Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из оболочки Protist )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Морские протисты
Простейшие (зоопланктон)
Протисты обычно представляют собой одноклеточные микроорганизмы. К ним относятся водоросли ( автотрофы, которые сами производят пищу) и простейшие ( гетеротрофы, которые едят водоросли в пищу). Но многие протисты находятся посередине ( миксотрофы, которые являются частичками того и другого).

Морские протисты определяются в соответствии с их средой обитания как протисты, которые живут в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных устьев . Жизнь зародилась как одноклеточные прокариоты (бактерии и археи), а позже превратилась в более сложных эукариот . Эукариоты - более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и простейшие. Протисты - это эукариотыкоторые нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Обычно они одноклеточные и микроскопические. Термин «протист» исторически использовался как удобный термин для эукариот, которые нельзя строго классифицировать как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что являются парафилетическими (не имеют общего предка).

Большинство протистов слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. В настоящее время это очень разнообразные организмы, организованные в 18 типов, но их нелегко классифицировать. [1] [2] Исследования показали, что большое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных жерлах и речных отложениях, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще предстоит обнаружить. [3] [4] Исследований миксотрофных протистов было мало , но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протисты составляют значительную часть биомассы протистов . [5] Поскольку протисты являются эукариотами (а не прокариотами), они обладают в своей клетке как минимум одним ядром , а такжеорганеллы, такие как митохондрии и тельца Гольджи . Протисты бесполые, но могут быстро размножаться путем митоза или фрагментации .

В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и макроскопические . Большинство протистов одноклеточные и микроскопические. Но бывают исключения. Некоторые одноклеточные морские простейшие макроскопичны. Некоторые морские плесневые грибки имеют уникальный жизненный цикл, который включает переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. [6] Другие морские простейшие не одноклеточные и не микроскопические, например водоросли .

Протистов называют таксономической сумкой неудачников, куда можно поместить все, что не вписывается в одно из основных биологических царств . [7] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами. [8] [9] Это более ограниченное определение исключает многие коричневые , многоклеточные красные и зеленые водоросли и слизистые плесени . [10]

Фон [ править ]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее схематический вид центрального положения, занимаемого простейшими (протистами)

Трофические режимы [ править ]

Протистов можно условно разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибным [11] или их смесью. [12]

микрофотография
схема ячейки
Хоанофлагелляты , одноклеточные «ошейниковые» жгутиковые протисты, считаются ближайшими родственниками этих животных . [13]
  • Одноклеточные и микроскопические протисты
  • Диатомовые водоросли - основная группа водорослей, производящая около 20% мирового производства кислорода. [14]

  • Ископаемые панцири диатомовых от 32-40 млн лет назад

  • Радиолярий

  • Одноклеточная водоросль Gephyrocapsa oceanica

  • Две динофлагелляты

  • Зооксантеллы - это фотосинтетические водоросли, которые живут внутри хозяев, таких как кораллы.

  • Одноклеточная инфузория с зелеными зоохлореллами, живущая внутри эндосимбиотически.

  • Эвгленоид

  • Эта инфузория переваривает цианобактерии . Цитостом или рот в правом нижнем углу.

  • Воспроизвести медиа

    Инфузории, заглатывающие диатомовые водоросли

  • Воспроизвести медиа

    Амеба, поглощающая диатомовые водоросли

Сапробоны протистов, похожие на грибы, специализируются на поглощении питательных веществ из неживых органических веществ, таких как мертвые организмы или их отходы. Например, многие виды оомицетов растут на мертвых животных или водорослях. Морские сапробные протисты выполняют важную функцию - возвращать в воду неорганические питательные вещества. Этот процесс способствует росту новых водорослей, что, в свою очередь, обеспечивает пищу для других организмов в пищевой цепи. Действительно, без видов сапробов, таких как простейшие, грибы и бактерии, жизнь перестала бы существовать, поскольку весь органический углерод «привязался» к мертвым организмам. [15] [16]

Миксотрофы [ править ]

Миксотрофные радиолярии
Акантарийские радиолярии являются хозяевами симбионтов Phaeocystis
Белая пена из водорослей Phaeocystis, мытье посуды на пляже

У миксотрофов нет единого трофического режима. Миксотроф - это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода вместо того, чтобы иметь один трофический режим в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. Подсчитано, что миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [17] Есть два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты, а также другие, которые приобретают их посредством клептопластики или порабощения всей фототрофной клетки. [18]

Различие между растениями и животными часто нарушается в очень маленьких организмах. Возможные комбинации - это фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия , ауто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть эукариотическими или прокариотическими . [19] Они могут использовать различные условия окружающей среды. [20]

Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий были миксотрофными, а до 65% биомассы амебоидов, форамы и радиолярий были миксотрофными. [5]

Phaeocystis - важный род водорослей, встречающийся в составе морского фитопланктона во всем мире. Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до больших колоний. [21] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток встроены в гелевую матрицу, размер которой может значительно увеличиваться во время цветения . [22] В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морские циклы углерода [23] и серы . [24] Виды Phaeocystis являются эндосимбионтамирадиолярий акантарии . [25] [26]

  • Миксопланктон
  • Тинтиннид реснитчатый Favella

  • Euglena mutabilis , фотосинтезирующая жгутик

  • Зоохлореллы (зеленые), обитающие внутри инфузории Stichotricha secunda

Передвижение протистов [ править ]

Другой способ классификации простейших - по их способу передвижения. Многие одноклеточные простейшие, особенно простейшие, подвижны и могут генерировать движение с помощью жгутиков , ресничек или псевдопод . Клетки, которые используют жгутики для движения, обычно называют жгутиконосцами , клетки, которые используют реснички, обычно называют инфузориями , а клетки, которые используют псевдоподы, обычно называют амебами или амебоидами . Другие протисты неподвижны и, следовательно, не имеют механизма движения.

Разница в характере биения жгутика и реснички

Жгутики используются у прокариот (архей и бактерий), а также у протистов. Кроме того, и жгутики, и реснички широко используются в эукариотических клетках (растительных и животных), помимо протистов.

Регулярный паттерн биений ресничек и жгутиков эукариот генерирует движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, такого как плавание сперматозоидов, до транспортировки жидкости вдоль неподвижного слоя клеток, например, в дыхательных путях . Хотя эукариотические жгутики и подвижные реснички ультраструктурно идентичны, паттерн биения двух органелл может быть различным. В случае жгутиков движение часто бывает плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто совершают более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом.

Эукариотические жгутики - жгутики животных, растений и протистовых клеток - представляют собой сложные клеточные выросты, которые колеблются взад и вперед. Эукариотические жгутики классифицируются вместе с эукариотическими подвижными ресничками как undulipodia [34], чтобы подчеркнуть их отличительную роль волнистых придатков в клеточной функции или подвижности . Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями.

Морские жгутиконосцы из родов (слева направо)
Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kittoksia , Allas и Metromonas [35]
Реснички совершают мощные толчки вперед с жестким жгутиком, за которыми следует относительно медленное восстановительное движение с расслабленным жгутиком.

Инфузории обычно имеют от сотен до тысяч ресничек, которые плотно упакованы в массивы. Как и жгутики, реснички питаются специальными молекулярными моторами . Эффективный удар вперед делается с помощью жесткого жгутика, за которым следует неэффективный удар назад, сделанный с расслабленным жгутиком. Во время движения отдельная ресничка деформируется, поскольку она использует ходы с высоким коэффициентом трения и ходы восстановления с низким коэффициентом трения. Поскольку на индивидуальном организме несколько ресничек упакованы вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме.. Это означает, что деформация одной реснички находится в фазе с деформацией ее соседа, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму скоординированно использовать реснички для движения. Типичным примером ресничного микроорганизма является Paramecium , одноклеточное мерцательное простейшее, покрытое тысячами ресничек. Биение ресничек позволяет Paramecium перемещаться по воде со скоростью 500 микрометров в секунду. [36]

  • Жгутиковые, инфузории и амебы
  • Жгутиконосцы зеленых водорослей ( Chlamydomonas )

  • Парамеций питается бактериями

  • Инфузория Oxytricha trifallax с хорошо заметными ресничками

  • Амеба с проглоченными диатомовыми водорослями

Морские водоросли [ править ]

Водоросли - это неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтетических протистов, которые не обязательно являются близкими родственниками и, следовательно, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп: зеленые , красные и коричневые водоросли , эвгленофиты , динофлагелляты и диатомовые водоросли .

