Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков.
Часть серии, связанной с
Биоминерализация
Общий
Экзоскелеты (снаряды)
Эндоскелеты ( кости )
Зубы, чешуя, бивни и т. Д.
Геологические формы
Другой
  • Минеральная эволюция
  • В почве
    • минерализация
    • иммобилизация
  • Магнетофоссилий
  • Магнитосома
  • Магнитотактические бактерии
  • Магниторецепция
  • Окостенение
  • закрепленный ген
  • Друза
  • Cupriavidus Metallidurans
  • Биоминерализирующие полихеты
  • Минеральные питательные вещества
  • Микробный мат
  • Сохранение сланца Берджесс
  • Биоремедиация грибков
  • v
  • т
  • е

Моллюск (или моллюск [орфография 1] ) оболочки обычно представляет собой карбонатный экзоскелет , который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животного в филюме Mollusca , который включает в себя улитка , моллюск , бивень оболочки , а также несколько других классов. Не все моллюски с раковиной обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.

Предполагается, что у предкового моллюска был панцирь, но впоследствии он был утерян или уменьшен в некоторых семьях, таких как кальмары, осьминоги и некоторых более мелких группах, таких как caudofoveata и solenogastres . [1] Сегодня раковины носят более 100 000 видов живых существ; Есть некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковинные моллюски монофилетическую группу (conchifera) или моллюски без раковины чередуются в их генеалогическое древо. [2]

В малакологии , научном изучении моллюсков как живых организмов, есть раздел, посвященный изучению раковин, и это называется конхология, хотя эти термины раньше и в меньшей степени все еще используются как синонимы, даже учеными (это чаще встречается в Европе).

У некоторых видов моллюсков точная форма, рисунок, орнамент и цвет раковины часто сильно различаются.

Формирование [ править ]

Разновидности раковин моллюсков (брюхоногие моллюски, улитки и ракушки).
Закрытые и открытые раковины морских двустворчатых , Petricola pholadiformis . Двустворчатая оболочка состоит из двух шарнирных клапанов , которые соединены с помощью связки.
Четыре вида раковины наземной улитки Arianta arbustorum
Гигантский моллюск ( Tridacna гигабайтами ) является самым крупным из дошедших до нас видов двустворчатых. Между открытыми клапанами видна мантия.

Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . [3] Любые повреждения или ненормальное состояние мантии обычно отражаются в форме, форме и даже цвете раковины. Когда животное сталкивается с суровыми условиями, которые ограничивают его кормление или иным образом заставляют его на некоторое время переходить в спящий режим, мантия часто перестает производить вещество оболочки. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [4] [5]

Край мантии выделяет раковину, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [6] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [7] он может даже отсутствовать у моноплакофора. [8] Эта органическая структура контролирует образование кристаллов карбоната кальция [9] [10] (никогда не фосфата, [11] за сомнительным исключением Cobcrephora [12]), и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как быстро они расширяются; он даже контролирует полиморф осажденного кристалла [7] [13], регулируя положение и удлинение кристаллов и предотвращая их рост там, где это необходимо. [6]

Формирование оболочки требует определенного биологического механизма. Оболочка откладывается внутри небольшого отсека, экстрапаллиального пространства, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым внешним слоем вокруг края скорлупы, где происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других его поверхностях существующей оболочкой и мантией. [2] : 475 Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накоплению ионов в концентрациях, достаточных для того, чтобы произошла кристаллизация. Накопление ионов происходит за счет ионных насосов, расположенных внутри кальцифицирующего эпителия. [2]Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующему эпителию и хранятся в виде гранул внутри или между клетками, готовые к растворению и перекачке в экстрапалиальное пространство. когда они требуются. [2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а осаждение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [2] : 475Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не поощряющую карбонатное отложение; Хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморф, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера. [2] Зарождение ядра эндоэпителиальное у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальное у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [14]

В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом факторы транскрипции и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки в секретоме являются высокопроизводительными и быстро эволюционируют. [15] гравировка служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 участвуют в возникновении минерализации. [16] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется там, где оболочка срастается ; [17] однако не наблюдали ассоциации между Hox генами и формированием панциря головоногих. [18]Перлюцин увеличивает скорость осаждения карбоната кальция с образованием раковины в насыщенной морской воде; [19] этот белок принадлежит к той же группе белков ( лектины C-типа ), что и те, которые ответственны за образование кристаллов яичной скорлупы и камней поджелудочной железы, но роль лектинов C-типа в минерализации неясна. [19] Перлюцин действует вместе с перлюстрином, [19] меньшим родственником люстрина А , белка, ответственного за эластичность органических слоев, что делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [20] Люстрин А имеет замечательное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации у диатомовых водорослей.- хотя диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит для создания своих панцирей! [21]

