной стороной. Большинство авторов рисуют раковины вершиной шпиля вверх. В жизни, когда мягкие части этих улиток втянуты, в некоторых группах отверстие в раковине закрывается роговой или известковой крышечкой , дверной структурой, которая выделяется верхней поверхностью и прикрепляется к ней. задняя часть стопы. Жаберная крышка имеет очень изменчивую форму у разных групп улиток, у которых она есть. [9]
Части оболочки
Терминология, используемая для описания панцирей брюхоногих моллюсков, включает:
- Диафрагма : открытие корпуса
- Губа : перистом : край апертуры
- Вершина : несколько самых маленьких оборотов раковины.
- Оборот тела (или последний оборот): самый большой оборот, в котором находится основная часть висцеральной массы моллюска.
- Колумелла : «столбик» на оси вращения оболочки.
- Operculum : "люк" скорлупы
- Теменная мозоль : выступ на внутренней губе апертуры у некоторых брюхоногих моллюсков.
- Периостракум : тонкий слой органической «кожицы», образующий внешний слой панциря многих видов.
- Перистом : часть оболочки, которая находится прямо вокруг отверстия, также известная как губа.
- Жгут : складки на колумелле.
- Протоконх : ядерный или зародышевый оборот; раковина личинки, часто остается на месте даже на взрослой раковине
- Скульптура : орнамент на внешней поверхности раковины.
- Лира : выпуклые линии или гребни на поверхности скорлупы.
- Сифональный канал : расширение отверстия у некоторых брюхоногих моллюсков.
- Шпиль : часть раковины над оборотом тела.
- Шов : соединение между оборотами большинства брюхоногих моллюсков.
- Телеоконх: вся оболочка без протоконха; постъядерные обороты.
- Пупок : в раковинах, где мутовки раздвигаются по мере роста, на нижней стороне раковины имеется глубокое углубление, доходящее до шпиля; это пупок
- Варикоз : на раковинах некоторых моллюсков расположенные вверх и утолщенные вертикальные ребра обозначают конец периода быстрого роста; это варикоз
- Оборот : каждое из полных оборотов спирали раковины.
Форма корпуса
Общая форма раковины бывает разной. Например, по соотношению высоты и ширины можно выделить три группы: [10]
- продолговатый - высота намного больше ширины
- шаровидная или коническая раковина - высота и ширина раковины примерно одинаковы
- вдавлен - ширина намного больше высоты
продолговатая раковина булгарика зубчатая
шаровидная оболочка Sphincterochila Candidissima
вдавленный панцирь Escargot de Quimper
Ниже приведены основные изменения формы раковины брюхоногих моллюсков. [11]
- Регулярно по спирали:
- Буллоид: Булла в форме пузыря
- Целоконоид - слегка вогнутая коническая оболочка, в которой угол приращения постоянно увеличивается в процессе роста (см .: Calliostoma ).
- Конусообразная, обратноконическая. Конус
- Контабулированный, короткий, с лопаточными мутовками
- Вогнутый: отверстие, равное длине раковины, почти или полностью скрывает шпиль. Cypraea
- Цилиндрическая, зрачковидная. Лиоплакс , Куколка
- Циртоконоид: приближается к конической форме, но с выпуклыми сторонами (см .: Гиббула ).
- Вдавленный, двояковыпуклый. Ethalia carneolata
- Дискоидальный. Элахорбис
- В форме уха. Haliotis
- Удлиненный, шиловидный, приподнятый. Теребра
- Мало-мутовчатый. Helix pomatia .
- Веретеновидная, веретеновидная. Фузинус
- Гиббус. Мутовки вздуты за пределы нормального контура увеличения (обычно со стороны апертуры). Стрептаксис .
- Шаровидный. Натика
- Многомутовчатый. Millerelix peregrina .
- Короткая, щечкообразная. Buccinum
- Трохиформные, пирамидальные, конические с плоским основанием. Trochus
- Турбинированный: конический, с закругленным основанием. Турбо
- Башеночный, туррикулярный, вавилонный; удлиненный панцирь с загнутыми углами или выступами в верхней части мутовками. Turritella
- Скалярная форма, мутовки не заходят друг на друга. Скалярный эпитоний
- Неправильно спиралевидный, эволютный. Силикария , Верметус
- Трубчатый.
- В форме щита. Умбракулюм
- В форме лодочки, в форме тапочки. Crepidula
- Коническая или блюдцеобразная форма. Надколенник
- Биконический: имеет форму двух конических форм, которые соприкасаются со своими основаниями и сужаются к обоим концам: Fasciolaria tulipa.
- Грушевидная: сочетание двух форм: яйцевидно-конической и конической. Фикус
Подробное различие формы может быть: [12] [13]
форма крышки
форма уха
неритиформный
планиспиральный
вдавленный трохиформный или вальватиформный
трохиформ
яйцевидно-конический
конический
удлиненно-коническая или турриформная или петлевидная форма
верхняя форма
Веретенообразная форма - морская улитка Syrinx aruanus имеет самый большой панцирь среди всех живых брюхоногих моллюсков.