Динофлагелляты и диатомовые водоросли являются важными компонентами морских водорослей и имеют свои собственные разделы ниже. Эвгленофиты - это тип одноклеточных жгутиконосцев, в состав которого входит лишь несколько морских представителей.

Не все водоросли микроскопические. Зеленые, красные и коричневые водоросли имеют многоклеточные макроскопические формы, которые составляют знакомые водоросли . Зеленые водоросли , неофициальная группа, насчитывает около 8000 признанных видов. [37] Многие виды живут большую часть своей жизни в виде отдельных клеток или нитчатых, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или представляют собой высокодифференцированные макроскопические водоросли. Красные водоросли , (оспариваемый) тип содержит около 7000 признанных видов [38], в основном многоклеточных, включая многие известные морские водоросли. [38] [39] Бурые водоросли образуют класссодержит около 2000 признанных видов [40], в основном многоклеточных и в том числе многих морских водорослей, таких как ламинария . В отличие от высших растений, у водорослей отсутствуют корни, стебли или листья. Их можно классифицировать по размеру как микроводоросли или макроводоросли .

Микроводоросли - это микроскопические водоросли, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности, цепочками или группами, хотя некоторые из них и многоклеточные . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших, о которых говорилось выше , а также фитопланктона, обсуждаемого ниже . Они очень разные . Было подсчитано, что существует 200 000-800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. [41] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой преобладают вязкие силы.

  • Chlamydomonas globosa , одноклеточная зеленая водоросль с двумя жгутиками, которые видны только внизу слева.

  • Chlorella vulgaris , обычная зеленая микроводоросль , при эндосимбиозе с инфузорией [42]

  • Центрическая диатомовая водоросль

  • Динофлагелляты

Макроводоросли - это более крупные, многоклеточные и более заметные виды водорослей, обычно называемые водорослями . Морские водоросли обычно растут на мелководье прибрежных вод, где они прикреплены к морскому дну с помощью опоры . Как и микроводоросли, макроводоросли (водоросли) можно рассматривать как морские простейшие, поскольку они не являются настоящими растениями. Но это не микроорганизмы, поэтому они не рассматриваются в данной статье.

Одноклеточные организмы обычно микроскопические, их длина составляет менее одной десятой миллиметра. Есть исключения. Рюмка русалки , род субтропических зеленых водорослей , одноклеточная, но удивительно большая и сложная по форме с одним большим ядром, что делает ее модельным организмом для изучения клеточной биологии . [43] Другая одноклеточная водоросль, Caulerpa taxifolia , имеет вид сосудистого растения с «листьями», аккуратно расположенными на стеблях, как у папоротника. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где он стал инвазивным видом, известным как водоросли-убийцы .[44]

Диатомовые водоросли [ править ]

Диатомовые водоросли бывают разных форм и размеров.

Диатомовые водоросли - это фотосинтетические одноклеточные водоросли, населяющие океаны и другие воды по всему миру. Они образуют (оспариваемый) тип, содержащий около 100 000 признанных видов. Диатомовые водоросли производят около 20 процентов всего кислорода, производимого на планете каждый год [14], и ежегодно поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния из вод, в которых они живут. [45] Они производят 25–45% от общей первичной продукции органического материала в океанах, [46] [47] [48] из-за их преобладания в регионах открытого океана, когда общая биомасса фитопланктона максимальна. [49] [50]

Диатомовые заключены в защитную кремнезема (стекла) оболочек , называемых панцирей . Их классифицируют по форме этих стеклянных клеток, в которых они живут, и которые они строят по мере роста. Каждая панцирь состоит из двух взаимосвязанных частей, покрытых крошечными отверстиями, через которые диатомовые водоросли обмениваются питательными веществами и отходами. [51] Мертвые диатомеи дрейфуют на дно океана, где за миллионы лет остатки их панцирей могут вырасти на глубину до полумили . [52] Диатомовые водоросли имеют относительно высокую скорость погружения по сравнению с другими группами фитопланктона, и на их долю приходится около 40% углеродных частиц, экспортируемых в глубины океана. [48] [53] [50]

  • Диатомовые водоросли - один из самых распространенных видов фитопланктона.

  • Их защитные оболочки (панцири) выполнены из силикона.

Формы диатомовых водорослей
          Рисунки Геккеля 1904 г. (подробности здесь)
Диатомеи
Centric
Pennate
Диатомовые имеет кремнезем оболочку ( frustule ) с радиальным (Centric) или двустороннее (пеннатная) симметрия
Строение центрической панциря диатомовых водорослей [54]

Физически обусловленное сезонное обогащение поверхностных питательных веществ способствует цветению диатомовых водорослей . Антропогенное изменение климата будет напрямую влиять на эти сезонные циклы, изменяя время цветения и уменьшая их биомассу, что снижает первичную продукцию и поглощение CO 2 . [55] [50] Данные дистанционного зондирования предполагают, что в период с 1998 по 2012 год произошло глобальное сокращение диатомовых водорослей, особенно в северной части Тихого океана, связанное с обмелением поверхностного смешанного слоя и более низкими концентрациями питательных веществ. [56] [50]

  • Силикатная створка пеннатной диатомеи с двумя перекрывающимися половинами

  • Guinardia delicatula , диатомовые водоросли, ответственные за цветение диатомовых водорослей в Северном море  [57]

  • Существует более 100 000 видов диатомовых водорослей, на которые приходится 25–45% первичной продукции океана.

  • Связанные диатомеи

  • Пеннатная диатомовая водоросль из арктического плавильного пруда , инфицированная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами. Шкала шкалы = 10 мкм. [58]

Coccolithophores [ править ]

Кокколитофориды
... есть тарелки, называемые кокколитами
... вымершее ископаемое
Кокколитофориды создают скелеты кальцита, важные для морского углеродного цикла [59]

Кокколитофориды - это крошечные одноклеточные фотосинтезирующие протисты с двумя жгутиками для передвижения. Большинство из них защищено панцирями из карбоната кальция, покрытыми декоративными круглыми пластинами или чешуей, называемыми кокколитами . Термин «кокколитофора» происходит от греческого слова « камень , несущий семена» , имея в виду их небольшой размер и содержащиеся в них камни кокколита. В правильных условиях они цветут, как и другой фитопланктон, и могут сделать океан молочно-белым. [60]

Ископаемое Coccolithus pelagicus , около 10 мкм в поперечнике.
Сравнение размеров относительно крупной кокколитофориды Scyphosphaera apsteinii и относительно небольшой, но повсеместной Emiliania huxleyi [61]
Ископаемый кокколитофора Braarudosphaera bigelowii имеет необычную раковину с правильной додекаэдрической структурой около 10 микрометров в поперечнике. [62]
  • Кокколитофориды Emiliania huxleyi

  • Водоросли цветение из Emiliania huxleyi от южного побережья Англии

  • Кокколитофориды названы в честь документального сериала BBC
    "Голубая планета"

Динофлагелляты [ править ]

Формы динофлагеллат
Небронированные динофлагелляты Кофоид (1921)
Геккель Перидиния (1904)

Динофлагелляты обычно позиционируются как часть группы водорослей и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов. [63] Название происходит от греческого «Динос» означает , кружась и латинское «жгутик» означая кнут или плеть . Это относится к двум хлыстоподобным приспособлениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Как и любой другой фитопланктон, динофлагелляты являются r-стратегами, которые при правильных условиях могут цвести и создавать красные приливы . Раскопки могут быть самой базальной ветвью жгутиковых. [29]

По трофической ориентации повсеместно встречаются динофлагелляты. Известно, что некоторые динофлагелляты являются фотосинтетическими , но большая часть из них на самом деле миксотрофна , сочетая фотосинтез с поеданием добычи ( фаготрофия ). [64] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и других протистов и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а некоторые формы паразитируют. Многие динофлагелляты миксотрофны и также могут быть отнесены к фитопланктону.