Развитие [ править ]

Раковины моллюсков в Манчестерском музее

Область, секретирующая раковину, дифференцируется на очень раннем этапе эмбрионального развития. Часть эктодермы утолщается, затем инвагинирует, превращаясь в «железу оболочки». Форма этой железы связана с формой раковины взрослого человека; у брюхоногих это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге становится линией шарнира между двумя раковинами, где они соединяются связкой. [2] В дальнейшем железа вырабатывается у моллюсков, которые производят внешнюю оболочку. [2] Во время инвагинации периостракум - который образует каркас для развивающейся оболочки - формируется вокруг отверстия инвагинации, позволяя отложение оболочки при выворачивании железы. [2]Во время формирования оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу) / пероксидазу. [2]

Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает заметную модификацию при метаморфозе. [15] Раковина личинки может иметь совершенно иной минералогический состав, чем у взрослой раковины, возможно, образованная из аморфного кальцита, в отличие от взрослой раковины арагонита. [2]

У тех моллюсков с оболочкой, которые имеют неопределенный рост , раковина неуклонно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все более спиралевидную форму, чтобы лучше вместить внутри растущее животное. Раковина утолщается по мере роста, так что остается прочной для своего размера.

Вторичная потеря [ править ]

У некоторых брюхоногих моллюсков потеря панциря достигается за счет отбрасывания раковины личинки; у других брюхоногих и головоногих моллюсков раковина утрачивается или деминерализуется в результате резорбции ее карбонатного компонента тканью мантии. [22]

Белки оболочки [ править ]

Сотни [15] растворимых [23] и нерастворимых [24] белков контролируют образование оболочки. Они секретируются в экстрапалиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки. [2] Нерастворимые белки, как правило, считаются играющими более важную / основную роль в контроле кристаллизации. [23] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка. [25] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [19]Кислый матрикс раковины, по-видимому, необходим для образования раковин, по крайней мере, у головоногих; матрица в неминерализованном гладиусе кальмара является основной. [26]

У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую шелк паука, и образует листы; [24] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже формирует бета-гофрированные листы. [24] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [27] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также широко присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [25]

Растворимый компонент матрицы оболочки в своей растворимой форме препятствует кристаллизации, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразование кристаллов. Переходя от растворенной формы к прикрепленной и обратно, белки могут производить всплески роста, создавая структуру кирпичной стены оболочки. [2]

Химия [ править ]

Формирование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с секрецией аммиака, который происходит из мочевины. Присутствие иона аммония повышает pH экстрапалиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других неродственных минерализующих линий. [28]

Структура [ править ]

Precious Wentletrap: спиральная раковина морской улитки Epitonium scalare .

Слои карбоната кальция в оболочке обычно бывают двух типов: внешний меловидный призматический слой и внутренний перламутровый, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолином , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из хинона -tanned белков .

Периостракум и призматический слой секретируются маргинальной полосой клеток, так что оболочка растет по ее внешнему краю. Напротив, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [29]

Некоторые оболочки содержат пигменты, которые входят в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть на некоторых видах морских ракушек и на раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты оболочки иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .

Раковины почти всегда состоят из полиморфов карбоната кальция - кальцита или арагонита. Во многих случаях, например в панцирях многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои панциря состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, сульфид железа используется для создания раковины. Моллюски никогда не используют фосфат [11], за исключением Cobcrephora , родство которого с моллюсками не определено. [12]

Оболочки представляют собой композитные материалы из карбоната кальция ( кальцита или арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь множество ультраструктурных мотивов, наиболее распространенными из которых являются перекрестно-пластинчатый (арагонит), призматический (арагонит или кальцит), однородный (арагонит), слоистый (арагонит) и перламутровый (арагонит). Хотя перламутр не самый распространенный, он является наиболее изученным типом слоя.

Размер [ править ]

У большинства очищенных моллюсков раковина достаточно велика, чтобы все мягкие части могли при необходимости втягиваться внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массе, но недостаточно велика, чтобы позволить втягиваться другим мягким частям. Это особенно распространено в opisthobranchs и в некоторых из pulmonates , например , в полу-слизней .