клубная форма - Venus Comb Murex
форма яйца
неправильная форма
Габаритные размеры
Наиболее часто используемые измерения раковины брюхоногих моллюсков: высота раковины, ширина раковины, высота отверстия и ширина отверстия. Также часто используется количество оборотов.
В этом контексте высота (или длина) оболочки - это ее максимальное измерение вдоль центральной оси. Ширина (или ширина, или диаметр) - это максимальное измерение оболочки под прямым углом к центральной оси. Оба термина относятся только к описанию панциря, а не к ориентации панциря на живом животном.
Самая большая высота любой раковины у морских улиток Syrinx aruanus - до 91 см. [14]
Центральная ось представляет собой воображаемую ось по длине оболочки, вокруг которого, в свернутой оболочки, в мутовках по спирали. Центральная ось проходит через колумеллу, центральную опору раковины.
Эволюционные изменения
Среди предложенных ролей изменчивости раковин в процессе эволюции - механическая стабильность [15], защита от хищников [16] и климатический отбор. [17] [18]
Раковины некоторых брюхоногих моллюсков в процессе эволюции уменьшились или частично уменьшились . Это снижение можно увидеть у всех слизней , полуслизней и у различных других морских и неморских брюхоногих моллюсков. Иногда сокращение панциря связывают с хищным способом кормления.
Некоторые таксоны в процессе эволюции утратили спиральность своей раковины. [19] Согласно закону Долло , невозможно восстановить свертывание оболочки после ее потери. Несмотря на это, в семействе Calyptraeidae есть несколько родов, которые изменили время своего развития ( гетерохрония ) и получили обратно ( повторная эволюция ) спиралевидный панцирь из предыдущего состояния, когда он был свернут в виде панциря, напоминающего моллюски . [19]
Тафономические последствия
В достаточно больших количествах панцири брюхоногих моллюсков могут оказывать достаточное влияние на условия окружающей среды, чтобы повлиять на способность органических остатков в окружающей среде окаменевать. [20] Например, в формации «Парк динозавров» ископаемая яичная скорлупа гадрозавра встречается редко. [20] Это связано с тем, что расщепление дубильных веществ из местной хвойной растительности привело бы к тому, что древние воды стали кислыми. [20] Фрагменты яичной скорлупы присутствуют только на двух участках микрофоссилий , в обоих из которых преобладают сохранившиеся раковины беспозвоночных, включая брюхоногих моллюсков. [20] Это было медленное растворение этих скорлуп с выделением карбоната кальция в воду, что повысило pH воды до достаточно высокого уровня, чтобы предотвратить растворение фрагментов яичной скорлупы до того, как они могут окаменеть. [20]
Разнообразие форм
Turritella communis , многовитковая раковина башенной улитки
Рентгеновский снимок туррителлы
Раковина морской улитки каури - Cypraea nebrites
Helix pomatia
Спиральная оболочка Epitonium scalare
Рентгеновский снимок Cypraea
Рентгеновский снимок панциря Tonna galea
Харония
Мурекс пектен
Тонкий срез в плоскополяризованном свете микроскопического панциря брюхоногих моллюсков из лагунных отложений голоцена в заливе Райс, остров Сан-Сальвадор , Багамы. Масштабная линейка 500 мкм.
Рекомендации
Эта статья включает в себя текст из ссылок, являющийся общественным достоянием, [1] [8] [9] и текст CC-BY-2.0 из ссылки. [18]
- ^ a b Джон. Б. Берч (1962). «Как узнать восточных наземных улиток; обозначенный ключ к определению наземных улиток Соединенных Штатов, встречающихся к востоку от водораздела Скалистых гор» WM. C. Brown Company Publishers, Дубьюк, Айова. 214 страниц.
- ^ Schilthuizen М. & Дэвисон А. (2005). «Запутанная эволюция хиральности улитки». Naturwissenschaften 92 (11): 504–515. PMID 16217668 . DOI : 10.1007 / s00114-005-0045-2 .
- ^ «Amphidromus perversus (Linnaeus, 1758)» . jaxshells.org .
- ^ Geerat Vermeij (2002). «География эволюционных возможностей: гипотеза и два случая брюхоногих моллюсков». Интегративная и сравнительная биология 42 (5): 9359-40. DOI : 10.1093 / ICB / 42.5.935 .
- ^ Асами, Т. (1993) "Генетические вариации спиральной хиральности у улиток". Форма , 8, 263–276
- ↑ Myers PZ (13 апреля 2009 г.) «У улиток есть узловые!» . The Panda's Thumb , по состоянию на 3 мая 2009 г.