Токсичная динофлагеллята Dinophysis acuta приобретает хлоропласты у своей жертвы. «Он не может поймать криптофиты сам по себе, и вместо этого полагается на поедание инфузорий, таких как красный Mesodinium rubrum , которые отделяют свои хлоропласты от конкретной клады криптофитов (Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax)». [27]

  • Гиродиниум , одна из немногих голых динофлагеллят, у которых отсутствует броня.

  • Динофлагеллята Protoperidinium выдавливает большую кормовую вуаль для захвата добычи.

  • Насселлярные радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами

  • Динофлагеллята Dinophysis acuta

Серфинг волна в ночное время с блестками синим светом из - за наличия биолюминесцентного фитопланктона динофлагеллата, такие как Lingulodinium polyedrum
Предлагаемое объяснение светящихся морей [65]
Динофлагелляты
        Бронированный
        Без брони
Традиционно динофлагеллаты представлены бронированными и небронированными.

Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмами. Многие насселлярные радиолярии содержат в своих тестах симбионтов динофлагеллят . [66] Насселларий обеспечивает динофлагелляту аммонием и диоксидом углерода , а динофлагеллята обеспечивает слизистую оболочку носеллярии, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. [67] Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как фораминиферы . [68]

Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны . Ночью вода в океане может загораться изнутри и сверкать синим светом из-за этих динофлагеллят. [69] [70] Биолюминесцентные динофлагеллаты обладают сцинтиллонами , отдельными цитоплазматическими тельцами, которые содержат динофлагеллат люциферазу , главный фермент, участвующий в люминесценции. Свечение, иногда называемое фосфоресценцией моря , происходит в виде коротких (0,1 секунды) голубых вспышек или искр, когда отдельные сцинтиллоны стимулируются, обычно из-за механических помех, например, от лодки, пловца или прибоя. [71]

  • Tripos muelleri узнаваем по U-образным рогам.

  • Оодиниум , род паразитических динофлагеллят, вызываету рыб болезнь бархата [72]

  • Karenia brevis производит красные приливы, очень токсичные для человека [73]

  • Красная волна

  • Noctiluca scintillans , биолюминесцентная динофлагеллята [74]

  • Ornithocercus heteroporus - известные списки на выставке

Морские простейшие [ править ]

Простейшие - это простейшие, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. [75] [76] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», потому что они часто обладают животным поведением, таким как подвижность и хищничество , и не имеют клеточной стенки , как у растений и многих водорослей . [77] [78] Хотя традиционная практика группирования простейших с животными больше не считается действительной, этот термин продолжает использоваться в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут перемещаться независимо и питаться за счет гетеротрофии .

Морские простейшие включают зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты .

Радиолярии [ править ]

Формы радиолярий
          Рисунки Геккеля 1904 г. (подробности здесь)

Радиолярии - это одноклеточные хищные протисты, заключенные в сложные шаровидные раковины, обычно размером от 0,1 до 0,2 миллиметра, обычно сделанные из кремнезема и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского «радиус». Они ловят добычу, высовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае кремнеземных панцирей диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняются как часть океанических отложений. Эти останки в виде микрофоссилий дают ценную информацию об условиях океана в прошлом. [79]

  • Как и диатомовые водоросли, радиолярии бывают разных форм.

  • Как и диатомовые водоросли, раковины радиолярий обычно состоят из силиката.

  • Однако у радиолярий акантарии есть раковины, сделанные из кристаллов сульфата стронция.

  • Схематическое изображение сферической оболочки радиолярий в разрезе

Тьюринг и морфология радиолярий
Оболочка сферического радиолярия
Микрофотографии оболочки
Компьютерное моделирование паттернов Тьюринга на сфере
точно воспроизводит некоторые паттерны раковин радиолярий [80]
  • Cladococcus abietinus

  • Cleveiplegma boreale

Фораминиферы [ править ]

Формы фораминифер
          Рисунки Геккеля 1904 г. (подробности здесь)

Как и радиолярии, фораминиферы ( сокращенно форамы ) представляют собой одноклеточные хищные протисты, также защищенные раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского «носильщики дырок». Их оболочки, часто называемые тестами , имеют камеры (камеры добавляют больше камер по мере роста). Оболочки обычно состоят из кальцита, но иногда из агглютинированных частиц осадка или хитона и (редко) из кремнезема. Большинство форам являются придонными, но около 40 видов - планктонными. [81] Они широко исследуются с использованием хорошо установленных летописей окаменелостей, которые позволяют ученым делать много выводов об окружающей среде и климате прошлого. [79]

Фораминиферы
... может иметь более одного ядра
... и защитные шипы
Фораминиферы являются важными одноклеточными протистами зоопланктона с тестами на кальций.
  • сечение, показывающее камеры спиральной пленки

  • Live Ammonia tepida, текущая гранулированная эктоплазма для ловли пищи

  • Группа планктонных структур

  • Ископаемые образования нуммулитов различных размеров из эоцена

  • В египетских пирамидах были построены из известняка , который содержал нуммулиты . [82]

Некоторые форамы миксотрофны ( см. Ниже ). У них есть одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [81] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [83] Некоторые пены являются клептопластами , удерживая хлоропласты от проглоченных водорослей для проведения фотосинтеза . [84]

Амеба [ править ]

Очищенная и голая амеба
Раковинные амебы , Cyphoderia зр.
Голая амеба, Chaos sp.
                  Амеба бывает шелушащейся ( семенниковой ) или голой.
  • Обнаженная амеба показывает пищевые вакуоли и проглоченную диатомовую водоросль

  • Shell или испытание на раковинных амеб , Арчелла зр.

  • Ксеногенная семенниковая амеба, покрытая диатомовыми водорослями (из коллекции Amoeba Penard )

Воспроизвести медиа
Амеба, поглощающая диатомовые водоросли

Инфузории [ править ]

Формы инфузорий
          Рисунки Геккеля 1904 г. (подробности здесь)

Морские инфузории - основные поедатели фитопланктона. [85] [86]

Первичная продукция фитопланктона поддерживает более высокие трофические уровни и способствует реминерализации микробов . [87] [88] Доминирующие пелагические травоядные фитопланктона обычно связаны с различными режимами работы компартментов пищевой сети и круговоротом питательных веществ . Гетеротрофные травоядные простейшие и преобладание микрозоопланктона обычно связаны с микробной петлей и регенерированной продукцией; в то время как мезозоопланктон связан с линейной пищевой цепочкой и экспортным производством . [89] [90]Выпас на основе первичной продукции твердых частиц на поверхности глобального океана составляет ~ 10–15% для мезозоопланктона и 59–75% для микрозоопланктона, [91] [92] [93] [94] с оценками для прибрежных и устьевых систем, как правило, в нижнем классифицировать. [94] [86]

Инфузории составляют важный компонент сообщества микрозоопланктона, предпочитая мелкие жертвы, в отличие от мезозоопланктона, и многие виды инфузорий также поедаются мезозоопланктоном. [95] Таким образом, инфузории могут быть важным связующим звеном между маленькими клетками и более высокими трофическими уровнями. [96] Помимо их важной роли в переносе углерода, инфузории также считаются высококачественной пищей как источник белковых соединений с низким соотношением C: N по сравнению с фитопланктоном. [97] [98] [86]

Спряжение двух Coleps sp.
Два схожих, но разных по половому признаку партнера, соединенные передними концами, обмениваются генетическим материалом через плазменный мост.