У некоторых брюхоногих моллюсков нет панциря или есть только внутренняя оболочка или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто называют слизнями . Полуслизни - это пульмональные слизни с сильно уменьшенной внешней оболочкой, которая в некоторых случаях частично покрыта мантией.

Форма [ править ]

Форма раковины моллюсков контролируется как факторами транскрипции (такими как заживление и декапентаплегия ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины относительно легко развилось, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо утратили сложную спиралевидную форму. Однако повторная намотка требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, это все еще возможно; он известен по одной линии, которая разворачивалась по крайней мере 20 миллионов лет, прежде чем изменить время своего развития, чтобы восстановить свернутую морфологию. [30]

По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается неизменным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные участки растут с разной скоростью, и, таким образом, скручивается оболочка и изменяется ее форма - ее выпуклость и форма отверстия - предсказуемым и последовательным образом. [31]

Форма раковины имеет экологический, а также генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь различную морфологию раковины. Действительно, внутривидовая изменчивость может быть во много раз больше, чем межвидовая изменчивость. [32]

Для описания формы раковины моллюска используется ряд терминов; у моллюсков без створок эндогастральные оболочки скручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные оболочки скручиваются вперед; [33] эквивалентными терминами у двустворчатых моллюсков являются опистогират и просогират соответственно. [34]

Перламутр [ править ]

Основная статья: Перламутр
Дополнительная информация: Жемчуг

Перламутр , широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верховые улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои оболочки, перламутр образован эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого слоя ) ткани мантии. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов скорлупы, поскольку в нем используется особый набор белков. [35]

Эволюция [ править ]

Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков произошли около 500 миллионов лет назад [36] от панцирного предка, который выглядел чем-то вроде современного моноплакофорана, и что модификации формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образов жизни. [37] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что по крайней мере некоторые особенности раковины эволюционировали много раз независимо. [38] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы быть трудной для развития, он фактически возникал много раз конвергентно. [38] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% (не связанных с домашним хозяйством) генов, экспрессируемых в панцирях, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных панцирях двустворчатых моллюсков: и большинство этих общих генов также обнаружено в минерализующих органах в линии дейтеростома. [7] Независимое происхождение этого признака дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичей», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. [7]

Раковины моллюсков (особенно те, что образованы морскими видами) очень долговечны и очень долго переживают мягкотелых животных, которые их производят (иногда тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко превращаются в окаменелости, а ископаемые раковины моллюсков восходят к кембрийскому периоду. Большое количество раковины иногда образует осадок, и в течение геологического времени может спрессоваться в отложения известняка .

Большая часть летописи окаменелостей моллюсков состоит из их раковин, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако также см. Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция - обычно любой арагонит псевдоморфизирован кальцитом. [39] Арагонит может быть защищен от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше карбона практически неизвестен: но первоначальную кристаллическую структуру иногда можно определить при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или фосфатная плесень быстро образуется во время диагенеза. [39]

Аплакофора без панциря имеет хитиновую кутикулу, подобную каркасу раковины; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло бы установить эволюционную стадию для секреции известковой оболочки у аплакофораноподобного предкового моллюска. [40]

Раковина моллюсков была интернализована во многих линиях, в том числе в колеидных головоногих и многих линиях брюхоногих моллюсков. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины. [41]

Формирование паттернов [ править ]

В формировании паттерна процессы в раковин моллюсков были смоделированы успешно используют одномерные реакционно-диффузионные системы , в частности системы Гирера-Мейнхардт , которая в значительной степени опирается на модели Тьюринга . [42]

Разновидности [ править ]

Моноплакофора [ править ]

Перламутровый слой раковин моноплакофора, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр и действительно часть перламутрового слоя одного вида моноплакофора ( Veleropilina zografi ) состоит из «кирпичных» кристаллов арагонита, у моноплакофора эти кирпичи больше похожи на слоистые листы. [8] C- ось перпендикулярна к стенке оболочки, а ось параллельно направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел от перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков. [8]

Хитоны [ править ]

Хитон Tonicella lineata , передний конец вправо
Основная статья: Chiton § Shell

Оболочки хитонов состоят из восьми перекрывающихся известняковых створок , окруженных поясом.