- ^ Кейсуке Симидзу, Minoru Иидзима, Дэвин HE SetiamargaIsao Sarashina, Tetsuhiro Кудо, Такахиро Асами, Эди Gittenberger, Kazuyoshi Эндо; «Лево-правое асимметричное выражение dpp в мантии брюхоногих моллюсков коррелирует с асимметричным свертыванием раковины». EvoDevo 2013, 4:15. DOI : 10.1186 / 2041-9139-4-15 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Лэйдлоу Ф. Ф. и Солем А. (1961). «Род наземных улиток Amphidromus : синоптический каталог» . Зоология Fieldiana 41 (4): 505–720.
- ^ a b Grabau AW & Shimer HW (1909) Североамериканский индекс ископаемых беспозвоночных. Том I. . AG Seiler & Company, Нью-Йорк. страницы стр. 582 –584.
- ^ Фолкнер Г., Obrdlík П., Кастелло E. & Спейт MCD (2001). Панцирные гастроподы Западной Европы . München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 стр.
- ↑ Джордж Вашингтон Трайон , Структурная и систематическая конхология , 1882, стр. 43–44.
- ^ Hershler R. & Вдумайтесь WF (1998). «Обзор морфологических признаков гидробиоидных улиток». Вклад Смитсоновского института в зоологию 600 : 1–55. ЛВП : 10088/5530 .
- ^ Танец PS Shells . [ требуется страница ]
- ^ Wells FE, Walker DI & Jones DS (ред.) (2003) « Пища гигантов - полевые наблюдения за диетой Syrinx aruanus (Linnaeus, 1758) (Turbinellidae), самого большого живущего брюхоногого моллюска ». Морская флора и фауна Дампира, Западная Австралия. Музей Западной Австралии, Перт.
- ^ Бриттон Дж. К. (1995) "Взаимосвязь между положением на берегу и орнаментом раковин у 2-х зависящих от размера морфотипов Littorina striata , с оценкой потери влаги за счет испарения у этих морфотипов и у Melarhaphe neritoides ". Hydrobiologia 309 : 129–142. DOI : 10.1007 / BF00014480 .
- ^ Уилсон А.Б., Глаубрехт М. и Мейер А. (март 2004 г.) «Древние озера как эволюционные резервуары: свидетельства талассоидных брюхоногих моллюсков озера Танганьика». Труды Лондонского королевского общества, серия B - Биологические науки 271 : 529–536. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2624 .
- ^ Goodfriend GA (1986) "Изменение формы и размера раковины наземных улиток и их причины - Обзор". Систематическая зоология 35 : 204–223.
- ^ a b Пфеннингер М., Грабакова М., Стейнке Д. и Депраз А. (4 ноября 2005 г.) «Почему у улиток есть волосы? Байесовский вывод эволюции характера». BMC Evolutionary Biology 5 : 59. DOI : 10.1186 / 1471-2148-5-59
- ^ a b Коллин Р. и Сиприани Р. (22 декабря 2003 г.) "Закон Долло и повторная эволюция свертывания оболочки". Труды Королевского общества B 270 (1533): 2551–2555. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2517PMID 14728776 .
- ^ a b c d e Tanke, DH и Brett-Surman, MK 2001. Свидетельства появления гадрозавров (Reptilia: Ornithischia) размером с птенцов из провинциального парка динозавров (формация парка динозавров: кампания), Альберта, Канада. С. 206–218. В: Мезозойская жизнь позвоночных - новые исследования, вдохновленные палеонтологией Филипа Дж. Карри. Под редакцией Д.Х. Танке и К. Карпентера. Издательство Индианского университета: Блумингтон. xviii + 577 с.
дальнейшее чтение
- О хиральности
- ван Батенбург1 FHD и Гиттенбергер Э. (1996). «Легкость фиксации смены намотки: компьютерные эксперименты по хиральности улиток». Наследственность 76 : 278–286. DOI : 10.1038 / hdy.1996.41 .
- Вандельт Дж. И Надь Л.М. (24 августа 2004 г.) «Лево-правая асимметрия: более чем один способ свернуть оболочку». Текущая биология 14 (16): R654 – R656. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.08.010
Внешние ссылки
СМИ, связанные с панцирями брюхоногих на Викискладе?
- Брюхоногие моллюски, автор JH Leal - Информация о некоторых брюхоногих моллюсках тропической Западной Атлантики, особенно Карибского моря, имеющая отношение к рыболовству в этом регионе.
- Радиоуглеродное датирование раковин брюхоногих моллюсков
- Наир К.К. и Муте П.Т. (18 ноября 1961 г.) "Влияние рибонуклеазы на регенерацию скорлупы у Ariophanta sp." . Природа 192 : 674–675. DOI : 10.1038 / 192674b0 .
- (на испанском языке) Антонио Руис Руис, Анхель Каркаба Посо, Ана И. Поррас Кревиллен и Хосе Р. Арребола Бургос Караколес Террестрес де Андалусия. Guía y manual de Identificación . 303 с., ISBN 84-935194-2-1 . ( с сайта )