Хотя многие инфузории являются гетеротрофами, ряд пелагических видов миксотрофны , сочетая как фаготрофное, так и фототрофное питание (Stoecker, 1998). Признание миксотрофии в пищевой сети морского планктона бросило вызов классическому пониманию пелагических пищевых сетей, поскольку автотрофия и гетеротрофия не обязательно являются двумя отдельными функциональными компартментами. [99] Классическое понимание экологических взаимодействий между планктоном, таких как конкуренция за питательные вещества, указывает на то, что сродство к поглощению питательных веществ уменьшается с размером организма, [100]предпочтение меньшего размера в условиях ограниченных ресурсов. Миксотрофия полезна для организмов в условиях ограниченного количества питательных веществ, позволяя им снизить прямую конкуренцию, поедая более мелкую добычу, и увеличить прямое потребление питательных веществ. [101] Результаты моделирования показывают, что миксотрофия благоприятствует более крупным организмам и, следовательно, увеличивает эффективность трофического переноса. [101] [102] Вдобавок к этому миксотрофия, по-видимому, важна как в пространстве, так и во времени в морских системах. [103], подчеркивая необходимость экологических полевых исследований для дальнейшего выяснения роли миксотрофии. [86]

  • Tintinnopsis campanula

  • Oxytricha chlorelligera

  • Stylonychia putrina

  • Морская инфузория Strombidium rassoulzadegani

  • Яйцеклетка голофира

  • Blepharisma japonicum

  • Воспроизвести медиа

    Взаимодействие нескольких таксонов инфузорий

  • Воспроизвести медиа

    Blepharisma americanum плавает в капле воды пруда с другими микроорганизмами

Макроскопические протисты [ править ]

  • Макроскопические протисты (см. Также одноклеточные макроводоросли →  )
  • Одноклеточная гигантская амеба имеет до 1000 ядер и достигает в длину 5 мм.

  • Gromia sphaerica - большая шаровидная семенниковая амеба, оставляющая грязевые следы. Его диаметр до 3,8 см. [104]

  • Spiculosiphon oceana , одноклеточный фораминифер, по внешнему виду и образу жизни напоминающий губку , вырастает до 5 см в длину.

  • Ксенофиофоры , другие одноклеточные foraminiferan, живет в абиссали . Имеет гигантскую раковину до 20 см в диаметре. [105]

  • Гигантская ламинария , бурые водоросли , не является настоящим растением, но она многоклеточная и может вырасти до 50 метров.

Раковины протистов [ править ]

Диатомеи
У диатомовых водорослей, основных компонентов морского планктона, есть кремнеземные скелеты, называемые панцирями . «Микроскопические структуры диатомовых водорослей помогают им управлять светом, вселяя надежду, что они могут быть использованы в новых технологиях для обнаружения света, вычислений или робототехники. [106]
СЭМ-изображения пор в панцирях диатомовых водорослей [107]

Многие протисты имеют защитные оболочки / тесты [108], обычно сделанные из карбоната кальция или кремнезема (стекла).

Диатомовые оболочки называются панцирями и сделаны из диоксида кремния. Эти стеклянные структуры накапливались более 100 миллионов лет, оставляя по всему миру богатые отложения нано- и микроструктурированного оксида кремния в форме диатомовой земли . Эволюционные причины образования нано- и микроструктурированного кремнезема фотосинтетическими водорослями еще не ясны. Однако в 2018 году было показано, что отражение ультрафиолетового света наноструктурированным диоксидом кремния защищает ДНК в клетках водорослей, и это может быть эволюционной причиной образования стеклянных клеток. [107] [109]

Ископаемые радиолярии
Рентгеновская микротомография из Triplococcus acanthicus
Это микрофоссилие от среднего ордовика с четырьмя вложенными сферами. Самая внутренняя сфера выделена красным. Каждый сегмент показан в одном масштабе. [110]
Преимущества кальцификации кокколитофоридов
(A) Ускоренный фотосинтез включает CCM (1) и повышенное поглощение света за счет рассеяния редких фотонов для глубоко обитающих видов (2). (B) Защита от фотоповреждений включает защиту от солнца от ультрафиолетового (УФ) света и фотосинтетического активного излучения (PAR) (1) и рассеивание энергии в условиях высокой освещенности (2). (C) Броневая защита включает защиту от вирусных / бактериальных инфекций (1) и от выпаса селективными (2) и неселективными (3) травоядными животными. [111]
Triparma laevis и рисунок его силикатной оболочки, масштабная линейка = 1 мкм.
Изображение раковины в разобранном виде, D = дорсальная пластина, G = поясная пластина, S = защитная пластина и V = вентральная пластина.
Triparma laevis принадлежит к Bolidophyceae , родственному таксону диатомовых водорослей. [112] [113]
Относительные размеры кокколитофорид
Сравнение размеров между относительно крупной кокколитофоридой Scyphosphaera apsteinii и относительно небольшой, но повсеместной кокколитофоридой Emiliania huxleyi [114]
Энергетические затраты на кальцификацию кокколитофоридов
Энергетические затраты указываются в процентах от общего бюджета фотосинтеза. (A) Процессы переноса включают перенос в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca2 + и HCO3- (черные стрелки) и удаление конечного продукта H + из клетки (серая стрелка). Транспорт Ca2 + через цитоплазму к сердечно-сосудистой системе - это основная стоимость, связанная с кальцификацией (таблица 1). (B) Метаболические процессы включают синтез CAP (серые прямоугольники) комплексом Гольджи (белые прямоугольники), который регулирует зарождение и геометрию кристаллов CaCO3. Готовый кокколит (серая пластинка) представляет собой сложную структуру из замысловато расположенных КАП и кристаллов CaCO3.(C) Механические и структурные процессы объясняют секрецию завершенных кокколитов, которые переносятся из своего исходного положения, прилегающего к ядру, на периферию клетки, где они переносятся на поверхность клетки. Затраты, связанные с этими процессами, могут быть сопоставимы с экзоцитозом в органическом масштабе у некальцифицирующих гаптофитных водорослей.[111]
  • Сюй К., Хатчинс Д. и Гао К. (2018) «Расположение кокколитов следует эйлеровой математике в кокколитофоре Emiliania huxleyi ». PeerJ , 6 : e4608. DOI : 10.1126 / science.aaa7378 .