Брюхоногие моллюски [ править ]

Морской брюхоногий моллюск Cypraea chinensis , китайский каури, демонстрирующий частично вытянутую мантию
Основная статья: панцирь брюхоногих моллюсков

У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное проходит периодические стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в общем размере, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются многократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства этой модели роста видны на внешней стороне скорлупы, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозом , единичным « варикозом ». Варикозные расширения типичны для некоторых семейств морских брюхоногих, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .

Наконец, брюхоногие моллюски с определенным паттерном роста могут создавать единственную и конечную структуру губ по достижении зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и панцири шлема ( Cassidae ), обе с загнутыми губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых появляются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых появляются структуры зубов или суженные отверстия при достижении полного размера.

Головоногие моллюски [ править ]

Nautilus belauensis - один из 6 существующихвидов головоногих моллюсков, у которых есть внешняя раковина.
Основная статья: Cephalopod § Shell
Смотрите также: Gladius (головоногие моллюски) и каракатицу

Наутилусы - единственные сохранившиеся головоногие моллюски, у которых есть внешняя раковина. (Для получения информации об очень большом вымершем подклассе головоногих моллюсков, пожалуйста, см. Аммониты .) У каракатиц , кальмаров , спирул , кальмаров-вампиров и кольчатых осьминогов есть маленькие внутренние раковины. Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальный тонкий, как бумага, футляр для яиц, в котором они частично находятся, и это обычно считается «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного.

Двустворчатые моллюски [ править ]

Основная статья: двустворчатая раковина

Оболочка двустворчатых моллюсков состоит из двух частей, двух створок, которые шарнирно соединены и соединены связкой.

Скафоподы [ править ]

Туск оболочка из Antalis вульгарные .
Основная статья: панцирь бивня

Раковина многих скафоподов («раковин клыков») по общей форме напоминает бивень миниатюрного слона , за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.

Повреждение снарядов в коллекциях [ править ]

Будучи структурой, состоящей в основном из карбоната кальция, раковины моллюсков уязвимы для воздействия кислых паров. Это может стать проблемой, когда снаряды хранятся или выставляются на обозрение и находятся рядом с неархивными материалами, см. Болезнь Байна .

См. Также [ править ]

  • Статьи о подгруппах раковин моллюсков:
    • Панцирь брюхоногого моллюска
    • Морская ракушка
  • Музей ракушек Бейли-Мэтьюз
  • Поверхность ракушки , математическая конструкция
  • Скульптура (моллюск)
  • Белок раковины брахиопод, статьи Маргарет Джоуп

Примечания [ править ]

  1. ^ В США часто пишут раковину моллюска ; Написание «моллюск» предпочитают Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
  • Но для другого эссе о написании слов «моллюск» и «моллюск» с более историческим анализом см. Статью Гэри Розенберга по адресу: [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Линдгрен, АР, АР; Хафф, ЮЗ, ЮЗ; Schrödl, M, M .; Нисигучи, МК, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .  
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m Marin, F .; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol . 3 (6–7): 469–492. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.07.009 .
  3. ^ Вольфрам, Стивен (2002). Новый вид науки . Wolfram Media, Inc. стр. 10008. ISBN 978-1-57955-008-0.
  4. ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Издательство Dog Ear Publishing. п. 345. ISBN 9781457542121.
  5. ^ Pojeta-младший, Джон. «Моллюски» (PDF) . Палеонтологическое общество .
  6. ^ a b Марин, Ф .; Люке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты оболочки Pinna nobilis L». Материалы Наука и техника: C . 25 (2): 105–111. DOI : 10.1016 / j.msec.2005.01.003 .
  7. ^ a b c d Джексон, Д .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Рохсар, Д .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Дегнан, БМ (2010). «Параллельная эволюция генетических наборов перламутра у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. DOI : 10.1093 / molbev / msp278 . PMID 19915030 . 
  8. ^ a b c Checa, A .; Ramírez-Rico, J .; Гонсалес-Сегура, А .; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (листовой арагонит) в современных моноплакофорах (= Tryblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111–122. Bibcode : 2009NW ..... 96..111C . DOI : 10.1007 / s00114-008-0461-1 . PMID 18843476 . S2CID 10214928 .  
  9. ^ Ruppert, Е. Е., Fox, RS, и Барнс, RD (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С.  284–291 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. Перейти ↑ Porter, SM (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . ISSN 0036-8075 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .   
  11. ^ а б Йохельсон, EL (1975). «Обсуждение ранних кембрийских« моллюсков » » (PDF) . Журнал геологического общества . 131 (6): 661–662. Bibcode : 1975JGSoc.131..661. . DOI : 10.1144 / gsjgs.131.6.0661 . S2CID 219540340 .  
  12. ^ a b Чернс, Л. (2004). «Раннепалеозойское разнообразие хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силурия Готланда, Швеция». Летая . 37 (4): 445–456. DOI : 10.1080 / 00241160410002180 .
  13. ^ Уилт, FH; Киллиан, CE; Ливингстон, Б.Т. (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. DOI : 10,1046 / j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID 12823225 . 
  14. ^ Scheltema, A; Шандер, С. (2010). Acta Zoologica . в прессе. Отсутствует или пусто |title=( справка )
  15. ^ a b c Джексон, ди-джей; Wörheide, G .; Дегнан, БМ (2007). «Динамическое выражение древних и новых генов раковины моллюсков во время экологических переходов» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 160. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-160 . PMC 2034539 . PMID 17845714 .  
  16. ^ Иидзима, М .; Takeuchi, T .; Сарашина, И .; Эндо, К. (2008). «Паттерны экспрессии engrailed и dpp у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. DOI : 10.1007 / s00427-008-0217-0 . PMID 18443822 . S2CID 1045678 .  
  17. ^ Hinman, VF; О'Брайен, EK; Ричардс, GS; Дегнан, Б.М. (2003). "Экспрессия передних Hox генов во время личиночного развития брюхоногих моллюсков Haliotis asinina ". Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2003.03056.x . PMID 12950629 . S2CID 12910942 .  
  18. ^ Самади, L .; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox- генов в морфогенезе оболочки в инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков верхней оболочки ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. DOI : 10.1007 / s00427-009-0308-6 . PMID 19949812 . S2CID 26031156 .  
  19. ^ a b c d Weiss, I .; Kaufmann, S .; Mann, K .; Фриц, М. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из оболочки моллюска Haliotis laevigata». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 267 (1): 17–21. DOI : 10.1006 / bbrc.1999.1907 . PMID 10623567 . 
  20. ^ Джексон, D .; McDougall, C .; Грин, К .; Simpson, F .; Wörheide, G .; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и моделирует морскую раковину» . BMC Biology . 4 : 40. DOI : 10.1186 / 1741-7007-4-40 . PMC 1676022 . PMID 17121673 .  
  21. ^ Шен, X .; Белчер, AM; Hansma, PK; Стаки, Г. Д.; Морс, DE (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из панциря и перламутра Haliotis rufescens». Журнал биологической химии . 272 (51): 32472–81. DOI : 10.1074 / jbc.272.51.32472 . PMID 9405458 . S2CID 25630810 .  
  22. ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Миксик, И .; Смрз, М .; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 . 
  23. ^ а б Белчер, AM; Wu, XH; Christensen, RJ; Hansma, PK; Стаки, Г. Д.; Морс, DE (1996). «Контроль переключения кристаллической фазы и ориентации растворимыми белками моллюсков». Природа . 381 (6577): 56–58. Bibcode : 1996Natur.381 ... 56B . DOI : 10.1038 / 381056a0 . S2CID 4285912 . 
  24. ^ a b c Sudo, S .; Fujikawa, T .; Nagakura, T .; Окубо, Т .; Sakaguchi, K .; Tanaka, M .; Накашима, К .; Такахаши, Т. (1997). «Структуры белков каркаса раковины моллюска». Природа . 387 (6633): 563–564. Bibcode : 1997Natur.387..563S . DOI : 10.1038 / 42391 . PMID 9177341 . S2CID 205030740 .  