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Cavalier-Smith T (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–94. DOI : 10.1128 / mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC  372943 . PMID  8302218 .
  2. ^ Корлисс JO (1992). «Должен ли быть отдельный код номенклатуры для протистов?». Биосистемы . 28 (1–3): 1–14. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (92) 90003-H . PMID 1292654 . 
  3. ^ Slapeta J, D Морейра, Лопес-Гарсиа P (2005). «Степень разнообразия простейших: выводы из молекулярной экологии пресноводных эукариот» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 272 (1576): 2073–81. DOI : 10.1098 / rspb.2005.3195 . PMC 1559898 . PMID 16191619 .  
  4. Перейти ↑ Moreira D, López-García P (2002). «Молекулярная экология микробных эукариот открывает скрытый мир» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 10 (1): 31–8. DOI : 10.1016 / S0966-842X (01) 02257-0 . PMID 11755083 .  
  5. ^ а б в Лелес, С. Г.; Mitra, A .; Флинн, KJ; Stoecker, DK; Hansen, PJ; Calbet, A .; Макманус, Великобритания; Сандерс, RW; Caron, DA; Не, F .; Hallegraeff, GM (2017). «Океанические протисты с разными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующие биогеографии и численность» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1860): 20170664. DOI : 10.1098 / rspb.2017.0664 . PMC 5563798 . PMID 28768886 .  
  6. ^ Devreotes P (1989). «Dictyostelium discoideum: модельная система межклеточных взаимодействий в процессе развития». Наука . 245 (4922): 1054–8. Bibcode : 1989Sci ... 245.1054D . DOI : 10.1126 / science.2672337 . PMID 2672337 . 
  7. ^ Нил AC, Рис JB, Саймон EJ (2004) Существенная биология с физиологией Пирсон / Бенджамин Каммингс, стр. 291. ISBN 9780805375039 
  8. Перейти ↑ O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Биология и философия . 28 (2): 299–330. DOI : 10.1007 / s10539-012-9354-у . S2CID 85406712 . 
  9. ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта-младший, Баузер С.С., Брюгеролле Г., Фенсом Р.А., Фредерик С., Джеймс Т.Ю., Карпов С., Кугренс П., Круг Дж., Лейн CE, Льюис Л.А., Лодж Дж., Линн Д.Х., Манн Д.Г., МакКорт Р.М., Мендоза Л., Моэструп О., Мозли-Стэндридж С.Е., Нерад Т.А., Ширер К.А., Смирнов А.В., Шпигель Ф.В., Тейлор М.Ф. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . S2CID 8060916 .  
  10. Перейти ↑ Margulis L, Chapman MJ (19 марта 2009 г.). Королевства и владения: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле . Академическая пресса. ISBN 9780080920146.
  11. ^ Whittaker, RH; Маргулис, Л. (1978). «Протистская классификация и царства организмов». Биосистемы . 10 (1-2): 3-18. DOI : 10.1016 / 0303-2647 (78) 90023-0 . PMID 418827 . 
  12. ^ Фор, E; Не, F; Benoiston, AS; Лабади, К; Биттнер, L; Аята, SD (2019). «Миксотрофные протисты демонстрируют контрастирующие биогеографии в мировом океане» . Журнал ISME . 13 (4): 1072–1083. DOI : 10.1038 / s41396-018-0340-5 . PMC 6461780 . PMID 30643201 .  
  13. ^ Бадд, Грэм Э; Йенсен, Сорен (2017). «Происхождение животных и гипотеза« саванны »для ранней билатерианской эволюции» . Биологические обзоры . 92 (1): 446–473. DOI : 10.1111 / brv.12239 . PMID 26588818 . 
  14. ^ a b Воздух, которым вы дышите? Из диатомовых водорослей
  15. ^ Кларк М.А., Дуглас М. и Чой Дж. (2018) Биология 2e , 23.4 «Экология протистов» , OpenStax, Хьюстон, Техас. Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  16. ^ Валле, Морской; Баумейстер, Тим UH; Кафтан, Филип; Grabe, Veit; Буая, Энтони; Тинес, Марко; Сватош, Алеш; Pohnert, Георг (2019). «Оомицет Lagenisma coscinodisci захватывает синтез алкалоидов хозяина во время заражения морских диатомовых водорослей» . Nature Communications . 10 (1): 4938. DOI : 10.1038 / s41467-019-12908-ш . PMC 6821873 . PMID 31666506 .  
  17. ^ Остерегайтесь миксотрофов - они могут уничтожить целые экосистемы «в считанные часы».
  18. ^ Микроскопические похитители тел наводняют наши океаны - Phys.org
  19. Перейти ↑ Eiler A (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхних слоях океана: последствия и последствия» . Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431–7. DOI : 10,1128 / AEM.01559-06 . PMC 1694265 . PMID 17028233 .  
  20. ^ Katechakis A, Stibor H (июль 2006). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные сообщества фаго- и фототрофного планктона в зависимости от условий питания». Oecologia . 148 (4): 692–701. Bibcode : 2006Oecol.148..692K . DOI : 10.1007 / s00442-006-0413-4 . PMID 16568278 . S2CID 22837754 .  
  21. ^ Schoemann, Вероник; Бекворт, Сильви; Стефельс, Жаклин; Руссо, Вероник; Ланселот, Кристиана (1 января 2005 г.). «Цветение Phaeocystis в Мировом океане и механизмы их контроля: обзор». Журнал морских исследований . Ресурсы железа и питательные вещества океанов - развитие глобального экологического моделирования. 53 (1–2): 43–66. Bibcode : 2005JSR .... 53 ... 43S . CiteSeerX 10.1.1.319.9563 . DOI : 10.1016 / j.seares.2004.01.008 . 
  22. ^ "Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта секвенирования генома Phaeocystis antarctica" .
  23. ^ DiTullio, GR; Гребмайер, JM; Арриго, КР; Лизотт, депутат; Робинсон, Д.Х .; Leventer, A .; Барри, JP; VanWoert, ML; Данбар, РБ (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса в Антарктиде». Природа . 404 (6778): 595–598. DOI : 10.1038 / 35007061 . PMID 10766240 . S2CID 4409009 .  
  24. ^ J, Стефельс; L, Дийкхёйзен; WWC, Гискес (20 июля 1995 г.). «Активность DMSP-лиазы в весеннем цветении фитопланктона у голландского побережья, связанная с численностью Phaeocystis sp.» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 123 : 235–243. Bibcode : 1995MEPS..123..235S . DOI : 10,3354 / meps123235 .
  25. ^ Decelle, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колин, Себастьен; Desdevises, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный режим симбиоза в планктоне открытого океана» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Bibcode : 2012PNAS..10918000D . DOI : 10.1073 / pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3497740 . PMID 23071304 .   
  26. ^ Марс Брисбин, Маргарет; Гроссманн, Мэри М .; Месроп, Лиза Ю .; Митараи, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотических Acantharea (Clade F)» . Границы микробиологии . 9 : 1998. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X . PMC 6120437 . PMID 30210473 .   
  27. ^ a b Stoecker, ДК; Hansen, PJ; Caron, DA; Митра, А. (2017). «Миксотрофия в морском планктоне». Ежегодный обзор морской науки . 9 : 311–335. Bibcode : 2017ARMS .... 9..311S . DOI : 10.1146 / annurev-marine-010816-060617 . PMID 27483121 . 
  28. ^ а б Митра, А; Флинн, KJ; Tillmann, U; Рэйвен, Дж; Caron, D; и другие. (2016). «Определение планктонных функциональных групп протистов по механизмам приобретения энергии и питательных веществ; включение различных миксотрофных стратегий» . Протист . 167 (2): 106–20. DOI : 10.1016 / j.protis.2016.01.003 . PMID 26927496 . 
  29. ^ а б Доусон, Скотт С; Паредес, Александр Р (2013). «Альтернативные пейзажи цитоскелета: новизна цитоскелета и эволюция у базальных простейших из копыт» . Текущее мнение в клеточной биологии . 25 (1): 134–141. DOI : 10.1016 / j.ceb.2012.11.005 . PMC 4927265 . PMID 23312067 .  
  30. ^ а б Аткинсон, А .; Polimene, L .; Fileman, ES; Виддикомб, CE; Макэвой, Эй Джей; Смит, Т.Дж.; Djeghri, N .; Сэйли, Сан-Франциско; Корнуэлл, LE (2018). " " Комментарий. Что определяет сезонность планктона в стратифицирующем шельфовом море? Некоторые конкурирующие и дополнительные теории "]" (PDF) . Лимнология и океанография . 63 (6): 2877–2884. Bibcode : 2018LimOc..63.2877A . DOI : 10.1002 / lno.11036 .
  31. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, переработанное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. С.  32 . ISBN 978-0-470-03545-0.
  32. ^ Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются псевдоподиями» . Интернет-проект "Древо жизни".
  33. ^ "Амебы" . Эдинбургский университет. Архивировано из оригинального 10 июня 2009 года.
  34. ^ Биологический словарь , 2004 г., дата обращения 01.01.2011.
  35. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (2000) "Жгутиковые: гетеротрофные протисты с жгутиками" Древо жизни .
  36. ^ Лауга, Эрик; Томас Р. Пауэрс (25 августа 2009 г.). «Гидродинамика плавающих микроорганизмов». Отчеты о достижениях физики . 72 (9): 096601. arXiv : 0812.2887 . Bibcode : 2009RPPh ... 72i6601L . DOI : 10.1088 / 0034-4885 / 72/9/096601 . S2CID 3932471 . 
  37. ^ Guiry MD (октябрь 2012). "Сколько существует видов водорослей?" . Журнал психологии . 48 (5): 1057–63. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.2012.01222.x . PMID 27011267 . S2CID 30911529 .  
  38. ^ а б Гири, доктор медицины; Гайри, GM (2016). «Водорослевая база» . www.algaebase.org . Проверено 20 ноября +2016 .
  39. Перейти ↑ D. Thomas (2002). Водоросли . Серия жизни. Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
  40. ^ Хук, Христиан; ден Хок, Хок Ван; Манн, Дэвид; Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. п. 166. ISBN. 9780521316873. OCLC  443576944 .
  41. ^ Starckx, Senne (31 октября 2012) Место под солнцем - Водоросли урожай будущего, по мнению исследователей , в Гел Фландрии Сегодня, извлекаться 8 декабря 2012
  42. ^ Duval, B .; Маргулис, Л. (1995). « Микробное сообщество разнообразных колоний Ophrydium : эндосимбионты, резиденты и арендаторы». Симбиоз . 18 : 181–210. PMID 11539474 . 
  43. ^ Mandoli, DF (1998). «Разработка плана тела и фазового изменения во время развития ацетабулярной кости: как построена сложная архитектура гигантской Unicell?» . Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 49 : 173–198. DOI : 10.1146 / annurev.arplant.49.1.173 . PMID 15012232 . S2CID 6241264 .  
  44. ^ Пьер Мадл; Марисела Йип (2004). «Литературный обзор Caulerpa taxifolia» . БУФУС-Инфо . 19 (31).
  45. ^ Treguer, P .; Нельсон, DM; Ван Беннеком, Эй Джей; Демастер, диджей; Leynaert, A .; Кегинер, Б. (1995). «Баланс кремнезема в Мировом океане: переоценка». Наука . 268 (5209): 375–9. Bibcode : 1995Sci ... 268..375T . DOI : 10.1126 / science.268.5209.375 . PMID 17746543 . S2CID 5672525 .  
  46. ^ Нельсон, Дэвид М .; Трегер, Поль; Бжезинский, Марк А .; Leynaert, Aude; Кегинер, Бернар (1995). «Производство и растворение биогенного кремнезема в океане: пересмотренные глобальные оценки, сравнение с региональными данными и связь с биогенным осаждением». Глобальные биогеохимические циклы . 9 (3): 359–372. Bibcode : 1995GBioC ... 9..359N . DOI : 10.1029 / 95GB01070 .
  47. ^ Мальвия, Шрути; Скалько, Элеонора; Аудик, Стефан; Винсент, Флора; Велучамы, Алагурадж; Пулен, Джули; Винкер, Патрик; Иудиконе, Даниэле; Де Варгас, Коломбан; Биттнер, Люси; Зингон, Адриана; Боулер, Крис (2016). «Понимание глобального распространения и разнообразия диатомовых водорослей в мировом океане» . Труды Национальной академии наук . 113 (11): E1516 – E1525. Bibcode : 2016PNAS..113E1516M . DOI : 10.1073 / pnas.1509523113 . PMC 4801293 . PMID 26929361 . S2CID 22035749 .   
  48. ^ a b Трегер, Поль; Боулер, Крис; Морисо, Бриваэла; Дуткевич, Стефани; Гелен, Марион; Омон, Оливье; Биттнер, Люси; Дагдейл, Ричард; Финкель, Зоя; Иудиконе, Даниэле; Ян, Оливер; Гуиди, Лайонел; Ласблейс, Марин; Леблан, Карин; Леви, Марина; Пондавен, Филипп (2018). «Влияние разнообразия диатомовых водорослей на биологический углеродный насос океана». Природа Геонауки . 11 (1): 27–37. Bibcode : 2018NatGe..11 ... 27T . DOI : 10.1038 / s41561-017-0028-х . S2CID 134885922 . 
  49. ^ Махадеван, Амала; д'Азаро, Эрик; Ли, Крейг; Перри, Мэри Джейн (2012). «Вихревая стратификация инициирует весеннее цветение фитопланктона в Северной Атлантике». Наука . 337 (6090): 54–58. Bibcode : 2012Sci ... 337 ... 54M . DOI : 10.1126 / science.1218740 . PMID 22767922 . S2CID 42312402 .  
  50. ^ a b c d Кавиккьоли, Рикардо; Ripple, Уильям Дж .; Тиммис, Кеннет Н .; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р .; Бейлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж .; Боэтиус, Антье; Бойд, Филип У .; Classen, Aimée T .; Crowther, Thomas W .; Дановаро, Роберто; Форман, Кристина М .; Huisman, Jef; Хатчинс, Дэвид А .; Янссон, Джанет К .; Карл, Дэвид М .; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б.Х .; Моран, Мэри Энн; Сирота, Виктория Дж .; Reay, David S .; Ремайс, Джастин В .; Рич, Вирджиния I .; Сингх, Бражеш К .; Штейн, Лиза Ю.; Стюарт, Фрэнк Дж .; Салливан, Мэтью Б.; и другие. (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата» . Обзоры природы микробиологии . 17 (9): 569–586. Дои: 10.1038 / s41579-019-0222-5 . PMC  7136171 . PMID  31213707 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  51. ^ Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - планктон растений» , Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  52. ^ "Королевский колледж Лондона - озеро Мегачад" . www.kcl.ac.uk . Проверено 5 мая 2018 .
  53. ^ Бойд, Филип У .; Клаустр, Эрве; Леви, Марина; Сигел, Дэвид А .; Вебер, Томас (2019). «Многогранные насосы для твердых частиц способствуют улавливанию углерода в океане». Природа . 568 (7752): 327–335. Bibcode : 2019Natur.568..327B . DOI : 10.1038 / s41586-019-1098-2 . PMID 30996317 . S2CID 119513489 .  
  54. ^ Чжан, Д .; Wang, Y .; Cai, J .; Pan, J .; Цзян, X .; Цзян, Ю. (2012). «Технология биопроизводства на основе микро- и наноструктуры диатомовых водорослей» . Китайский научный бюллетень . 57 (30): 3836–3849. Bibcode : 2012ChSBu..57.3836Z . DOI : 10.1007 / s11434-012-5410-х .
  55. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; Дони, Скотт С .; Лима, Иван; Босс, Эммануэль С .; Сигел, Дэвид А. (2013). «Годовые циклы экологического нарушения и восстановления, лежащие в основе весеннего цветения субарктического атлантического планктона» . Глобальные биогеохимические циклы . 27 (2): 526–540. Bibcode : 2013GBioC..27..526B . DOI : 10.1002 / gbc.20050 .
  56. ^ Руссо, Сесиль С .; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в глобальном составе фитопланктона» . Глобальные биогеохимические циклы . 29 (10): 1674–1688. Bibcode : 2015GBioC..29.1674R . DOI : 10.1002 / 2015GB005139 .
  57. ^ Арсеньев, Л .; Simon, N .; Ригут-Ялаберт, Ф .; Le Gall, F .; Chaffron, S .; Corre, E .; Приехать.; Bigeard, E .; Боду, AC (2018). «Первые вирусы, поражающие морскую диатомовую водоросль Guinardia delicatula» . Границы микробиологии . 9 : 3235. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.03235 . PMC 6334475 . PMID 30687251 .  
  58. ^ Килиас, Эстель S .; Юнг, Леандро; Шупраха, Лука; Леонард, Гай; Метфиес, Катя; Ричардс, Томас А. (2020). «Распространение хитридовых грибов и их совместное появление с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане» . Биология коммуникации . 3 (1): 183. DOI : 10.1038 / s42003-020-0891-7 . PMC 7174370 . PMID 32317738 . S2CID 216033140 .    Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  59. ^ Рост, Б. и Рибезелл, У. (2004) «Кокколитофора и биологический насос: реакция на изменения окружающей среды». В: Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact , pages 99–125, Springer. ISBN 9783662062784 . 
  60. ^ Васильев, Мэгги (2006) «Кокколитофора» , Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  61. ^ Гафар, Н.А., Эйр, Б.Д. и Шульц, К.Г. (2019) «Сравнение видоспецифической чувствительности к изменению химического состава света и карбонатов при кальцификации морского фитопланктона». Природа: Научные отчеты , 9 (1): 1–12. DOI : 10.1038 / s41598-019-38661-0 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  62. ^ Хагино, К., Онума, Р., Кавачи, М. и Хоригучи, Т. (2013) "Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)". PLoS One , 8 (12): e81749. DOI : 10.1371 / journal.pone.0081749 .
  63. Перейти ↑ Gómez F (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллят (Dinoflagellata, Alveolata)» (PDF) . CICIMAR Océanides . 27 (1): 65–140. Архивировано из оригинального (PDF) 27 ноября 2013 года.
  64. ^ Stoecker DK (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллят». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397–401. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1999.tb04619.x . S2CID 83885629 . 
  65. ^ Предлагаемое объяснение для светящихся морей - включая Национальный научный фонд нынешних светящихся морей Калифорнии , 18 октября 2011 г.
  66. Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2017). Справочник протистов . Спрингер, Чам. С. 731–763. DOI : 10.1007 / 978-3-319-28149-0_19 . ISBN 9783319281476.
  67. Перейти ↑ Anderson, OR (1983). Радиолярии . Springer Science & Business Media.
  68. ^ Гаст, RJ; Карон, Д.А. (1 ноября 1996 г.). «Молекулярная филогения симбиотических динофлагеллят из планктонных фораминифер и радиолярий» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (9): 1192–1197. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025684 . ISSN 0737-4038 . PMID 8896371 .  
  69. Перейти ↑ Castro P, Huber ME (2010). Морская биология (8-е изд.). Макгроу Хилл. С.  95 . ISBN 978-0071113021.
  70. ^ Гастингс JW (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Джин . 173 (1 Спецификация): 5–11. DOI : 10.1016 / 0378-1119 (95) 00676-1 . PMID 8707056 . 
  71. ^ Пикши SH, Молин , MA, Case JF (2009). «Биолюминесценция в море» . Ежегодный обзор морской науки . 2 : 443–93. Bibcode : 2010ARMS .... 2..443H . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120308-081028 . PMID 21141672 . S2CID 3872860 .  
  72. ^ «Простейшие, заражающие жабры и кожу» . Ветеринарное руководство Merck . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Проверено 4 ноября 2019 года .
  73. ^ Бренд, Ларри Э .; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). « Карения : биология и экология токсичного рода». Вредные водоросли . 14 : 156–178. DOI : 10.1016 / j.hal.2011.10.020 .
  74. ^ Buskey, EJ (1995). «Рост и биолюминесценция Noctiluca scintillans на различных рационах водорослей». Журнал исследований планктона . 17 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / plankt / 17.1.29 .
  75. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014). Клетка: эволюция первого организма . Издание информационной базы. ISBN 9780816067367.
  76. ^ Бертран, Жан-Клод; Caumette, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норманд, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (26 января 2015 г.). Экологическая микробиология: основы и приложения: микробная экология . Springer. ISBN 9789401791182.
  77. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов . Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  78. ^ Yaeger, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие . NCBI. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . Проверено 23 марта 2018 года .