  25. ^ а б Готлив, Б .; Addadi, L .; Вайнер, С. (2003). «Кислотные белки раковин моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ChemBioChem: Европейский журнал химической биологии . 4 (6): 522–529. DOI : 10.1002 / cbic.200200548 . PMID 12794863 . S2CID 29967464 .  
  26. Перейти ↑ Dauphin, Y. (1996). «Органический матрикс панцирей головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. DOI : 10.1007 / BF00353265 (неактивный 2021-01-15).CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  27. ^ Тонг, H .; Ma, W .; Wang, L .; Wan, P .; Hu, J .; Цао, Л. (2004). «Контроль кристаллической фазы, формы, размера и агрегации карбоната кальция с помощью процесса индуцирования L-аспарагиновой кислоты». Биоматериалы . 25 (17): 3923–3929. DOI : 10.1016 / j.biomaterials.2003.10.038 . PMID 15020169 . 
  28. ^ Loest, Роберт А. (1979). «Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов без панциря и панциря». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. DOI : 10.1086 / physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937 . S2CID 87142440 .  
  29. ^ «Покровы (моллюски).» Encyclopdia Britannica. 2009. DVD Encyclopdia Britannica Ultimate Reference Suite 2006 г.
  30. ^ Collin, R .; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция свертывания оболочки» . Труды Королевского общества B . 270 (1533): 2551–2555. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2517 . PMC 1691546 . PMID 14728776 .  
  31. ^ Ubukata, Т. (2003). «Модель скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у Bivalvia: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология . 29 (4): 480–491. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0480: POGRAA> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . 
  32. ^ Самади; Дэйвид; Ярн (2000). «Вариация формы раковины в клональной Snail Melanoides tuberculata и ее последствия для интерпретации серии ископаемых». Эволюция . 54 (2): 492–502. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0492: vossit] 2.0.co; 2 . JSTOR 2640856 . PMID 10937226 .  
  33. ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo. Архивировано 11 июля 2010 г. на Wayback Machine.
  34. Перейти ↑ Bowman Bailey, Jack (2009). «Терминология ориентации раковины среди двустворчатых моллюсков (Mollusca): проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. DOI : 10.1666 / 08-111.1 .
  35. ^ Мари, B .; Joubert, C .; Tayale, A .; Zanella-Cleon, I .; Belliard, C .; Piquemal, D .; Cochennec-Laureau, N .; Марин, Ф .; Gueguen, Y .; Монтаньяни, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и перламутрового отложения раковины жемчужной устрицы» . Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Bibcode : 2012PNAS..10920986M . DOI : 10.1073 / pnas.1210552109 . PMC 3529032 . PMID 23213212 .  
  36. ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Раковина: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна ; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
  37. ^ например, Yochelson, EL; Цветок, правый; Вебер, Г. Ф. (1973), "Подшипник нового позднего кембрия monoplacophoran род Knightoconus на происхождение головоногого", Lethaia , 6 (3): 275-309, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1973.tb01199.x
  38. ^ а б Марин, ФДР; Luquet, G .; Мари, B .; Медакович, Д. (2007). Белки раковины моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция . Актуальные темы биологии развития. 80 . С. 209–76. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 80006-8 . ISBN 9780123739148. PMID  17950376 .
  39. ^ а б Руннегар, Б. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков воспроизводятся фосфатом». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 9 (4): 245–257. DOI : 10.1080 / 03115518508618971 .
  40. ^ Бидхэм, GE; Труман, ER (1968). «Кутикула Aplacophora и ее эволюционное значение в Mollusca». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1968.tb01676.x .
  41. ^ Osterauer, R .; Marschner, L .; Betz, O .; Гербердинг, М .; Sawasdee, B .; Cloetens, P .; Haus, N .; Конечно, B .; Triebskorn, R .; Кёлер, HR (2010). «Превращение улиток в слизней: индуцированные изменения плана тела и формирование внутренней раковины». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00433.x . PMID 20883216 . S2CID 45424787 .  
  42. Перейти ↑ Meinhardt, H. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е расширенное изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN 978-3540440109.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эбботт Р. Такер и С. Питер Дэнс, Сборник морских ракушек, полный цветной справочник по более чем 4200 морским раковинам в мире . 1982, EP Dutton, Inc, Нью-Йорк, ISBN 0-525-93269-0 
  • Эбботт Р. Такер, « Морские ракушки мира: руководство по наиболее известным видам» , 1985, Golden Press, New York, ISBN 0-307-24410-5 
  • Эбботт, Р. Такер, 1986. Seashells of North America , St. Martin's Press, Нью-Йорк, ISBN 1-58238-125-9 
  • Эбботт, Р. Такер, 1974. Американские ракушки . Второе издание. Ван Ностранд Райнхольд, Нью-Йорк, ISBN 0-442-20228-8 
  • Эбботт, Р. Такер, 1989, Компендиум наземных раковин: цветной справочник по более чем 2 000 наземных раковин в мире , американские малакологи, Madison Publishing Associates Inc., Нью-Йорк. ISBN 0-915826-23-2 

Внешние ссылки [ править ]

  • Конхологи Америки
  • Раковины пресноводных видов
  • Из проекта Wolfram Demonstrations Project - требуется проигрыватель CDF (бесплатно) :
    • Модель роста оболочки
    • Пространство оболочки: Flare, Verm и Spire
    • Пространство ракушки: условие «уютности»