  79. ^ a b Васильев, Мэгги (2006) «Планктон - животный планктон» , Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  80. ^ Varea, C .; Арагон, JL; Баррио, РА (1999). «Паттерны Тьюринга на сфере». Physical Review E . 60 (4): 4588–92. Bibcode : 1999PhRvE..60.4588V . DOI : 10.1103 / PhysRevE.60.4588 . PMID 11970318 . 
  81. ^ a b Hemleben, C .; Андерсон, штат Орегон; Шпиндлер, М. (1989). Современные планктонные фораминиферы . Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
  82. ^ Foraminifera: История исследования , Университетский колледж Лондона . Дата обращения: 18 ноября 2019.
  83. ^ Достижения в микробной экологии, Том 11
  84. ^ Бернхард, JM; Баузер, С.М. (1999). «Бентические фораминиферы дизоксических отложений: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Обзоры наук о Земле . 46 (1): 149–165. Bibcode : 1999ESRv ... 46..149B . DOI : 10.1016 / S0012-8252 (99) 00017-3 .
  85. ^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Bibcode : 2004LimOc..49 ... 51C . DOI : 10,4319 / lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 .
  86. ^ а б в г Харагути, Луми; Jakobsen, Hans H .; Лундхольм, Нина; Карстенсен, Джейкоб (2018). «Динамика сообщества фитопланктона: драйвер трофических стратегий инфузорий» . Границы морских наук . 5 . DOI : 10.3389 / fmars.2018.00272 . S2CID 51925344 .  Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  87. ^ Азам, Ф .; Fenchel, T .; Филд, JG; Серый, JS; Мейер-Рейл, Луизиана; Тингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водяного столба в море» . Серия «Прогресс морской экологии» . 10 : 257–263. Bibcode : 1983MEPS ... 10..257A . DOI : 10,3354 / meps010257 .
  88. ^ Шерр, Эвелин; Шерр, Барри (1988). «Роль микробов в пелагических пищевых сетях: пересмотренная концепция» . Лимнология и океанография . 33 (5): 1225–1227. Bibcode : 1988LimOc..33.1225S . DOI : 10,4319 / lo.1988.33.5.1225 .
  89. ^ Фенхель, Т. (1988). «Пищевые цепи морского планктона». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 19–38. DOI : 10.1146 / annurev.es.19.110188.000315 .
  90. ^ Buitenhuis, Эрик; Ле Кере, Коринн; Омон, Оливье; Богран, Грегори; Бункер, Адриан; Херст, Эндрю; Икеда, Цутому; О'Брайен, Тодд; Пионтковский, Сергей; Straile, Дитмар (2006). «Биогеохимические потоки через мезозоопланктон» . Глобальные биогеохимические циклы . 20 (2): н / д. Bibcode : 2006GBioC..20.2003B . DOI : 10.1029 / 2005GB002511 .
  91. ^ Беренфельд, Майкл Дж .; Фальковски, Пол Г. (1997). «Скорость фотосинтеза, полученная на основе спутниковой концентрации хлорофилла». Лимнология и океанография . 42 (1): 1–20. Bibcode : 1997LimOc..42 .... 1B . DOI : 10,4319 / lo.1997.42.1.0001 .
  92. ^ Calbet, Альберт (2001). «Влияние выпаса мезозоопланктона на первичную продукцию: глобальный сравнительный анализ морских экосистем». Лимнология и океанография . 46 (7): 1824–1830. Bibcode : 2001LimOc..46.1824C . DOI : 10,4319 / lo.2001.46.7.1824 . hdl : 10261/49263 .
  93. ^ Лэндри, Майкл Р .; Кальбет, Альберт (2004). «Продукция микрозоопланктона в Мировом океане» . Журнал ICES по морским наукам . 61 (4): 501–507. DOI : 10.1016 / j.icesjms.2004.03.011 .
  94. ^ a b Buitenhuis, Erik T .; Ривкин, Ричард Б .; Сэйли, Севрин; Ле Кере, Коринн (2010). «Биогеохимические потоки через микрозоопланктон». Глобальные биогеохимические циклы . 24 (4): н / д. Bibcode : 2010GBioC..24.4015B . DOI : 10.1029 / 2009GB003601 .
  95. ^ Хансен, Пер Джуэль; Бьёрнсен, Питер Кефоед; Хансен, Бенни Виндинг (2000). «Выпас и рост зоопланктона: масштабирование в диапазоне размеров тела 2–2000 мкм» . Лимнология и океанография . 45 (8): 1891. Bibcode : 2000LimOc..45.1891H . DOI : 10,4319 / lo.2000.45.8.1891 .
  96. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Kicrboe, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в прибрежных экосистемах умеренного пояса. 2. Инфузории» . Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519. Bibcode : 1994LimOc..39..508N . DOI : 10,4319 / lo.1994.39.3.0508 .
  97. ^ Stoecker, Дайан К .; Капуццо, Джудит Макдауэлл (1990). «Хищничество простейших: его значение для зоопланктона» . Журнал исследований планктона . 12 (5): 891–908. DOI : 10.1093 / plankt / 12.5.891 .
  98. ^ Гиффорд, Дайан Дж. (1991). «Трофическая связь простейших-многоклеточных в пелагических экосистемах». Журнал протозоологии . 38 : 81–86. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1991.tb04806.x .
  99. ^ Флинн, Кевин Дж .; Stoecker, Diane K .; Митра, Адитеэ; Рэйвен, Джон А .; Глиберт, Патриция М .; Хансен, Пер Джуэль; Гранели, Эдна; Буркхолдер, Джоанн М. (2013). «Неправильное использование дихотомии фитопланктона и зоопланктона: необходимость отнесения организмов к миксотрофам в рамках функциональных типов планктона» . Журнал исследований планктона . 35 : 3–11. DOI : 10.1093 / plankt / fbs062 .
  100. ^ Эдвардс, Кайл Ф .; Thomas, Mridul K .; Klausmeier, Christopher A .; Личман, Елена (2012). «Аллометрическое масштабирование и таксономические различия в характеристиках использования питательных веществ и максимальной скорости роста фитопланктона». Лимнология и океанография . 57 (2): 554–566. Bibcode : 2012LimOc..57..554E . DOI : 10,4319 / lo.2012.57.2.0554 .
  101. ^ a b Mitra, A .; Флинн, KJ; Буркхолдер, JM; Berge, T .; Calbet, A .; Raven, JA; Granéli, E .; Глиберт, PM; Hansen, PJ; Stoecker, DK; Thingstad, F .; Tillmann, U .; Våge, S .; Wilken, S .; Зубков, М.В. (2014). «Роль миксотрофных протистов в биологическом углеродном насосе» . Биогеонауки . 11 (4): 995–1005. Bibcode : 2014BGeo ... 11..995M . DOI : 10.5194 / BG-11-995-2014 .
  102. ^ Уорд, Бен А .; Далее, Майкл Дж. (2016). «Морская миксотрофия увеличивает эффективность трофического переноса, средний размер организма и вертикальный поток углерода» . Труды Национальной академии наук . 113 (11): 2958–2963. Bibcode : 2016PNAS..113.2958W . DOI : 10.1073 / pnas.1517118113 . PMC 4801304 . PMID 26831076 .  
  103. ^ Leles, SG; Mitra, A .; Флинн, KJ; Stoecker, DK; Hansen, PJ; Calbet, A .; Макманус, Великобритания; Сандерс, RW; Caron, DA; Не, F .; Hallegraeff, GM; Pitta, P .; Raven, JA; Джонсон, доктор медицины; Глиберт, PM; Воге, С. (2017). «Океанические протисты с разными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастирующие биогеографии и численность» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 284 (1860 г.). DOI : 10.1098 / rspb.2017.0664 . PMC 5563798 . PMID 28768886 .  
  104. ^ Мац, Михаил В .; Тамара М. Франк; Н. Джастин Маршалл; Эдит А. Виддер; Сонке Йонсен (9 декабря 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, подобные билатерианам» (PDF) . Текущая биология . Elsevier Ltd. 18 (23): 1849–1854. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.10.028 . PMID 19026540 . S2CID 8819675 .   
  105. ^ Gooday, AJ; Аранда да Силва, А .; Павловски, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (португальская окраина, северо-восточная Атлантика)». Deep-Sea Research Part II: Актуальные исследования в океанографии . Геология, геохимия и биология подводных каньонов к западу от Португалии. 58 (23–24): 2401–2419. Bibcode : 2011DSRII..58.2401G . DOI : 10.1016 / j.dsr2.2011.04.005 .
  106. ^ Биоразлагаемый блеск и микроводоросли, поедающие загрязнения: новые материалы, вдохновленные природой Horizon , 28 мая 2020 г.
  107. ^ a b Агирре, Л. Е., Оуян, Л., Эльфвинг, А., Хедблом, М., Вульф, А. и Инганас, О. (2018) «Створки диатомовых водорослей защищают ДНК от ультрафиолетового света». Научные отчеты , 8 (1): 1–6. DOI : 10.1038 / s41598-018-21810-2 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  108. ^ "Группы протистов | Безграничная биология" . course.lumenlearning.com . Проверено 16 февраля 2021 года .
  109. ^ De Tommasi, E., Congestri, R., Dardano, P., De Luca, AC, Managò, S., Rea, I. and De Stefano, M. (2018) «Защита от ультрафиолетового излучения и преобразование длины волны с помощью центрических диатомовых водорослей. панцири с нанозернистым рисунком ". Природа: Научные отчеты , 8 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / s41598-018-34651-ш .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  110. ^ Kachovich, S., Sheng, J. и Aitchison, JC, 2019 Добавление нового измерения к исследованиям ранней радиоляриевой эволюции. Научные отчеты, 9 (1), стр. 1-10. DOI : 10.1038 / s41598-019-42771-0 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  111. ^ a b Монтейро, FM, Бах, LT, Браунли, К., Баун, П., Рикаби, Р. Э., Поултон, AJ, Тиррелл, Т., Бофорт, Л., Дуткевич, С., Гиббс, С. и Гутовска , MA (2016) «Почему морской фитопланктон обызвествляется». Science Advances , 2 (7): e1501822. DOI : 10.1126 / sciadv.1501822 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  112. Бут, BC и Марчант, HJ (1987) «Parmales, новый отряд морских хризофитов, с описаниями трех новых родов и семи новых видов». Journal of Phycology , 23 : 245–260. DOI : 10.1111 / j.1529-8817.1987.tb04132.x .
  113. ^ Кувата, А., Ямада, К., Ichinomiya, М., Ёшикава, С., Tragin, М., Vaulot, Д. и Лопиш душ Сантуш, А. (2018) «Bolidophyceae, сестра picoplanktonic группа диатомовых - Обзор". Frontiers в области морских наук , 5 : 370. DOI : 10,3389 / fmars.2018.00370 .Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  114. ^ Гафар, Н.А., Эйр, Б.Д. и Шульц, К.Г. (2019) «Сравнение видоспецифической чувствительности к изменению химического состава света и карбонатов при кальцификации морского фитопланктона». Природа: Научные отчеты , 9 (1): 1–12. DOI : 10.1038 / s41598-019-38661-0 . Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

Дальнейшие ссылки [ править ]

  • Бьорбекмо, Марит Ф. Маркуссен; Эвенстад, Андреас; Røsæg, Line Lieblein; Krabberød, Anders K .; Логарес, Рамиро (2020). «Планктонный протистический интерактом: где мы находимся после столетия исследований?» . Журнал ISME . 14 (2): 544–559. DOI : 10.1038 / s41396-019-0542-5 . PMC  6976576 . PMID  31685936 . Доступно по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  • Флинн, Кевин Дж .; Митра, Адитеэ; Анестис, Константинос; Аншютц, Анна А .; Кальбет, Альберт; Феррейра, Гильерме Дуарте; Гипенс, Натали; Hansen, Per J .; Джон, Уве; Мартин, Джон Лапейра; Mansour, Joost S .; Маселли, Майра; Медич, Никола; Норлин, Андреас; Нет, Фабрис; Питта, Параскеви; Романо, Филомена; Саиз, Энрик; Шнайдер, Лиза К .; Штольте, Виллем; Трабони, Клаудия (2019). «Миксотрофные протисты и новая парадигма морской экологии: куда теперь идут исследования планктона?» . Журнал исследований планктона . 41 (4): 375–391. DOI : 10.1093 / plankt / fbz026 .
  • Лелес, Сюзана Гонсалвеш; Полимен, Лука; Брюггеман, Йорн; Блэкфорд, Джереми; Чаватта, Стефано; Митра, Адитеэ; Флинн, Кевин Джон (2018). «Моделирование миксотрофного функционального разнообразия и последствий для функции экосистемы». Журнал исследований планктона . 40 (6): 627–642. DOI : 10.1093 / plankt / fby044 .